李勇輝，張其鋼，雷 婷，嚴乃勝，柳 青，唐國文

（1.云南農業(yè)大學植物保護學院/云南生物資源保護與利用國家重點實驗室，云南 昆明 650201；2.保山學院資源環(huán)境學院/云南省高校滇西昆蟲資源保護與利用重點實驗室，云南 保山 678000；3.陸良縣種子管理站，云南 陸良 655011）

桑樹（Morus albaL.）自古以來就在我國種植，是我國主要的經濟植物，種植地區(qū)分布廣泛[1?2]。云南地處亞熱帶低緯度、高海拔地區(qū)，具有種桑養(yǎng)蠶得天獨厚的優(yōu)勢，素有養(yǎng)蠶天堂的美譽，養(yǎng)殖蠶繭質量好、繭形大、繭色白，其中80%以上可繅制5A級以上生絲，生絲遠銷歐美、印度、日本、韓國等國家和地區(qū)[3]。桑樹蟲害的發(fā)生嚴重影響了桑葉產量與品質。目前，桑園害蟲防控仍以化學防治為主[4]，這種防治方法一方面易造成家蠶中毒，影響桑蠶養(yǎng)殖[5]；另一方面會導致害蟲產生抗藥性[6]，在降低害蟲數量的同時，也降低了生物多樣性[7]。相比之下，天敵昆蟲利用自然界生物之間的制約關系進行害蟲的合理控制，對環(huán)境保護和食品安全具有重要的意義[8]。

害蟲及天敵昆蟲群落因地理位置、時間段、作物的不同而存在較大差異。禹田等[9]研究發(fā)現，滇東北和滇南地區(qū)害蟲及天敵昆蟲優(yōu)勢種、發(fā)生高峰期存在明顯的區(qū)別；泰安地區(qū)忍冬不同時段內害蟲及天敵昆蟲的發(fā)生特點有明顯差異[10]；楊雪琳等[11]研究表明山東地區(qū)蘋果園和桃園主要天敵昆蟲發(fā)生量差異較大。因此，充分了解當地害蟲及天敵昆蟲的群落特征，是有效利用天敵昆蟲資源的基礎[12]。已有研究證實，對昆蟲群落結構組成及發(fā)生動態(tài)規(guī)律的研究，有助于了解害蟲的發(fā)生規(guī)律[13?14]；生態(tài)位的研究可以明確不同的競爭機制對害蟲及其天敵昆蟲種群數量的影響，了解害蟲與天敵昆蟲間相互作用的強弱[15]。桑園昆蟲種類繁多，是一個以桑樹為中心的多種害蟲、天敵昆蟲共存的復雜網絡，天敵昆蟲是其中重要組成部分[16]，也是影響害蟲種群數量的重要生物因子。但有關桑園害蟲及天敵昆蟲生態(tài)位方面的研究尚未見報道。為充分了解桑園昆蟲群落特征及天敵昆蟲資源的利用情況，選擇云南桑園作為調查區(qū)域，利用目測計數法、掃網法和誘集法系統(tǒng)調查害蟲和天敵昆蟲種類及數量，旨在明確云南桑園昆蟲群落結構及時間生態(tài)位，為云南桑園害蟲預測預報及生物防治提供參考。

1 材料和方法

1.1 試驗區(qū)概況

試驗區(qū)位于云南省曲靖市陸良縣馬街鎮(zhèn)莊上村（24°57′ N，103°41′ E）的桑園（以下簡稱云南桑園），海拔1 900 m，種植面積336.85 hm2。該區(qū)屬于亞熱帶高原季風型冬干夏濕氣候區(qū)，具有冬無嚴寒、夏無酷暑、春暖干旱、秋涼濕潤的特點，年平均氣溫為14.7 ℃，年平均降水量950 mm，全年日照時數2 442.5 h，無霜期249 d，土壤多為紅壤、黃壤和棕紅壤，土層深厚、肥沃，光、熱、水資源充沛。

1.2 調查方法

于2021 年3—11 月進行昆蟲群落抽樣調查，每15 d 調查1 次，連續(xù)進行18 次。試驗期間，在桑園采取五點取樣法選設5 塊調查樣點，每個樣點約30 m2，采用目測計數法、掃網法和誘集法采集昆蟲。目測計數法：每點隨機選擇20 株桑樹，仔細觀察并記錄植株以及地面上的昆蟲種類和數量；掃網法：每個樣點用捕蟲網在桑樹周圍不同方向掃10網，為1 次采集量，用毒瓶毒死網中的昆蟲后收集。誘集法：用藍板對桑園昆蟲群落進行誘集，每公頃懸掛藍板450塊，懸掛位置一般高于桑樹10 cm。對于一些體型較小、數量較多的昆蟲，如薊馬等以株為單位，定時、定株、定枝取上、中、下葉各1 片記蟲口總數；對于跳躍或飛行昆蟲，采取抽樣調查和目測計數相結合的方法，選有代表性的枝條調查，再換算成每個點的數量。

1.3 昆蟲分類和標本鑒定

對采集到的昆蟲進行分類和計數。鑒定方法主要采用形態(tài)分類法，將昆蟲從目鑒定到種，部分難以確認的標本咨詢專家，針對薊馬類微型害蟲，按照緩沖液清洗、堿液浸解脫色、清水洗滌等步驟制作臨時玻片標本。

1.4 統(tǒng)計分析

1.4.1 時間生態(tài)位寬度 時間生態(tài)位寬度指數是物種利用時間資源多樣性的一個測度指標。生態(tài)位寬度計算公式如下。

式中，PJ為在一個資源集合中，物種在第j個單元中所占比例，S為資源集合中的總單元數。

1.4.2 時間生態(tài)位重疊指數 時間生態(tài)位重疊指數是度量物種間對時間生態(tài)位共同享用程度的指標。生態(tài)位重疊指數計算公式如下。

式中，Pjh、Pkh為第j種和第k種物種在第h次調查所占的比例，Bj為第j種物種的生態(tài)位寬度。

1.4.3 群落多樣性指數 昆蟲群落多樣性指數測定指標包括豐富度指數（Margalef index，D）、Shannon-Wiener 多樣性指數（Shannon?Wiener diversity index，H）、Simpson 多樣性指數（Simpson diversity index，C）和Pielou 均勻度指數（Pielou index，E），計算公式如下。

式中，T為物種數目；N為個體數；Pi為每個物種數量占全部物種數量的比例。

1.5 數據處理

昆蟲群落多樣性指數采用Past 4.03 軟件進行分析計算，生態(tài)位相關指數采用DPS 7.5 軟件進行處理分析，主要類群消長動態(tài)圖及多樣性雷達圖采用Excel 2019進行繪制。

2 結果與分析

2.1 云南桑園昆蟲群落組成

本研究從云南桑園共采集昆蟲2 616 頭，隸屬8目36科83種，其中害蟲有5目29科63種2 509頭，占物種總數的75.90%，天敵昆蟲有5 目7 科20 種107 頭，占物種總數的24.10%。害蟲中以鞘翅目的科數最多，占34.48%；其次為半翅目，占31.03%；鱗翅目占20.69%；直翅目占10.34%；纓翅目最少，僅占3.45%。物種數以鞘翅目最多，有28 種，占總數的44.44%；半翅目22 種，占34.92%；鱗翅目9 種，占14.29%；直翅目3 種，占4.76%。從個體數看，纓翅目1 519 頭，占樣本總數的60.54%；半翅目546 頭，占21.76%；鞘翅目217 頭，占8.65%；鱗翅目213 頭，占8.50%；直翅目14頭，占0.56%；表現為纓翅目>半翅目>鞘翅目>鱗翅目>直翅目（表1和表2）。

天敵昆蟲中鞘翅目的科數最多，占42.86%，其他4 個目，包括半翅目、雙翅目、膜翅目和脈翅目的科數分別占總數的14.29%。鞘翅目物種數在所有目中也是最多的，有16種，占80.00%，其他4個目物種一樣多，各占5.00%。以個體數分析，鞘翅目82頭，占76.64%；脈翅目8頭，占7.48%；膜翅目6頭，占5.61%；雙翅目7 頭，占6.54%；半翅目4 頭，占3.74%；天敵昆蟲數量表現為鞘翅目>脈翅目>膜翅目>雙翅目>半翅目（表1和表3）。

表1 云南桑園昆蟲群落組成結構Tab.1 Insect community composition and structure in Yunnan mulberry field

從科水平上看，害蟲中以薊馬科的數量最多，有1 519 頭；其次為螟蛾科203 頭；葉蟬科141 頭；長蝽科136 頭；象甲科122 頭；蝽科101 頭；緣蝽科65頭；其他科數量較少，有250 頭，僅占樣本總數的9.96%。其中以桑薊馬（Pseudodendrothrips mori）、桑螟（Diaphania pyloalis）和小長蝽（Nysius ericae）種群數量較大，為害蟲優(yōu)勢種，分別占樣本總數的60.91%、7.98%和4.01%。天敵昆蟲中，瓢蟲科數量最多，有78 頭，草蛉科8頭，食蚜蠅科7 頭，姬蜂科6頭，獵蝽科4 頭，虎甲科3 頭，步甲科1 頭。天敵昆蟲優(yōu)勢種為異色瓢蟲（Harmonia axyridis）、大草蛉（Chrysopa pallens）和六斑異瓢蟲（Aiolocaria hexaspilota），分別占樣本總數的19.51%、9.76%和7.32%（表2、表3和表4）。

表2 云南桑園害蟲群落組成Tab.2 Composition of pest community in Yunnan mulberry field

表3 云南桑園天敵昆蟲群落組成Tab.3 Natural enemy insects community composition in Yunnan mulberry field

表4 云南桑園主要害蟲及天敵昆蟲Tab.4 Main pests and natural enemy insects in Yunnan mulberry field

2.2 云南桑園主要害蟲及天敵昆蟲種群數量消長動態(tài)

從圖1 可以看出，害蟲主要集中出現在7—9月，3月開始種群數量迅速上升，9月達到高峰；而天敵昆蟲有2 個高峰，分別在6 月和9 月，9 月之后，種群數量迅速下降。害蟲和天敵昆蟲的數量消長動態(tài)受主要類群的影響，桑薊馬在7—9 月大量出現，9月為高峰期，蟲量達504 頭，11 月該蟲最后一次在桑園出現，在整個調查期間共收集1 519頭。4月和7—9 月為桑螟危害最嚴重的時期，第1 個高峰期出現在4 月，蟲量為40 頭，7 月時出現第2 個高峰，種群數量在7—8月出現小幅波動，但仍然維持在較高水平，共收集199 頭。小長蝽集中在5—8 月暴發(fā)，4月為該蟲初見期，7 月時達到高峰，在整個監(jiān)測期間共收集到100 頭，9 月為終見期。瓢蟲科在天敵昆蟲所有科中數量最多，共78頭，經調查發(fā)現，該科昆蟲種群數量呈現出2 個高峰，第1 個高峰期出現在7 月，蟲量為16 頭，9 月時出現第2 個高峰，10 月開始迅速下降，11月最少。

圖1 云南桑園主要害蟲及天敵昆蟲種群數量消長動態(tài)Fig.1 Population dynamics of main pests and natural enemy insects in Yunnan mulberry field

2.3 云南桑園主要害蟲及天敵昆蟲時間生態(tài)位寬度、生態(tài)位重疊指數

由表5 可知，桑園主要害蟲的時間生態(tài)位寬度指數為桑螟（5.687 7）>小長蝽（5.405 4）>桑薊馬（4.329 4），桑薊馬的時間生態(tài)位寬度指數最小，說明在監(jiān)測期間，該蟲危害時間相對較短。天敵昆蟲中時間生態(tài)位寬度指數依次為異色瓢蟲（7.111 1）>六斑異瓢蟲（6.000 0）>大草蛉（5.333 3），異色瓢蟲的時間生態(tài)位寬度最大，表明該蟲在調查期間一直存在，時間資源對其限制較小。桑園中桑螟和小長蝽的時間生態(tài)位重疊指數（0.939 5）較高，表明二者在時間資源上的競爭比較激烈。桑薊馬與各主要天敵昆蟲生態(tài)位重疊指數從高到低依次為大草蛉（0.942 7）、六斑異瓢蟲（0.826 5）、異色瓢蟲（0.814 3），其中大草蛉與桑薊馬的重疊指數最大，說明二者在時間維度上具有同步性，在時間生態(tài)位上相似程度較高，跟隨現象較明顯。同樣地，異色瓢蟲與小長蝽和桑螟的生態(tài)位重疊指數都較高，分別為0.891 2、0.842 3，二者在時間序列上同步性較強，具有明顯的跟隨現象，而六斑異瓢蟲與桑螟的時間生態(tài)位重疊值較低，僅為0.771 8，表明二者在時間序列上存在一定差異。

表5 云南桑園主要害蟲及天敵昆蟲時間生態(tài)位寬度及生態(tài)位重疊指數Tab.5 Temporal niche width and niche overlap index of main pests and natural enemy insects in Yunnan mulberry field

2.4 云南桑園昆蟲群落多樣性分析

豐富度指數在1.44～10.49 波動，平均值5.63。3—6 月，隨著溫度的上升，Margalef 指數迅速增加；6—8月，波動不大，一直都維持在較高的水平，最大值出現在7 月；10 月開始大幅度下降，11 月僅為1.44。Simpson 多樣性指數在0.32～0.89 變化，平均值0.62，相對于豐富度指數，其波動較均勻，除了10月和11 月，其他月份都比較高，6 月時出現最大值。Shannon-Wiener 多樣性指數介于0.89～3.07，平均值1.78，5—8 月時多樣性較高，基本都維持在2.00～3.00，6 月多樣性最高，10 月開始急速下降，11 月多樣性最低。Shannon-Wiener 多樣性指數和Simpson多樣性指數具有高度一致性，均在6 月出現峰值。Pielou均勻度指數在0.11～0.70波動，均值0.32，11月和3—6 月較高，3 月時達到高峰，為0.70，7 月開始迅速下降，一直到10月都維持在一個較低的水平上（圖2）。

圖2 云南桑園昆蟲多樣性指數Fig.2 Insect diversity index of Yunnan mulberry field

3 結論與討論

本研究利用3種方法對云南桑園昆蟲群落進行9 個月的調查，共收集昆蟲8 目36 科83 種，說明云南桑園昆蟲群落比較豐富，其中害蟲種類和數量較多，有5 目29 科63 種，占整個群落物種總數的75.90%，天敵昆蟲較少，有5 目7 科20 種，僅占24.10%。害蟲個體數表現為纓翅目>半翅目>鞘翅目>鱗翅目>直翅目，主要類群包括薊馬科、螟蛾科、葉蟬科等，這與陳紅松等[17]的研究中桑園常見害蟲約10種有一致的地方。ETEBARI等[18]認為，桑園優(yōu)勢種為桑薊馬、桑螟和朱砂葉螨等，這與本研究中桑薊馬、桑螟、小長蝽為害蟲優(yōu)勢種的結果較為類似。小長蝽于1998 年在云南桑園發(fā)現大暴發(fā)[19]，近幾年來，鮮見報道相關的案例，此次在同一地區(qū)再次發(fā)現該蟲危害桑樹，且發(fā)生時間長，種群數量多。說明在該區(qū)桑園害蟲的防治過程中，小長蝽的防治應引起一定程度重視。謝道燕等[20]的研究結果表明，蒙自桑薊馬的蟲口數量主要集中在8—9 月，而在本研究中，桑薊馬數量主要集中在7—9 月，與之相比，早1 個月，分析原因可能是不同地區(qū)的氣候、地形、溫度等因素影響了該蟲大暴發(fā)的時期。4 月和7—9 月為桑螟危害最嚴重的時期，相較于周全寬[21]在四川的調查結果有所不同，原因可能與試驗區(qū)的地理位置以及云南干濕季分明、雨季相對集中的氣候環(huán)境等因素有關。整體來看，3 種害蟲的發(fā)生高峰期較為接近，且它們的種群數量都較高，因此，在3 種害蟲的混合發(fā)生期（7—8 月），可能會對桑園昆蟲群落造成較大影響，應提前做好預防措施。

天敵昆蟲用于害蟲防治，由于其環(huán)境相容性好、對生態(tài)環(huán)境破壞小等優(yōu)勢，我國自20 世紀80 年代發(fā)展起來后，在農業(yè)生產中越來越受重視[22]，但是目前商品化的天敵昆蟲種類較少，自然天敵昆蟲資源的開發(fā)就顯得尤為重要。本研究中天敵昆蟲個體數最多的為鞘翅目，其次為脈翅目、膜翅目、雙翅目、半翅目，其中又以瓢蟲科數量最大，占95.12%，這與鐘健等[23]的研究中瓢蟲科為桑園害蟲天敵昆蟲優(yōu)勢種群的結果基本一致。除此之外，本研究還發(fā)現草蛉科也是云南桑園的重要天敵昆蟲。天敵昆蟲瓢蟲科種群數量的高峰期在7 月和9 月，與害蟲的發(fā)生高峰期出現一定程度重疊，因此，在7月和9月時應盡量減少化學農藥的使用，加強對天敵昆蟲的保護。

生態(tài)位寬度反映物種對資源環(huán)境利用狀況，生態(tài)位寬度值越大，活動的范圍越廣泛，對環(huán)境變化的適應能力也越強[24]。時間維度上，生態(tài)位寬度反映了種群對時間資源的適應強弱，生態(tài)位寬度值越大，表明種群在時間資源上分布越廣，時間資源對其限制越小[25]。本研究對桑園主要害蟲及天敵昆蟲進行了時間生態(tài)位分析，發(fā)現桑螟在桑園害蟲中時間生態(tài)位寬度最大，異色瓢蟲在天敵昆蟲中的時間生態(tài)位寬度最大，說明這2 個物種對時間資源的適應較強。天敵昆蟲與害蟲的時空生態(tài)位重疊度反映了天敵昆蟲對害蟲的跟隨關系，是評價天敵昆蟲作用的一個重要指標[26]，本研究中，異色瓢蟲同小長蝽、桑螟，大草蛉同桑薊馬的時間生態(tài)位重疊指數最大，表明異色瓢蟲和大草蛉對3 種主要害蟲的跟隨和控制作用較強。因此，可以將保護大草蛉、異色瓢蟲作為一項重要的生物防治手段，在害蟲種群數量較低的發(fā)生期，依靠害蟲與天敵昆蟲種群動態(tài)及其在時間上的相互關系進行生物防治。

群落均勻度指數為實測多樣性指數與最大多樣性指數之比，群落中各物種分布越均勻，物種多樣性指數越高，多樣性指數的高低可以用Simpson多樣性指數和Shannon-Wiener 多樣性指數的值進行度量，值越大，多樣性指數就越高[27?28]。6—8 月，昆蟲群落豐富度指數、Simpson 多樣性指數和Shannon-Wiener 多樣性指數都比較高，主要害蟲（桑薊馬、桑螟和小長蝽）及天敵昆蟲（瓢蟲科）種群數量也較多；7 月時均勻度迅速下降，一直到10 月都處于較低的水平；10 月以后豐富度指數和Shannon-Wiener 多樣性指數大幅度下降，11 月出現了最小值，此時桑園只有少量昆蟲出現，溫度明顯降低，桑園內大多數昆蟲開始進入越冬，種類和個體數減少，說明溫度變化可能是影響桑園昆蟲群落動態(tài)的主要因子。

通過對云南桑園昆蟲群落的調查，便于掌握害蟲和天敵昆蟲在時間上的關系，選擇合適的天敵昆蟲進行生物防治，從而達到科學防控的目的。本研究共獲害蟲5目29科63種，其中桑薊馬、桑螟、小長蝽為優(yōu)勢種，蟲口數量主要集中在7—9 月；天敵昆蟲有5 目7 科20 種，瓢蟲科和草蛉科為優(yōu)勢天敵昆蟲。大草蛉和異色瓢蟲可以作為該區(qū)生物防治的主要天敵昆蟲，在農事操作時應注意加強對這些天敵的保護和利用，以增強云南桑園的天敵昆蟲自然控害功能。