邱巡巡，曹廣超，張進(jìn)虎，張 卓，劉夢(mèng)琳

（1.青海師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院，青海 西寧 810008；2.青海省自然地理與環(huán)境過程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，青海 西寧 810008；3.青藏高原地表過程與生態(tài)保育教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，青海 西寧 810008；4.新疆維吾爾自治區(qū)克孜勒蘇生態(tài)環(huán)境監(jiān)測(cè)站，新疆 阿圖什 845350）

森林生態(tài)系統(tǒng)是陸地生態(tài)系統(tǒng)中主要的碳庫［1］，占據(jù)著全球植被碳庫的86%，土壤碳庫的73%，如此巨大的碳庫對(duì)維持全球碳平衡具有決定性作用，國內(nèi)外學(xué)者對(duì)其碳庫動(dòng)態(tài)變化極為關(guān)注［2］。海拔作為一個(gè)極其復(fù)雜的環(huán)境因子，通過改變其水熱條件等，直接或間接影響土壤理化性質(zhì)［3］和植被分布［4］等因素，導(dǎo)致不同海拔土壤有機(jī)質(zhì)的輸入、分解發(fā)生變化，從而影響森林碳密度。此外，森林土壤有機(jī)碳是森林生態(tài)系統(tǒng)碳庫的重要組成部分，也是反映林地土壤肥力的重要指標(biāo)［5］，有研究表明，海拔變化對(duì)森林土壤有機(jī)碳積累有顯著影響［6］，高海拔地區(qū)植被有機(jī)碳對(duì)氣候變化響應(yīng)更敏感［7］。迄今，已有眾多學(xué)者基于海拔梯度的自然變化來研究森林的植被生物量及土壤有機(jī)碳含量，如熊華等［8］探究了梵凈山不同森林植被生物量、碳儲(chǔ)量及空間分布特征，得出當(dāng)?shù)厣种脖簧锪亢吞純?chǔ)量等主要分布在海拔1201～1800 m 的結(jié)論；秦艷培等［9］在黃河流域河南段對(duì)植被、土壤碳密度的研究結(jié)果表明該區(qū)域的植被、土壤及其有機(jī)碳密度在海拔梯度上呈現(xiàn)平原（＜200 m）＜丘陵（200～500 m）＜低山（500～1000 m）＜中山Ⅰ（1 000～1500 m）＜中山Ⅱ（＞1500 m）的空間分異特征；任德智等［10］對(duì)成都市森林植被碳儲(chǔ)量的研究結(jié)果表明隨海拔增加，森林植被碳儲(chǔ)量總體呈以中海拔區(qū)域?yàn)樽罡叩埂癡”字形變化趨勢(shì)；張彥軍等［11］探究了秦嶺太白山北坡土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量的海拔梯度格局，發(fā)現(xiàn)海拔梯度對(duì)太白山北坡的有機(jī)碳密度影響顯著。這些研究結(jié)果表明，海拔梯度對(duì)山地森林植被碳密度及其土壤有機(jī)碳含量的影響較大，但規(guī)律具有區(qū)域差異［12］。因此，利用海拔梯度的自然變化來了解青海云杉林碳庫組成動(dòng)態(tài)變化規(guī)律，對(duì)于當(dāng)?shù)厣謪^(qū)域碳平衡發(fā)展具有重要意義［13］。

祁連山是青藏高原東北部的高大山系，對(duì)我國西北部生態(tài)安全具有重要貢獻(xiàn)，其垂直分異明顯，是研究植被的理想?yún)^(qū)域［14］。青海云杉是祁連山林區(qū)主要的森林建群樹種，具有明顯的海拔分布依賴。多年來，由于青海云杉林在涵養(yǎng)水源作用極強(qiáng)而受到諸多學(xué)者的關(guān)注。目前，對(duì)祁連山不同海拔的青海云杉的研究多集中于其凋落物分解和生長過程變化及其對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)［15］等方面，了解其上下層碳密度變化規(guī)律對(duì)于正確評(píng)估森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)具有重大意義，且有研究表明，當(dāng)海拔在2800～3100 m范圍內(nèi)青海云杉幼樹生物量碳最高［16］，而祁連山南坡阿咪東索小流域青海云杉正好生長于此范圍內(nèi)，因此，調(diào)查分析該區(qū)域內(nèi)青海云杉林碳密度有利于該樹種的科學(xué)管理。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

祁連山南坡地處青海省東北緣，地理位置為98°08′13″～102°38′16″E，37°03′17″～39°05′56″N，海拔2286～5210 m，總面積2.4×104km2。研究區(qū)土壤呈弱堿性，該區(qū)年日照時(shí)數(shù)長，約為2200～2900 h，年氣溫在-37.1～30.5 ℃之間，雨熱同期、干濕分明，年均降水量400 mm左右，集中在6—8月，氣溫和降水均具有明顯的水平和垂直梯度差異。區(qū)內(nèi)阿咪東索小流域位于祁連縣城東南2 km處，呈東西走向的山谷，海拔2800～4667 m之間，區(qū)內(nèi)巖性主要為酸性火成巖、礫巖及砂巖，森林主要建群種為青海云杉，呈斑塊狀分布于陰坡、半陰坡，零星分布有祁連圓柏，大多分布在海拔2900～3200 m范圍，多為中齡的單層純林［17］。

1.2 樣地設(shè)置

2020年6—8月，根據(jù)青海云杉林在祁連山南坡阿咪東索小流域的分布狀況，在保證環(huán)境條件（如坡度、坡向）基本一致的基礎(chǔ)上，于海拔2900～3200 m 范圍內(nèi)，按100 m 海拔梯度設(shè)置樣地，共4 個(gè)海拔梯度，每個(gè)海拔梯度設(shè)置3 個(gè)樣地，樣地大小均為20 m×20 m，共計(jì)12個(gè)樣地。對(duì)樣方中胸徑≥3 cm的青海云杉進(jìn)行每木檢尺，調(diào)查因子主要包括郁閉度、胸徑、樹高等指標(biāo)。樣地描述見表1。

表1 樣地描述Tab.1 Plot description

1.3 樣品采集測(cè)定

在每個(gè)樣地內(nèi)，順坡向按照隨機(jī)采樣法選取3個(gè)1 m×1 m的取樣點(diǎn)，用直徑為5 cm的土鉆鉆取0～50 cm 的土壤樣品，間隔均為10 cm，每個(gè)海拔梯度采集土壤樣品15個(gè)，共計(jì)采集樣品60個(gè)，另每個(gè)樣點(diǎn)分層采集環(huán)刀土樣測(cè)定容重。土壤有機(jī)碳含量采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)分析

1.4.1 生物量及碳密度計(jì)算 本文采取生物量模型，青海云杉單株各器官生物量相對(duì)生長方程［18］如表2。

表2 單株水平上各器官生物量相對(duì)生長方程Tab.2 Relative growth equation of biomass of each organ

樣地總生物量由樣地內(nèi)所有樹木生物量累加得到［19］（W，t·hm-2），包括喬木層生物量。公式如下：

式中：WTi為第i株樹的生物量（kg）；S為樣地面積（m2）；n為樣地內(nèi)樹木株數(shù)；i為樣地內(nèi)第i株青海云杉。

喬木層碳密度和森林生態(tài)系統(tǒng)碳密度計(jì)算參照曾立雄等［20］的研究，即喬木層碳密度由單位面積上喬木層生物量乘以轉(zhuǎn)換系數(shù)（即干物質(zhì)的碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)）0.52得到，森林生態(tài)系統(tǒng)碳密度由單位面積上森林喬木層和土壤層平均碳密度累計(jì)得到，由于青海云杉林灌草本層和枯落物層碳密度所占整體碳密度比例較少，因此本研究忽略灌草本層和枯落物層碳密度的計(jì)算。

1.4.2 土壤碳密度計(jì)算 由土壤有機(jī)碳含量計(jì)算出不同土層有機(jī)碳密度（SOCD），公式如下［21］：

式中：SOCDd為第d土層土壤有機(jī)碳密度(kg·m-2)；Cd為第d層土壤有機(jī)碳含量(g·kg-1)；Dd為第d層土壤容重(g·cm-3)；Ed為第d層土層厚度(cm)；Gd為第d層土壤中直徑＞2 mm的石礫含量百分比(%)。

1.4.3 數(shù)據(jù)處理 采用SPSS 26進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，用One-way ANOVA ，LSD 法進(jìn)行顯著性多重比較。采用Origin 2022b進(jìn)行繪制圖表。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同海拔青海云杉林生物量分配格局及其密度變化特征

由表3 可知，研究區(qū)青海云杉樹干、葉、枝和根生物量平均值為183.76 kg、28.52 kg、41.47 kg 和103.52 kg，變 化 范 圍 分 別 為116.48～279.62 kg、10.47～56.77 kg、19.4～74.72 kg 和59.94～166.71 kg；樣地總生物量及喬木層碳密度平均值分別為135.59 t·hm-2和70.51 t·hm-2，變化范圍分別在52.94～208.14 t·hm-2和27.35～108.23 t·hm-2。海拔2900 m 處樣地總生物量顯著大于海拔3100 m 及海拔3200 m 處（P＜0.05），海拔3000 m 處樣地總生物量顯著大于海拔3200 m 處（P＜0.05），隨著海拔升高呈遞減趨勢(shì)。喬木層碳密度隨海拔升高而降低。從生物量分配格局來看，均表現(xiàn)為：干＞根＞枝＞葉，且干、根、枝和葉分別占總生物量的48.39%～56.46%、28.85%～29.15%、9.4%～12.93%和5.08%～9.82%，隨海拔升高，呈先降低后升高再降低的波動(dòng)變化趨勢(shì)。

表3 不同海拔青海云杉林生物量分配格局及其喬木層碳密度Tab.3 Biomass distribution pattern and arbor layer carbon density in Qinghai spruce forest at different altitudes

2.2 不同海拔青海云杉林土壤有機(jī)碳含量及其密度變化特征

由圖1 所示，研究區(qū)不同海拔青海云杉林土壤有機(jī)碳含量變化范圍為11.37～82.49 g·kg-1，平均值為46.11 g·kg-1。隨海拔升高，土壤有機(jī)碳含量呈先升高后降低再升高的波動(dòng)變化，最大值出現(xiàn)在3000 m處，最小值出現(xiàn)在海拔3100 m處。在不同海拔0～50 cm 土層，土壤有機(jī)碳含量最大值均出現(xiàn)在0～10 cm，最小值均出現(xiàn)在40～50 cm，且在海拔2900 m 處0～10 cm土層土壤有機(jī)碳含量顯著高于40～50 cm土層（P＜0.05）；在海拔3100 m處，表層土壤有機(jī)碳含量顯著高于深層（P＜0.05），其余海拔不同土層差異不顯著（P＞0.05）。在海拔3200 m 處，土壤有機(jī)碳含量隨土層加深呈現(xiàn)出先降低后增加再降低的波動(dòng)趨勢(shì)；其余海拔土壤有機(jī)碳含量均隨土層加深而遞減。

圖1 不同海拔各土層土壤有機(jī)碳含量Fig.1 Characteristics of soil organic carbon content in different soil layers at different altitudes

由表4 可知，研究區(qū)青海云杉林0～50 cm 土層土壤有機(jī)碳密度平均值為154.01 t·hm-2，變化范圍為134.33～169.36 t·hm-2，隨著海拔升高先降低后升高，最大值出現(xiàn)在海拔3100 m 處，最小值出現(xiàn)在海拔3000 m處。在不同海拔同一土層，海拔3100 m處10～20 cm 土層土壤有機(jī)碳密度顯著大于海拔2900 m和海拔3000 m處（P＜0.05），其余土層各海拔間土壤有機(jī)碳密度差異不顯著（P＞0.05）。在同一海拔不同土層，土壤表層（0～10 cm）有機(jī)碳密度均大于深層（40～50 cm）土壤。在海拔2900 m和3000 m處，土壤有機(jī)碳密度隨土層的加深呈先降低后增加再降低的波動(dòng)變化趨勢(shì)，不同土層土壤有機(jī)碳密度差異不顯著（P＞0.05）；在海拔3100 m處，隨土層的加深先增加后降低，10～20 cm 土層顯著大于20～30 cm、30～40 cm 及40～50 cm 土層（P＜0.05）；在海拔3200 m 處，隨土層的加深呈不規(guī)則波動(dòng)變化，不同土層差異不顯著（P＞0.05）。

表4 不同海拔各土層土壤有機(jī)碳密度Tab.4 Distribution characteristics of soil organic carbon density in different soil layers at different altitudes layers

2.3 不同海拔青海云杉林生態(tài)系統(tǒng)碳密度變化特征

如圖2 所示，研究區(qū)不同海拔青海云杉林生態(tài)系統(tǒng)碳密度為224.51 t·hm-2，其中喬木層和土壤層碳密度分別占總碳密度的30.5%和69.5%；隨著海拔升高，青海云杉林生態(tài)系統(tǒng)碳密度呈現(xiàn)出下降的變化趨勢(shì)。

圖2 不同海拔總碳密度Fig.2 Total carbon density at different altitudes

研究區(qū)海拔2900～3200 m范圍內(nèi)青海云杉林生態(tài)系統(tǒng)碳密度的分配比例如圖3 所示，喬木層碳密度占比為14%～43%，土壤層占為57%～86%；隨海拔上升，土壤碳密度占森林生態(tài)系統(tǒng)碳密度比增多，喬木層占比減少。

圖3 不同海拔喬木層和土壤層碳密度比例分布Fig.3 Proportional distribution of carbon density in tree layer and soil layer at different altitudes

2.4 海拔與青海云杉林碳密度相關(guān)指標(biāo)間的相關(guān)性

如表5 所示，海拔高度與青海云杉平均胸徑和喬木層碳密度存在極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P＜0.01），與青海云杉林郁閉度存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P＜0.05），與土壤有機(jī)碳密度及土壤有機(jī)碳含量關(guān)系不顯著（P＞0.05）。

表5 海拔與青海云杉林碳密度相關(guān)指標(biāo)間的相關(guān)性Tab.5 Correlation between altitude and carbon density of Picea crassifolia forest

3 討論

祁連山南坡阿咪東索小流域青海云杉林喬木層總生物量平均值為135.59 t·hm-2，變化范圍為52.94～208.14 t·hm-2，與張雷等［19］在祁連山北坡的研究結(jié)果（128.61 t·hm-2）及劉興聰?shù)龋?2］在祁連山哈溪林場(chǎng)（132.9 t·hm-2）的研究結(jié)果相近，略高于曾立雄等［20］在祁連山西水林區(qū)的研究結(jié)果（115.83 t·hm-2），略低于祁連山平均值（169.8 t·hm-2）［23］和全國平均值（156.66 t·hm-2）［24］。從宏觀上看，林分質(zhì)量差異對(duì)青海云杉林喬木層總生物量的影響較大［20］，不同采樣地的環(huán)境異質(zhì)性影響樹木的生長，但這種差異往往會(huì)在一定的范圍內(nèi)。青海云杉的器官生物量在各海拔處均表現(xiàn)為：干＞根＞枝＞葉，這與諸多研究結(jié)果相一致［18］，青海云杉樹器官分配格局與自身大小及生長環(huán)境（如氣候、土壤質(zhì)地等）密切相關(guān)，發(fā)達(dá)的根系是其生存在相對(duì)惡劣的環(huán)境中的前提與保障。

隨著海拔升高，研究區(qū)青海云杉樣地總生物量呈現(xiàn)出遞減的趨勢(shì)，這與張立杰等［25］在祁連山的研究結(jié)果相類似。眾多學(xué)者認(rèn)為，祁連山地區(qū)海拔的落差造就了其水熱條件空間差異性較大［26］，在一定海拔范圍內(nèi)隨著海拔升高降水增多［27］，但隨之低氣溫成為青海云杉樹種更新和分布的另一脅迫因素，低溫限制碳水化合物的形成［28］。本文研究結(jié)果海拔與青海云杉平均胸徑和喬木層碳密度存在極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，與青海云杉林郁閉度存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系也說明了這一點(diǎn)。Tian 等［29］研究表明，40 cm土層處土壤溫度在0 ℃以上時(shí)，青海云杉才開始能生長，因此在海拔2900～3200 m范圍內(nèi)，隨著海拔升高，研究區(qū)青海云杉樣地總生物量受溫度影響遞減。生物量和固定值碳系數(shù)換算得到喬木層碳密度［20］，二者呈現(xiàn)出一致的變化規(guī)律。

森林土壤碳主要來源于凋落物的累積與分解［30-31］。本研究中青海云杉林土壤有機(jī)碳密度平均值（154.01 t·hm-2）在全國土壤全剖面有機(jī)碳密度的范圍（1.19～176.46 kg·m2）內(nèi)［32］，略低于曾立雄等［20］在祁連山西水林區(qū)的研究結(jié)果（194.62 t·hm-2）。祁連山南坡阿咪東索小流域青海云杉林生長范圍在2900～3200 m，土壤有機(jī)碳含量受海拔帶來的氣候差異等環(huán)境因素以及土壤立地條件的差異的共同制約，具有高度的空間異質(zhì)性［33］。此外，隨著海拔梯度的升高，土壤有機(jī)碳含量及其密度呈波動(dòng)變化趨勢(shì)，與前人研究結(jié)果類似［27,34］，這是由海拔高度的差異引起氣候、溫度、降雨量、生物等因素的改變，土壤有機(jī)碳含量及密度高低是這些因素綜合作用的結(jié)果［31］。

不同海拔青海云杉的碳密度受水熱條件和土壤質(zhì)地等的共同影響，本研究結(jié)果表明，祁連山南坡阿咪東索小流域青海云杉林生態(tài)系統(tǒng)碳密度為224.51 t·hm-2，與周玉榮等［35］研究結(jié)果（258.83 t·hm-2）相近，其中，喬木層和土壤層分別占比為30.5%和69.5%，與王金葉等［36］采用收割法測(cè)定標(biāo)準(zhǔn)木各器官生物量建立生物量相對(duì)模型的研究結(jié)果（林分碳密度占30.39%，土壤碳密度占69.61%）極為接近，同時(shí)也說明土壤碳儲(chǔ)量仍是森林生態(tài)系統(tǒng)最重要的碳庫［37］。

4 結(jié)論

通過對(duì)祁連山南坡阿咪東索小流域內(nèi)青海云杉典型林分密度隨海拔的變化特征進(jìn)行了研究，得出以下結(jié)論：

（1）研究區(qū)青海云杉樣地總生物量平均值為135.59 t·hm-2，隨著海拔升高，樣地總生物量呈現(xiàn)出遞減的趨勢(shì)，各海拔處器官生物量均表現(xiàn)為：干＞根＞枝＞葉。

（2）研究區(qū)青海云杉林植被碳密度平均值為70.51 t·hm-2，0～50 cm 土層土壤有機(jī)碳密度平均值為154.01 t·hm-2，生態(tài)系統(tǒng)碳密度為224.51 t·hm-2，其中喬木層和土壤層碳密度分別占總碳密度的30.5%和69.5%；隨海拔上升，土壤碳密度占碳密度比增多，喬木層占比減少。土壤碳庫仍是森林生態(tài)系統(tǒng)最重要的碳庫，加強(qiáng)森林土壤碳的保護(hù)有利于森林碳庫的貯存。