叢明旸 李永坤 陽文靜 陳樸青

（1.江西師范大學分析測試中心，南昌 330022；2.牡丹江鏡泊湖旅游發(fā)展有限公司，牡丹江 157005；3.江西師范大學鄱陽湖濕地與流域研究教育部重點實驗室，南昌 330022）

生物多樣性是全球矚目的研究熱點，氣候變化和人為活動使生物多樣性遭受嚴重威脅，諸多物種逐漸消失，尤其特殊生境中生物多樣性的維持和發(fā)展更為脆弱［1］?；鹕缴鷳B(tài)系統(tǒng)是特殊生境的一種，植物在此嚴苛環(huán)境中開啟漫長的演替之路，是探討植物多樣性等科學問題的理想之地。美國［2］、日本［3］等早已對火山植物多樣性開展研究，近幾年，意大利［4］、希臘［5］、西班牙［6］等亦有相關報道，我國卻較為滯后。我國共有1 200 余座火山，僅黑龍江省五大連池火山［7］和鏡泊湖火山［8］、海南省羊山火山［9］和馬鞍嶺火山［10］有植物多樣性的少量報道，研究對象也僅限維管植物。

苔蘚植物是高等植物中的非維管植物，是物種豐富度僅次于被子植物的第二大類群［11］。火山生境異于其他生境，土壤來源于火山熔巖和火山灰。苔蘚植物是火山生態(tài)系統(tǒng)植物演替進程中的“拓荒者”，推動了土壤的發(fā)生，促進了植物多樣性的發(fā)展，決定了植物演替的方向和進程［12］。然而，我國火山生態(tài)系統(tǒng)苔蘚植物多樣性研究甚為薄弱，苔蘚植物因植株矮小、物種鑒定困難等因素，常成為生物多樣性調(diào)查的盲區(qū)［13］。

我國共有7個主要火山群，以東北火山群最為典型，包括五大連池火山群和鏡泊湖火山群。馮超［14］對五大連池火山群熔巖臺地和火山口苔蘚植物多樣性開展了詳細研究。之后，叢明旸等［15］報道了鏡泊湖火山群熔巖臺地苔蘚植物多樣性研究成果?？梢姡瑑纱蠡鹕饺旱难芯糠秶诨鹕藉F外圍，而火山錐內(nèi)部生態(tài)系統(tǒng)苔蘚植物多樣性研究鮮見報道。

鏡泊湖世界地質(zhì)公園位于我國生物多樣性優(yōu)先保護區(qū)——長白山區(qū)，是新生代火山活動最強烈的區(qū)域，其著名的核心地質(zhì)遺跡4個火山口（Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ號）是鏡泊湖全新世火山的活動中心，亦是地震的震中區(qū)［16］。鏡泊湖火山口內(nèi)壁陡峭，近90°，堪稱地質(zhì)奇觀，5 000 余年以來孕育了茂密的地下原始森林，由于占地偏遠和有效保護，植被具有原始性和完整性?；鹕娇诘叵律种参镔Y源豐富，享有“地下植物園”的美譽。然而，這一特殊棲息地中苔蘚植物多樣性尚無本底資料積累。

鑒于此，本研究在鏡泊湖火山口地下森林開展系統(tǒng)的苔蘚植物野外調(diào)查、標本采集、物種鑒定和數(shù)據(jù)分析工作，旨在闡明該特殊生境中苔蘚植物的物種數(shù)量、物種組成、優(yōu)勢類群、物種相似性、α多樣性、海拔梯度分布格局等，為鏡泊湖世界地質(zhì)公園提供第一手苔蘚植物多樣性信息。

1 研究區(qū)概況

鏡泊湖火山口地下森林位于黑龍江省寧安市境內(nèi)（44°2′—44°20′N，128°27′—128°55′E），地處長白山脈張廣才嶺與老爺嶺的過渡深山區(qū)，毗鄰我國最大的火山熔巖堰塞湖——鏡泊湖，總面積89.65 km2。氣候類型為溫帶大陸性季風氣候，春季氣溫回升快，水分蒸發(fā)迅速，夏季高溫多雨，秋季降溫急劇，雨雪交替，冬季寒冷干燥。年平均降水量589.6 mm，夏季占70%以上，年蒸發(fā)量1 022.9 mm，相對濕度為70.9%，無霜期約150 d，年平均氣溫3.6 ℃，最冷月份（1月）平均氣溫-20 ℃，最熱月份（7月）平均氣溫22 ℃，年溫差高達38～48 ℃［17］。植被類型為溫帶針闊混交林，優(yōu)勢種為紅松（Pinus koraiensis）、長白落葉松（Larix olgensis）、紫椴（Tilia amurensis）、魚鱗云杉（Picea jezoensis）、水曲柳（Fraxinus mandshurica）、黃檗（Phellodendron amurense）等珍貴樹種，還有人參（Panax ginseng）、三七（Panax notoginseng）、五味子（Schisandra chinensis）、黃芪（Astragalus mongholicus）等名貴草藥［18］。

2 研究方法

2.1 調(diào)查方法

2017年9月、2018年7月和2019年9月，本課題組先后5次赴鏡泊湖Ⅰ～Ⅳ號火山口地下森林開展野外調(diào)查，火山口信息見表1［19］。采用典型調(diào)查法，選擇具有代表性的地段共設置301 個樣點（10 m×10 m），每個樣點設置3個樣方（40 cm×40 cm），共計903個樣方。將樣方篩（40 cm×40 cm）置于苔蘚植物群落，以記測每種苔蘚植物的蓋度。堅持保護為首、適度采樣的原則，仔細采集苔蘚植物裝入自封袋，記錄采集編號、時間、地點、采集人、經(jīng)緯度、海拔、生境、蓋度等信息，共采集3 622份苔蘚植物標本。

表1 鏡泊湖世界地質(zhì)公園4個火山口信息Table 1 Information of 4 craters in Jingpohu Global Geopark

將苔蘚植物置于陰涼通風處陰干，裝入統(tǒng)一規(guī)格的牛皮紙袋（15 cm×10 cm），將采集信息謄錄至標本袋封面。采用形態(tài)解剖學方法鑒定物種［20-21］，并整理學名［22］。憑證標本保存于江西師范大學苔蘚植物標本室（JXNU）。

2.2 數(shù)據(jù)分析

采用R4.1.3進行數(shù)據(jù)分析和圖形可視化表達，用Venn 圖表征不同研究區(qū)物種數(shù)目邏輯關系，用Sorenson相似性系數(shù)表征不同研究區(qū)物種相似度，用α多樣性指數(shù)表征物種多樣性。Ⅰ號火山口內(nèi)部垂直海拔最高，將940～1 070 m 按每26 m 分為5個海拔（E）區(qū)間，即940 m＜E1≤966 m、966 m＜E2≤992 m、992 m＜E3≤1 018 m、1 018 m＜E4≤1 044 m 和1 044 m＜E5≤1 070 m。數(shù)據(jù)統(tǒng)計計算公式如下：

式中：a和b分別表示A 和B群落的物種總數(shù)；c表示A和B群落的共有種數(shù)。

3 研究結果

3.1 苔蘚植物物種組成

經(jīng)鑒定，共記錄鏡泊湖火山口地下森林苔蘚植物53科126屬292種，其中，苔類植物14科17屬31 種，蘚類植物39 科109 屬261 種。Ⅰ～Ⅳ號火山口苔蘚植物科、屬、種數(shù)分別為35 科71 屬126 種、18 科35 屬61 種、31 科69 屬113 種和45 科99 屬192種（見圖1）。

圖1 鏡泊湖世界地質(zhì)公園Ⅰ～Ⅳ號火山口地下森林苔蘚植物科、屬、種數(shù)Fig.1 Families，genera and species of bryophytes in the underground forests of crater Ⅰ-Ⅳ in Jingpohu Global Geopark

3.2 苔蘚植物優(yōu)勢類群

3.2.1 優(yōu)勢科

鏡泊湖火山口地下森林苔蘚植物優(yōu)勢科（種數(shù)≥15 種）依次是青蘚科、提燈蘚科、叢蘚科、灰蘚科（Hypnaceae）、羽蘚科（Thuidiaceae）和絹蘚科（Entodontaceae），占總屬數(shù)的28.57%，占總種數(shù)的42.12%（見表2）。

表2 鏡泊湖世界地質(zhì)公園火山口地下森林苔蘚植物優(yōu)勢科Table 2 Analysis on dominant families of bryophytes in underground forest of craters in Jingpohu Global Geopark

3.2.2 優(yōu)勢屬

優(yōu)勢屬（種數(shù)≥10 種）依次是青蘚屬、絹蘚屬、匐燈蘚屬和曲尾蘚屬，占總種數(shù)的18.49%（見表3）。

表3 鏡泊湖世界地質(zhì)公園火山口地下森林苔蘚植物優(yōu)勢屬Table 3 Analysis on dominant genera of bryophytes in underground forest of craters in Jingpohu Global Geopark

3.2.3 優(yōu)勢種

重要值計算結果表明，優(yōu)勢種為金灰蘚（Pylaisia polyantha）、短葉毛錦蘚（Pylaisiadelpha yokohamae）、廣葉絹蘚（Entodon flavescens）、大羽蘚（Thuidium cymbifolium）、鼠尾蘚（Myuroclada maximowiczii）、小牛舌蘚（Anomodon minor）、樹形疣燈蘚（Trachycystis ussuriensis）、山羽蘚（Abietinella abietina）等（見表4）。

表4 鏡泊湖世界地質(zhì)公園火山口地下森林苔蘚植物優(yōu)勢種Table 4 Analysis on dominant species of bryophytes in underground forest of craters in Jingpohu Global Geopark

3.3 苔蘚植物物種相似性

4 個火山口之間物種韋恩圖結果表明（見圖2A），Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ號火山口共有種為20 種，名錄見表5，在野外調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，廣泛分布于4 個火山口且生物量較大的物種主要有廣葉絹蘚、短葉毛錦蘚、小牛舌蘚、鼠尾蘚、匐燈蘚等。Ⅰ、Ⅲ和Ⅳ號高達21種，Ⅱ號與其他三者物種組成差異最大；Ⅰ和Ⅳ號共有種最多（25 種），Ⅰ和Ⅱ號共有種最少（1 種）；Ⅱ號獨有種最少（15 種），Ⅳ號獨有種最多（88種）。

表5 鏡泊湖世界地質(zhì)公園Ⅰ～Ⅳ號火山口共有種Table 5 Common species of crater Ⅰ-Ⅳ in Jingpohu Global Geopark

鏡泊湖火山口地下森林與我國其他火山地貌遺跡之間物種韋恩圖（見圖2B），以及Sorenson 相似性系數(shù)計算結果表明（見表6），與五大連池火山物種相似性高（59種，20.42%），與鏡泊湖火山熔巖臺地相似性系數(shù)低（29種，14.25%）。

表6 鏡泊湖火山口地下森林與其他火山地貌遺跡苔蘚植物物種相似性系數(shù)Table 6 Similarity coefficient of bryophytes between underground forest of Jingpo Lake craters and other volcanic geomorphic relics

圖2 鏡泊湖火山口地下森林苔蘚植物物種相似性A.Ⅰ～Ⅳ號火山口間苔蘚植物物種韋恩圖；B.與其他火山地質(zhì)遺跡間苔蘚植物物種韋恩圖Fig.2 Species similarity analysis of bryophytes in underground forest of Jingpohu Global GeoparkA.Venn diagram of bryophyte species among Ⅰ-Ⅳ caters；B.Venn diagram of bryophyte species with other volcanic geomorphic relics

3.4 苔蘚植物α多樣性海拔梯度分布格局

圖3表明，Ⅰ號火山口苔蘚植物α多樣性指數(shù)呈中部最高的中峰格局，種數(shù)、Shannon-Wiener 指數(shù)、Simpson 指數(shù)和Pielou 指數(shù)在中部海拔段（E3：992～1 018 m）出現(xiàn)峰值，物種多樣性最豐富，其中，青蘚科、絹蘚科、牛舌蘚科、提燈蘚科和羽蘚科最常見。

圖3 鏡泊湖世界地質(zhì)公園Ⅰ號火山口地下森林不同海拔段苔蘚植物α多樣性E1.＞940～966 m；E2.＞966～992 m；E3.＞992～1 018 m；E4.＞1 018～1 044 m；E5.＞1 044～1 070 mFig.3 Alpha diversity of bryophytes along different elevational belts in cater Ⅰ of Jingpohu Global GeoparkE1.＞940～966 m；E2.＞966～992 m；E3.＞992～1 018 m；E4.＞1 018～1 044 m；E5.＞1 044～1 070 m

4 討論

物種數(shù)量和物種組成是生物多樣性研究的本質(zhì)內(nèi)容，是評價研究區(qū)生物多樣性最直接的指標［23］。長期以來，地表森林苔蘚植物多樣性有大量研究基礎，然而，地下森林苔蘚植物研究相對薄弱，特別在火山生態(tài)系統(tǒng)中的相關研究較為匱乏。據(jù)報道，毗鄰的五大連池新期火山（47 科128 屬286種）和吉林省甄峰山火山（41科95屬191種）苔蘚植物種數(shù)均低于鏡泊湖火山口地下森林［24］。通常情況下，物種多樣性受研究區(qū)面積和取樣面積影響［25］。五大連池火山總面積（988.66 km2）是鏡泊湖火山口地下森林的11 倍，但鏡泊湖火山口苔蘚植物種數(shù)卻多于五大連池火山，足以表明鏡泊湖火山口地下森林苔蘚植物多樣性在我國火山生態(tài)系統(tǒng)中占極其重要的地位，應給予重點關注和保護。

對于物種組成而言，五大連池火山苔蘚植物優(yōu)勢科以生態(tài)幅寬或耐旱的叢蘚科、青蘚科、灰蘚科、真蘚科（Bryaceae）、柳葉蘚科（Amblystegiaceae）、羽蘚科、提燈蘚科、紫萼蘚科（Grimmiaceae）等為主［14］，鏡泊湖火山口地下森林物種組成雖與之相似，卻以喜陰濕的青蘚科、提燈蘚科、灰蘚科等為主，耐旱耐寒的叢蘚科、羽蘚科、絹蘚科等種類次之，表明地下森林整體生境較為濕潤，又兼具相對干旱的微生境?？梢?，盡管同屬火山生態(tài)系統(tǒng)，且緯度和氣候類型相似，但是物種豐富度和物種組成存在差異。究其原因，可能與鏡泊湖火山口地下森林的特殊微生境有關，其特殊之處在于火山錐內(nèi)部不易被外界干擾，使得小氣候異于周邊生境，如此獨立、優(yōu)越且相對穩(wěn)定的內(nèi)部微生境滿足了更多不同生態(tài)位物種的內(nèi)在需求，從而造就了苔蘚植物較高的物種多樣性。

物種相似性用以指示不同研究區(qū)物種之間的相關程度。一方面，對鏡泊湖4個火山口之間的苔蘚植物物種相似性進行對比。Ⅱ號與其他三者相似性差異最大，是由于其規(guī)模最小、采樣面積較小和采樣強度較弱等因素導致。Ⅳ號火山口苔蘚植物多樣性和獨有種數(shù)之所以高于其他三者，“中度干擾假說”給出解釋，即生態(tài)系統(tǒng)受中度干擾時物種多樣性最高，換言之，適度干擾有利于增加物種多樣性。中度干擾思想最早由Hutchinson 于1941年提出，直到1978 年由美國Connell 創(chuàng)造了“中度干擾假說”［26］，該假說用于解釋生物多樣性和干擾之間的生態(tài)學關系，至今已成為生態(tài)學領域的經(jīng)典理論之一。在本研究中，“中度干擾假說”較好地解釋了Ⅳ號火山口較高的苔蘚植物多樣性，因其開發(fā)較為完善，較強的可進入性帶來一定強度的人為活動，比如旅游、地質(zhì)勘察、資源調(diào)查等，而遺產(chǎn)地的保護又使人為活動受限，如此，適度的人為干擾為苔蘚植物多樣性的增加提供了必要條件。巴拿馬巴魯火山［27］和俄羅斯烏什科夫斯基火山［28］與本研究地共同印證了中度干擾對苔蘚植物多樣性產(chǎn)生了積極影響?？梢?，“中度干擾假說”在火山地下森林生態(tài)系統(tǒng)苔蘚植物類群多樣性中得以佐證。另一方面，與其他火山遺跡進行物種相似性對比。鑒于我國火山苔蘚植物研究資料極其有限，僅與毗鄰的五大連池火山［14］和鏡泊湖火山熔巖臺地［15］進行對比。鏡泊湖火山口和熔巖臺地同期發(fā)生，且年均氣溫、年均降水量、土壤基質(zhì)等條件相似，造成苔蘚植物物種相似性較低的主要原因是地形差異。地下森林擁有得天獨厚的火山錐內(nèi)部地形，與長期暴露于日光的熔巖臺地地形具有較大差異，較大的生境異質(zhì)性使兩地物種相似性較低。與五大連池火山物種相似性較高，可能由于二者皆為火山地形的緣故。由此推測，地形對物種相似性的貢獻較大，是苔蘚植物多樣性維持和增加的主要驅(qū)動力。

物種多樣性沿海拔梯度分布格局是生物多樣性研究的重要議題。縱觀國內(nèi)外，植物多樣性海拔分布格局主要有與海拔正相關、與海拔負相關、單調(diào)遞減、偏峰格局、中峰格局、雙峰格局、先降低后恒定的“低矮高原”格局和與海拔無關［29-30］。苔蘚植物由于分布廣泛，常作為探討物種多樣性沿海拔梯度分布格局的理想植物［31］，例如，法國留尼旺火山島研究結果表明苔蘚植物較高的多樣性受海拔的積極影響［32］。鏡泊湖Ⅰ號火山口地下森林苔蘚植物多樣性呈中峰格局，支持“中間高度膨脹”理論。該理論由Gentry 提出［33］，核心觀點是物種多樣性在中部海拔高度達到峰值，高于低海拔和高海拔。在本研究中，該理論較好地解釋了中部海拔段苔蘚植物多樣性的中峰格局，具體來講，由于Ⅰ號火山口頂部和中上部接近于火山錐外圍，受干擾的頻率和強度較大，多數(shù)物種難以生存，只有少數(shù)繁殖力和擴張力強的物種得以幸存，故而多樣性較小。中下部和底部由于光照相對不足、溫度較低、濕度較大等環(huán)境因素，喜陰濕的群落密集連片分布，對微生境和生存空間競爭的加強，一定程度上制約了多樣性的發(fā)展。相比之下，中部則趨利避害，復雜多樣的微生境為苔蘚植物多樣性的增加創(chuàng)造了更多機遇。

本研究報道的苔蘚植物數(shù)量和種類突顯了鏡泊湖火山口地下森林在我國火山生態(tài)系統(tǒng)中所占的重要地位，是保存較高苔蘚植物多樣性的物種基因?qū)殠?。鏡泊湖作為以火山奇觀為特色的旅游勝地，近些年日漸頻繁的旅游活動勢必影響苔蘚植物多樣性，建議相關部門重視物種保護工作，尤其對中部海拔段（約1 000 m）苔蘚植物給予優(yōu)先保護。