鄧 麗, 郭敏杰, 苗建利, 殷君華, 蘆振華, 任 麗

(開封市農(nóng)林科學(xué)研究院, 河南 開封 475004)

在我國食用油料需求缺口呈現(xiàn)擴大趨勢的背景下,花生作為我國唯一具有國際競爭力的油料作物,其產(chǎn)業(yè)發(fā)展迅速,種植面積、總產(chǎn)和單產(chǎn)均居世界前列[1],花生產(chǎn)業(yè)的發(fā)展在保障我國油料供給中起著關(guān)鍵的作用?；ㄉ哂泻芨叩臓I養(yǎng)價值,其籽仁中脂肪含量約占50%,其中不飽和脂肪酸中的油酸和亞油酸含量約占80%[2-3]。醫(yī)學(xué)研究表明,油酸有助于降低人體血液中低密度脂蛋白膽固醇(LDL,引起粥樣動脈硬化)含量,同時維持高密度脂蛋白膽固醇(HDL,抗粥樣動脈硬化)水平,亞油酸含有兩個不飽和鍵,而油酸為單烯不飽和脂肪酸,不易被氧化,所以高油酸花生及其制品貨架壽命相對較長[4-6]。油酸的氧化穩(wěn)定強,并且富含油酸的膳食模式具有調(diào)節(jié)血脂的保健作用,高油酸花生制品有益人體健康已被臨床研究所證實,提高油酸含量已經(jīng)成為油料作物品種選育的一個重要方向[7-8]。傳統(tǒng)的高油酸油料作物主要有橄欖和山茶,近年來,花生、大豆、油菜和向日葵的高油酸育種相繼開展,特別是高油酸花生新品種的選育及示范推廣,已經(jīng)成為現(xiàn)階段及今后相當(dāng)長的時期內(nèi)最重要的目標(biāo)之一。目前,我國高油酸花生育種已取得了突破性的進展,為優(yōu)質(zhì)花生生產(chǎn)源源不斷提供新品種,育成品種層出不窮,種植面積也迅速增加,2019年全國高油酸花生種植面積超過了13萬hm2[9]。

種業(yè)是農(nóng)業(yè)的芯片,良種在農(nóng)業(yè)科技貢獻率中的比重在45%以上[10]。2017年,在國家“放管服”的制度創(chuàng)新改革背景下,除水稻、小麥、玉米、棉花、大豆等5種主要農(nóng)作物實行審定制度之外,提出部分非主要農(nóng)作物實行品種登記制度,將包含花生在內(nèi)的29種非主要農(nóng)作物列入首批品種登記目錄[11]。非主要農(nóng)作物登記制度實施后,品種的試驗周期縮短,試驗的平臺也更加多樣,花生品種的登記數(shù)量激增。經(jīng)初步統(tǒng)計,2017—2021年僅登記的高油酸花生品種就高達204個,另有開農(nóng)H 03-3等3個鑒定或備案的高油酸花生品種。上述高油酸品種的育成,有力地推動了我國花生品種由普通型向高油酸型升級,更為實現(xiàn)我國花生產(chǎn)業(yè)的高油酸化提供品種支撐。

近年來,王傳堂等[12-14]、劉芳等[15]、李麗等[16]、高建強等[17]對高油酸花生的育種現(xiàn)狀進行了大量的研究和分析,也列舉了高油酸花生的育成數(shù)量,但是針對截至2021年底育成的高油酸花生尚無完整的整理和分析。本研究對現(xiàn)有207個高油酸花生品種數(shù)據(jù)進行了整理,將數(shù)據(jù)分析技術(shù)和圖形技術(shù)結(jié)合制作出相關(guān)熱圖,清晰高效地將分析結(jié)果進行解讀和傳達,初步探明我國育成高油酸花生品種的地理分布、血緣關(guān)系、品種類型、相關(guān)農(nóng)藝性狀分析等,也為科研人員育種目標(biāo)的制定提供參考。

1 數(shù)據(jù)來源與數(shù)據(jù)處理

1.1 數(shù)據(jù)來源

高油酸花生品種數(shù)據(jù)來源于以下3種途徑:農(nóng)業(yè)農(nóng)村部種業(yè)管理司品種登記查詢[18]、國家花生數(shù)據(jù)中心[19]、《高油酸花生》[13]。

1.2 數(shù)據(jù)處理

用Microsoft Excel 2019軟件整理品種各性狀數(shù)據(jù)、制作分布區(qū)域圖;用Origin軟件Correlation Plot包進行相關(guān)性熱圖分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 我國高油酸花生品種登記(鑒定)概況

本研究所提及的高油酸花生品種的油酸含量均達國家行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)NY/T 3250—2018 高油酸花生[20]中的規(guī)定,即油酸含量占脂肪酸含量75%及以上。

截至2016年12月,我國共育成38個高油酸花生品種并通過國家或省級審定(鑒定)[13]。截至2021年12月,統(tǒng)計到的高油酸花生品種共207個(表1),其中2017—2021年間,經(jīng)過農(nóng)業(yè)農(nóng)村部非主要農(nóng)作物登記的高油酸花生品種204個,開農(nóng)H 03-3、DF 05、錦引花1號等3個品種未重新進行國家登記。2017年,國家非主要農(nóng)作物登記工作剛剛起步,登記品種數(shù)量最少,2019年達到峰值,占比35.5%。2017—2021年登記品種按照時間劃分,數(shù)量分別為9個、51個、72個、42個、30個;按照品種類型分,普通型107個、珍珠豆型46個、中間型51個,普通型數(shù)量最多,占比達52.45%,可見普通型是我國登記高油酸品種的主要類型。

2.2 育種單位及地理分布特點

《非主要農(nóng)作物品種登記辦法》第八條規(guī)定:品種登記申請實行屬地管理,一個品種需要在一個省份申請登記[21]。按照上述規(guī)定,以合作方式育成的品種單位所處的省份按照申請登記的省份計算。207個已育成高油酸花生品種中,院校共育成品種108個(其中登記105個);院與院之間合作育成品種16個;企業(yè)、民辦非企業(yè)、合作社等育成品種66個,均是在國家實行非主要農(nóng)作物登記制度后登記的,占比高達32.35%,可見國家實行非主要農(nóng)作物登記制度以來,企業(yè)登記品種活躍度高漲,登記品種數(shù)量劇增;院企聯(lián)合登記品種16個,其中14個品種的第一完成單位是科研單位。

表1 我國高油酸花生品種登記與非登記品種匯總Table 1 Summary of registered and non-registered peanut varieties with high oleic acid in China

從高油酸花生品種育成單位的地理分布來看(表2),河南、山東、河北是培育高油酸花生品種的大省(河南、山東最多),分別登記71個、71個、39個,占比分別為34.3%、34.3%、18.84%,總數(shù)占我國育成品種的87.44%。河南和山東育成的品種數(shù)量以院校選育占主導(dǎo)地位,企業(yè)或合作社選育為輔,院校選育分別占其育成品種的49.29%、67.61%;河北以企業(yè)或合作社等育成的品種數(shù)量占比最高,占其育成品種的48.72%;在院企聯(lián)合方面,河南聯(lián)合育成品種最多,占比15.49%,其次為河北。

2.3 育種途徑及親本來源

由表3可看出,高油酸花生品種的育種方式有雜交、系選和回交等3種方式,雜交方式占比最多,達到93.72%,可見,雜交育種仍是高油酸花生最主要的育種方式。207個高油酸花生品種中,高油酸直接親本共56個,其中高頻率親本以5個及以上為界限,高油酸親本利用最多的分別是開選016、開農(nóng)176、CTWE、開農(nóng)61、開農(nóng)1715、冀花16號、冀花13號、冀花11號、花育32、P 76等10個品種,其中開農(nóng)176、開農(nóng)61、開農(nóng)1715、冀花16號、冀花13號、冀花11號等6個品種均以開選016作為父本選育而成。另外,還有國外材料SunOleic 95 R(直接選育高油酸品種4個)、AT-201等用于國內(nèi)高油酸花生育種。利用頻率較高的開選016、CTWE、P 76、花育32的父本SP 1098等4個材料均為誘變處理獲得的高油酸材料。按照組合數(shù)量統(tǒng)計,育成10個高油酸品種的組合有2個,分別是開農(nóng)30×開選016、06-I 8 B 4×CTWE。

表2 我國高油酸花生品種育成單位分布Table 2 Distribution of cultivation units of high oleic acid peanut varieties in China 單位:個

表3 高油酸花生育種方式及育成不同數(shù)量品種的親本情況Table 3 Breeding methods of high oleic acid peanut and parental status of cultivars with different numbers

骨干親本是指那些在雜交育種中起著骨干作用、衍生的推廣品種數(shù)目較多、對生產(chǎn)貢獻較大的育種材料[22]。通過對開選016衍生品種進行統(tǒng)計和分析,發(fā)現(xiàn)共有129個高油酸品種和其有血緣關(guān)系,占育成高油酸花生品種的62.32%,遺傳貢獻率最大,是目前我國第一大高油酸花生育種骨干親本。開選016由開封市農(nóng)林科學(xué)研究院培創(chuàng),不但具備高油酸的特性,還具有遺傳力強、配合力強、抗病性強、結(jié)實性好等特點[22],故被育種單位廣泛應(yīng)用于高油酸花生育種。

2.4 主要性狀及相關(guān)性分析

2.4.1油酸含量分析

根據(jù)國家行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)《高油酸花生》中對高油酸花生的規(guī)定,本研究只統(tǒng)計并分析油酸含量大于等于75%的花生品種。結(jié)果表明,207個高油酸花生品種的油酸含量集中在75%～90.6%之間,圖1中,一個紫色圓代表一個品種,整體來看油酸含量相對比較集中。設(shè)定75%～75.99%為第1區(qū)間,依次每1個百分點代表一個區(qū)間,直到83%～83.99%為第9區(qū)間,90%以上為第10區(qū)間。統(tǒng)計得出,75%～79.90%的品種124個,占比59.9%;80%～83.3%的品種83個,其中80%～80.9%的品種數(shù)量居所有區(qū)間之最,達到46個;油酸含量90.6%的品種1個。由此可見,油酸含量80%以內(nèi)的高油酸花生品種占主導(dǎo)地位;80%～90%之間的品種其次,油酸含量主要集中在83%以內(nèi);90%以上的品種極少。

圖1 不同油酸含量的花生品種分布Fig.1 Distribution of peanut varieties with different oleic content

上述高油酸花生品種中,開農(nóng)71、開農(nóng)61、花育661、冀花11、天府33等39個品種的脂肪含量也達到國家優(yōu)質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)(≥55%),開農(nóng)603、濰花23號、濮科花10號等8個品種的蛋白含量也達到國家優(yōu)質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)(≥28%)。

表4 207份高油酸花生品種主要農(nóng)藝性狀的變異分析Table 4 Variation analysis of main quality traits of 207 peanut varieties with high oleic acid

2.4.2主要農(nóng)藝性狀變異分析及相關(guān)性分析

為了解高油酸花生品種主要農(nóng)藝性狀的變異情況,比較了14個主要農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)(表4)。14個農(nóng)藝性狀分別為生育期(y 1)、主莖高(y 2)、側(cè)枝長(y 3)、總分枝數(shù)(y 4)、結(jié)果枝數(shù)(y 5)、百果重(y 6)、百仁重(y 7)、出米率(y 8)、脂肪含量(y 9)、蛋白質(zhì)含量(y 10)、油酸含量(y 11)、亞油酸含量(y 12)、莢果產(chǎn)量(y 13)、籽仁產(chǎn)量(y 14)。結(jié)果顯示,亞油酸變異系數(shù)最大,為52.61%,其次為結(jié)果枝數(shù)、百果重、主莖高、側(cè)枝長、總分枝數(shù)、百仁重,分別為21.47%、20.44%、20.16%、18.81%、18.4%、17.94%,其他性狀變異系數(shù)在2.62%～15.84%之間,油酸含量變異系數(shù)最低,其次是出米率、生育期、脂肪含量、蛋白質(zhì)含量。

圖2是14個主要農(nóng)藝性狀間相關(guān)系數(shù)矩陣可視化熱圖,顏色越深表示相關(guān)系數(shù)的絕對值越大。圖中顯示,各主要農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量之間存在不同程度的相關(guān)性。百果重、百仁重、生育期、主莖高、側(cè)枝長、總分枝數(shù)等性狀與莢果產(chǎn)量呈顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為0.39、0.37、0.23、0.22、0.21、0.13,其中百果重、百仁重、生育期與莢果產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān),是影響花生莢果產(chǎn)量的正向因素。

各農(nóng)藝性狀之間關(guān)系分析,生育期與百果重、百仁重呈極顯著正相關(guān);主莖高與側(cè)枝長、百果重呈極顯著正相關(guān);總分枝數(shù)與結(jié)果枝數(shù)呈極顯著正相關(guān);百果重與百仁重呈極顯著正相關(guān),與出米率呈極顯著負(fù)相關(guān)。該結(jié)果說明,提高高油酸花生莢果產(chǎn)量,需從提高百果重、百仁重、側(cè)枝長、主莖高、生育期等5個方面著手,且上述5個性狀之間均呈正相關(guān),另外,總分枝數(shù)和結(jié)果枝數(shù)也有利于提高莢果產(chǎn)量。

3 結(jié)論與討論

3.1 國內(nèi)高油酸花生育種呈現(xiàn)“較快”態(tài)勢

世界上第一個被發(fā)現(xiàn)并報道的高油酸花生材料是F 435,由Moore 等[24]挖掘。我國的高油酸花生育種起步較晚,但是從外引系選品種錦引花1號(遼備花[2005]26號)、自育品種開農(nóng)H 03-3(皖品鑒登字第 0605006)、花育32(魯農(nóng)審 2009040 號)等品種的相繼問世之后,高油酸花生品種數(shù)量快速增多,截至2021年底,已育成207個高油酸花生品種,在最高峰的2019年,數(shù)量達72個之多,特別是國家非主要農(nóng)作物實行登記制度以后,企業(yè)登記品種數(shù)量激增。在高油酸花生育種步入快車道的同時,推廣的力度和速度也在加快。在2016年之前,我國高油酸花生的推廣規(guī)模化種植面積較小,全國累計推廣種植面積0.67萬hm2[25],之后,全國農(nóng)技中心成立全國高油酸花生產(chǎn)業(yè)推進協(xié)作組;河南省“四優(yōu)四化”科技支撐計劃重點將高油酸花生發(fā)展作為優(yōu)質(zhì)花生高質(zhì)量發(fā)展和轉(zhuǎn)型升級的總開關(guān)持續(xù)抓、重點抓;河北省特色糧油產(chǎn)業(yè)發(fā)展項目將高油酸花生列入首批特色種業(yè)發(fā)展對象[25],一系列的政策導(dǎo)向加上油料及花生制品企業(yè)的需要,我國的高油酸花生得到快速推廣。僅河南省2019—2021期間年均推廣2萬hm2以上的高油酸花生品種就有7個,其中豫花37、開農(nóng)71年推廣面積超“百萬畝”。

雖然高油酸花生品種整體發(fā)展速度較快,但是仍存在部分登記品種應(yīng)用性較差、配套技術(shù)不完善、種子純度不易保證、融合化發(fā)展不夠深入、政策退出后存在隱患等一系列問題,只有解決好上述問題,高油酸花生替代普通花生品種的轉(zhuǎn)型升級才有希望。

3.2 花生大省亦是高油酸花生育種大省

河南、山東、河北等省份是高油酸花生品種培育大省,3個省份育成品種總數(shù)占我國登記高油酸花生品種的87.44%,育成品種集中,這對上述地區(qū)高油酸花生的產(chǎn)業(yè)化發(fā)展起著積極的關(guān)鍵推動作用。特別是河南省政府部門,推行各種政策促進高油酸花生的推廣種植,種業(yè)企業(yè)獲取高油酸花生品種生產(chǎn)經(jīng)營權(quán)的積極性較高,在一定程度上也刺激了科研院校對高油酸花生品種選育的積極性。但是政策回歸后,如何選育出市場認(rèn)可的、生產(chǎn)需求的高油酸花生突破性大品種,或者以高油酸為基礎(chǔ),疊加其他更多優(yōu)良性狀的花生品種是每個育種者需要思考的問題。

注:“***”表示p<0.001;“**”表示p<0.01; “*”表示p<0.05。圖2 207份高油酸花生品種主要性狀間的相關(guān)性分析Fig.2 Correlation analysis among main characters of 207 high oleic acid peanut varieties

3.3 骨干親本及親本遺傳多樣性不豐富

種質(zhì)的遺傳基礎(chǔ)關(guān)系到作物產(chǎn)量、抗性、品質(zhì)等各性狀的改良。207個高油酸花生品種中雜交選育占比93.72%,共直接使用了56個高油酸花生親本材料,但是高頻率親本使用得較為集中,僅開選016、開農(nóng)176、CTWE等3個材料就育成高油酸品種75個,占比36.23%,而與開選016有血緣關(guān)系的品種高達129個,占比62.32%。整體來看,我國高油酸花生育種的遺傳多樣性急需豐富,在充分挖掘新的高油酸花生親本材料的同時,選擇多樣化的、親緣關(guān)系遠(yuǎn)的品種與現(xiàn)有高油酸花生骨干親本進行組配也是需要育種者思考的問題。另外,對我國目前骨干親本開選016、CTWE等的研究應(yīng)更加深入,這些材料是我國重要的資源,闡明骨干親本的遺傳結(jié)構(gòu)和利用效應(yīng),對提高我國高油酸花生育種具有重要意義。

3.4 主要農(nóng)藝性狀及相關(guān)性分析

本研究中207個高油酸花生品種的油酸含量均在75%以上,其中75%～79.9%的品種124個,占比59.9%,說明我國目前的高油酸花生品種集中在80%(不含80%)以內(nèi),另有47個“雙優(yōu)”品種,在高油酸的基礎(chǔ)上,實現(xiàn)雙優(yōu)和多優(yōu)品種的選育是我國未來花生育種的又一方向。

孫銘等[26]研究認(rèn)為,變異系數(shù)大于10%則表示樣本間差異較大。本研究分析的14個主要農(nóng)藝性狀中變異系數(shù)達10%以上的有亞油酸含量、結(jié)果枝數(shù)、百果重、主莖高、側(cè)枝長、總分枝數(shù)、百仁重、出米率、莢果產(chǎn)量、籽仁產(chǎn)量等9個性狀,其中變異系數(shù)大于20%的有4個,說明品種遺傳的多樣性,能滿足不同領(lǐng)域的應(yīng)用。通過對主要農(nóng)藝性狀相關(guān)性分析,百果重、百仁重、生育期、主莖高、側(cè)枝長、總分枝數(shù)等性狀與莢果產(chǎn)量呈顯著正相關(guān),這與王慧敏等[27]、李少華等[28]、李清華等[29]、林栩松等[30]、孫泓希等[31]、陳湘瑜等[32]、饒慶琳等[33]的研究結(jié)果基本相同。由此可見,高油酸花生的農(nóng)藝性狀之間的關(guān)聯(lián)和非高油酸花生沒有明顯區(qū)別,在高油酸花生育種后代選擇時,可注重考量百果重、百仁重、生育期等性狀,以選出高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的花生品種。