邵凌松 郭鴻儒 賈妮婭 宇佳

摘要文章采用林間調(diào)查和室內(nèi)觀察相結(jié)合的方法，對黑龍江地區(qū)油松球果小卷蛾的生物學(xué)特性進(jìn)行了研究。結(jié)果表明：在黑龍江省紅松林區(qū)該蟲1年1代，以蛹在林下枯枝落葉和疏松的土壤表面越夏越冬。5月中旬開始羽化產(chǎn)卵，卵散產(chǎn)于紅松雌花（1年生球果）或2年生球果上，卵期1～7d，孵化后蛀入球果，一果多蟲并可轉(zhuǎn)移危害。幼蟲期28～37d，老熟幼蟲6月末全部爬出紅松球果，吐絲墜地并在林下一周內(nèi)化蛹。根據(jù)2016—2021年的調(diào)查，該蟲在黑龍江東部以紅松為主要樹種的森林中均有分布且危害較為嚴(yán)重，在許多林區(qū)造成的危害程度超過松梢斑螟屬害蟲，已成為造成紅松種子減產(chǎn)和品質(zhì)下降的首要原因。

關(guān)鍵詞紅松；油松球果小卷蛾；生物學(xué)特性

中圖分類號(hào)：S763.42文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：Adoi：10.13601/j.issn.1005-5215.2023.03.020

紅松（Pinuskoraiensis）是我國東北林區(qū)重要的生態(tài)和經(jīng)濟(jì)樹種，紅松子富含不飽和脂肪酸[1]，是傳統(tǒng)的名貴堅(jiān)果，營養(yǎng)價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值很高。隨著東北林區(qū)的天然林停伐，紅松子采收項(xiàng)目經(jīng)濟(jì)地位的不斷提升，人工紅松純林造林面積不斷擴(kuò)大，而進(jìn)入結(jié)實(shí)期的紅松人工純林面積也不斷擴(kuò)大，紅松種實(shí)害蟲的發(fā)生日趨嚴(yán)重。

東北地區(qū)原有的紅松種實(shí)害蟲為螟蛾科的幾個(gè)北方廣布種，主要是松梢斑螟屬（Dioryctria）的冷杉梢斑螟（Dioryctriaabietella）、赤松梢斑螟（Dioryctriasylvestrella）等；球果小花尺蛾（Eupitheciaabietariagigantea）在部分林區(qū)亦有少量分布危害[2，3]。2016年6月，本團(tuán)隊(duì)在黑龍江七臺(tái)河勃利縣紅松人工林的調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，紅松球果嚴(yán)重被蛀期與上述已知害蟲種類的發(fā)生期均提前了1個(gè)月以上。2016—2021年春，又在伊春湯旺河區(qū)、鶴崗市、蘿北縣、湯原縣等地林區(qū)進(jìn)行調(diào)查時(shí)，均發(fā)現(xiàn)有相同的紅松果實(shí)被害情況。我們在黑龍江省南北部多個(gè)林區(qū)紅松林進(jìn)行了成蟲的燈光誘捕，并在6月大量解剖采集球果內(nèi)的幼蟲，對它們進(jìn)行了形態(tài)學(xué)與分子生物學(xué)物種鑒定，確定其種類為卷蛾科（Tortricidae）球果小卷蛾屬（Gravitarmata）的油松球果小卷蛾（Gravitarmatamargarotana）[4]。

國內(nèi)記載油松球果小卷蛾分布于陜西、山西、貴州、甘肅、云南、福建[5-10]等省份，主要為害油松、馬尾松、華山松等松科樹種[5-10]，國外記載分布于日本、韓國、俄羅斯及歐洲許多地區(qū)。迄今，該蟲在我國東北三省的分布和生物學(xué)習(xí)性均未見報(bào)道。我們通過室內(nèi)外的飼養(yǎng)觀察和為期5年的黑龍江省南北多個(gè)林場廣泛的林間定期調(diào)查，初步掌握了油松球果小卷蛾在黑龍江省紅松林內(nèi)的生物學(xué)特性與分布范圍。

1材料與方法

1.1生物學(xué)特征和習(xí)性觀察

2016—2021年，在黑龍江省多個(gè)地區(qū)的紅松林被害區(qū)域進(jìn)行采樣調(diào)查。每年5月中旬—6月初，通過林間燈光誘捕獲得成蟲；6月中旬，于各地采集被害球果帶回實(shí)驗(yàn)室，解剖球果或等待老熟幼蟲爬出對其幼蟲進(jìn)行室內(nèi)飼養(yǎng)，觀察其生物學(xué)特性。

1.1.1成蟲和卵將燈光誘捕后抓獲的成蟲置于大號(hào)采樣管中，觀察成蟲及雌蟲所產(chǎn)的卵及卵的孵化過程。

1.1.2幼蟲及蛹通過成蟲林間調(diào)查、采集被害球果進(jìn)行室內(nèi)飼養(yǎng)和解剖，觀察幼蟲取食和老熟幼蟲結(jié)繭化蛹情況。

1.2生活史研究

2016—2021年，連續(xù)進(jìn)行各地林間調(diào)查，記錄成蟲羽化期，統(tǒng)計(jì)林間燈光誘到成蟲的時(shí)間；記錄各地幼蟲危害球果、老熟幼蟲爬出球果下樹、林下化蛹的時(shí)間；在自然條件下飼養(yǎng)老熟幼蟲，觀察化蛹的歷期。根據(jù)上述調(diào)查結(jié)果確定油松球果小卷蛾在東北地區(qū)的年生活史。

1.3分子生物學(xué)鑒定

2021年春季，采集危害球果的幼蟲，利用昆蟲COI基因通用引物對幼蟲線粒體COI基因進(jìn)行克隆和比對，與NCBI數(shù)據(jù)庫現(xiàn)有資料比對判斷蛀果幼蟲的種類。PCR擴(kuò)增與盧孟的方法[4]相同。

1.4分布范圍的研究

通過連續(xù)5年的各地林間調(diào)查，自南向北踏查各林場5—7月紅松球果的蟲害狀況，記錄發(fā)現(xiàn)有油松球果小卷蛾分布危害的林場和經(jīng)緯度坐標(biāo)。

1.5春季氣象因素對成蟲羽化和為害情況的影響

2021年，對黑龍江省東南部（勃利縣）與北部（鶴崗市）的早春溫度、天氣、降水量進(jìn)行日記錄，直至夜間林間燈光誘捕觀察到油松球果小卷蛾羽化盛期結(jié)束?？偨Y(jié)天氣條件差異對春季成蟲羽化的影響。

2結(jié)果與分析

2.1形態(tài)特征

黑龍江分布的油松球果小卷蛾與已有報(bào)道的其他區(qū)域種群形態(tài)相同（圖1）。

2.1.1成蟲體長6～9mm，翅展15～20mm。體棕灰色。觸角絲狀，體表密生灰白色短絨毛，形成環(huán)帶。復(fù)眼暗褐色，突出呈半球形。下唇須細(xì)長向前伸，第2節(jié)不膨大，末節(jié)長而略下垂。前翅有灰褐、赤褐、黑褐3色片狀鱗毛相間組成不規(guī)則的云狀斑紋，頂角處有一弧形白斑紋。后翅灰褐色，外緣暗褐色，緣毛淡灰色。

2.1.2卵扁圓形或扁橢圓形，直徑0.8mm左右。初產(chǎn)呈透明至半透明乳白色，孵化前外殼呈透明狀，可見初孵幼蟲黑色頭部。

第3期邵凌松等黑龍江油松球果小卷蛾生物學(xué)特性與分布初報(bào)

2.1.3幼蟲初孵幼蟲頭殼黑色，身體污黃色，后漸變?yōu)槿饧t色；老熟幼蟲體長12～20mm，頭寬1.1mm，頭及前胸背板黑褐色，中齡后幼蟲胸、腹部粉紅色，老熟幼蟲顏色變深呈紫紅色。

2.1.4蛹紅棕色，長6～9mm，寬2.5mm左右，表面光滑，腹部末端有深溝分開形成叉狀，共有8對臀棘。蛹外被黃褐色絲質(zhì)繭。

2.2生活史

根據(jù)2016—2021年的林間觀察和室內(nèi)飼養(yǎng)的結(jié)果，油松球果小卷蛾在黑龍江省1年1代，以蛹越夏和越冬。

根據(jù)早春季節(jié)積溫不同，各地越冬蛹羽化時(shí)間自5月中旬（勃利、林口縣等）開始至6月初（鶴崗、伊春市等）結(jié)束；在春季天氣持續(xù)晴好，干燥少雨的年份，油松球果小卷蛾羽化高峰期十分集中，林間整個(gè)種群常在1周內(nèi)全部羽化完畢；反之，若早春遇低溫多雨的年份，種群羽化期十分不整齊，可能延長至15d以上。

卵散產(chǎn)于1年生、2年生球果表面或1年生雌花基部。在黑龍江省，卵期1～7d（多次發(fā)現(xiàn)林間燈光誘捕的雌蛾，當(dāng)晚即產(chǎn)卵，次日即有初齡幼蟲孵化的情況），這與其他地區(qū)的描述有明顯差異。初齡幼蟲在球果表面活動(dòng)2～3d后蛀入雌花或球果內(nèi)部。為害雌花（1年生球果）的幼蟲可轉(zhuǎn)移為害其他雌花和1、2年生球果。幼蟲至老熟發(fā)育期28～37d。6月末—7月初，老熟幼蟲陸續(xù)從被害球果內(nèi)鉆出，自樹頂吐絲落地。1周內(nèi)，幼蟲在林下枯枝落葉層結(jié)繭、化蛹，至第2年5月前不再活動(dòng)，蛹期長達(dá)300d以上，見表1。

2.3分子生物學(xué)鑒定結(jié)果

鶴崗、伊春、勃利、林口等多個(gè)地點(diǎn)采集到的該紅松蛀果害蟲幼蟲COI基因PCR產(chǎn)物長度為584bp，測序的結(jié)果均相同。在NCBI網(wǎng)站上經(jīng)Blast比對，該序列與盧孟[4]所上傳的油松球果小卷蛾COI序列相似率為100%。

2.4被害狀

2.4.1對2年生球果的危害典型的一果多蟲。在勃利縣，我們曾在嚴(yán)重被害的2年生球果內(nèi)發(fā)現(xiàn)成活幼蟲多達(dá)36條（如圖2A）。黑龍江地區(qū)6月，紅松2年生球果體積迅速膨大，球果內(nèi)為白色多汁肉質(zhì)狀態(tài)，還沒有發(fā)育出種子的形態(tài)。油松球果小卷蛾幼蟲自鱗片背部或基部縫隙處蛀入，取食發(fā)育過程中破壞球果內(nèi)部組織，造成嚴(yán)重的危害。球果外表除蛀入的孔道有棕色干燥糞渣排出外，鱗片顏色墨綠，與正常球果變化不大；7月后，2年生球果被害處鱗片逐漸干枯變黃，遇雨水浸濕則加速腐爛。當(dāng)球果內(nèi)有0～5條幼蟲時(shí)，常不會(huì)造成整個(gè)球果枯死，秋季成熟時(shí)被害球果內(nèi)種子損失率為10%～20%；當(dāng)球果內(nèi)有6～10條幼蟲時(shí)，根據(jù)被蛀位置不同，種子損失率可達(dá)20%～50%，果基部或球果中軸組織被蛀可造成整個(gè)球果枯死；球果內(nèi)幼蟲數(shù)量大于10條時(shí)，常造成球果內(nèi)部組織大面積破壞，多數(shù)在采收前枯萎死亡，喪失全部經(jīng)濟(jì)價(jià)值。

2.4.2對1年生球果的危害在鶴崗和伊春地區(qū)，油松球果小卷蛾對雌花的危害較為嚴(yán)重。成蟲羽化常與春季紅松揚(yáng)花期重疊，幼蟲可從雌花柄處或膨大的頂端蛀入，直達(dá)雌花軸中心，隨后上下取食，蛀空髓心組織形成孔道（如圖2B）。被害1年生球果當(dāng)年早落或枯死于枝頭，直接造成第2年果實(shí)減少，產(chǎn)量大幅下降。為害1年生球果的幼蟲常發(fā)生轉(zhuǎn)移，進(jìn)入其他雌花或2年生球果中繼續(xù)為害。

2.5分布范圍

2016年6月，在黑龍江省七臺(tái)河市勃利縣（九龍村郊）首次確定造成紅松2年生球果嚴(yán)重受害的害蟲種類為油松球果小卷蛾；2018—2021年，確定黑龍江雞西市雞東縣（寶泉林場）、鶴崗市（紅旗林場）、蘿北縣（廿里河林場）、湯原縣（東風(fēng)林場）造成紅松2年生球果嚴(yán)重受害的害蟲種類為油松球果小卷蛾；2020—2021年，確定黑龍江鶴崗市（紅旗林場）、伊春市湯旺河區(qū)（團(tuán)結(jié)林場）等林區(qū)，造成紅松1年生雌花受害的害蟲種類為油松球果小卷蛾。在黑龍江東部紅松分布區(qū)，目前幾乎都有油松球果小卷蛾的分布和危害，采集到油松球果小卷蛾幼蟲的具體地點(diǎn)見表2。

3結(jié)論與討論

1980年，我國小蛾類權(quán)威專家，中科院動(dòng)物所劉友樵、白九維等研究員對東北針葉林區(qū)卷蛾科進(jìn)行了系統(tǒng)的調(diào)查統(tǒng)計(jì)，并沒有記錄油松球果小卷蛾在東北地區(qū)有分布[11]。國內(nèi)有記載的研究認(rèn)為，油松球果小卷蛾在我國分布于23°—42°N，100°—120°E的區(qū)域[12]。國外有記載油松球果小卷蛾危害紅松的記錄[13]，但始終未見有在我國東北地區(qū)分布的確切報(bào)道；作者團(tuán)隊(duì)通過連續(xù)5年的調(diào)查，其分布范圍至少已向北達(dá)到48.5°N（伊春湯旺縣），向東擴(kuò)散達(dá)到132.2°E（鶴崗蘿北縣）。在黑龍江省很多林區(qū)，油松球果小卷蛾對紅松果實(shí)造成的危害已大于松梢斑螟屬害蟲。根據(jù)許多長期經(jīng)營紅松子的農(nóng)戶及承包商問詢反饋，該蟲在2015年前從未發(fā)生過。顯然，油松球果小卷蛾近10年來在黑龍江省發(fā)生了快速的種群增長和擴(kuò)散，并能夠很好地在冬季嚴(yán)寒情況下成功越冬，數(shù)年時(shí)間內(nèi)突然大面積發(fā)生的原因亟待進(jìn)一步調(diào)查研究。

許多文獻(xiàn)詳細(xì)描述了油松球果小卷蛾對油松、馬尾松、華山松等的危害狀[5-10]，明確指出該害蟲既危害嫩梢，又危害1年生、2年生球果，這與我們觀察到該蟲對紅松的危害狀十分類似。據(jù)我們觀察，在黑龍江省該害蟲卵期與報(bào)道相比顯著偏短。

傳統(tǒng)上，我們認(rèn)為春季低溫多雨可以減輕蟲害的發(fā)生。但是，根據(jù)5年來在黑龍江各采樣地區(qū)的年天氣情況與當(dāng)年油松球果小卷蛾發(fā)生情況看，春季低溫多雨的年份，只導(dǎo)致夜間燈光誘捕不能集中捕捉到大量成蟲，影響了對害蟲種群羽化情況的觀測，但實(shí)際受害情況與該地區(qū)上一年或省內(nèi)其他春季高溫干旱的林區(qū)相比均未見任何減輕；羽化期的延長使得最佳防治時(shí)間更難以準(zhǔn)確把握，甚至對一些進(jìn)行藥劑防治的林地，低溫和雨水的沖刷影響了藥效，反而使得當(dāng)年的蟲害加重。

油松球果小卷蛾在黑龍江的部分林區(qū)已成為紅松種子質(zhì)量下降、減產(chǎn)甚至絕收的主要原因。并且，油松球果小卷蛾和松梢斑螟屬的害蟲常見有混合發(fā)生，只在秋季進(jìn)行球果質(zhì)量調(diào)查，并不能區(qū)分清楚是哪一種類害蟲造成的影響。在黑龍江對油松球果小卷蛾的有效防治時(shí)期，要提前至5月下旬—6月初的羽化盛期。這要比對松梢斑螟類害蟲的防治要早1個(gè)月以上。在紅松子的生產(chǎn)經(jīng)營中，各地區(qū)應(yīng)準(zhǔn)確把握當(dāng)?shù)睾οx種群類型的變化，及時(shí)采取針對性的有效防治措施控制為害，保護(hù)紅松林的生態(tài)和經(jīng)濟(jì)效益。

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收稿日期：2022-07-31

基金項(xiàng)目：中央財(cái)政林業(yè)科技推廣示范項(xiàng)目（〔2022〕TG1號(hào)）

作者簡介：邵凌松（1975-），男，山東招遠(yuǎn)人，大學(xué)，高級(jí)工程師，主要從事森林保護(hù)研究；共同第一作者：郭鴻儒（1993-），男，黑龍江哈爾濱人，在讀博士，從事森林保護(hù)研究.

通信作者：宇佳（1978-），女，山東牟平人，博士，副教授，從事森林保護(hù)研究，E-mail：rainbest2013@126.com