劉娜 劉艷 沈秋吉 閆振華 張睿 沈登榮 何超

摘要 為明確不同光周期對(duì)井上蛀果斑螟Assara inouei Yamanaka生長(zhǎng)發(fā)育及繁殖的影響，在25℃， 70% RH，光照強(qiáng)度5 500 lx及5種不同光周期（L∥D=8 h∥16 h、10 h∥14 h、12 h∥12 h、14 h∥10 h、16 h∥8 h）條件下，研究了井上蛀果斑螟的生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖情況。結(jié)果表明，光周期對(duì)井上蛀果斑螟幼蟲(chóng)和蛹的發(fā)育歷期、幼蟲(chóng)存活率、化蛹率、羽化率、成蟲(chóng)壽命、產(chǎn)卵期、平均單雌產(chǎn)卵量有顯著影響。在L∥D=16 h∥8 h光周期下幼蟲(chóng)期、蛹期和產(chǎn)卵期最短，分別為18.8、8.2 d和7.8 d;幼蟲(chóng)存活率、化蛹率、羽化率和平均單雌產(chǎn)卵量最高，分別為67.4%、86.5%、93.3%和95.3粒。在L∥D=12 h∥12 h光周期下雌、雄成蟲(chóng)壽命和產(chǎn)卵期最長(zhǎng)，分別為15.8、15.1 d和12.5 d，但幼蟲(chóng)存活率最低，為38.9%。光周期對(duì)蛹重、成蟲(chóng)產(chǎn)卵前期和卵孵化率無(wú)顯著影響。除L∥D=16 h∥8 h光周期外，其余4種光周期下井上蛀果斑螟幼蟲(chóng)部分個(gè)體出現(xiàn)生長(zhǎng)發(fā)育停滯現(xiàn)象，滯育率在3.9%～6.9%之間。長(zhǎng)光照有利于井上蛀果斑螟的生長(zhǎng)發(fā)育及繁殖。

關(guān)鍵詞 井上蛀果斑螟;?光周期;?發(fā)育歷期;?存活率;?滯育率;?繁殖力

中圖分類(lèi)號(hào)： S436.639

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：?A

DOI：?10.16688/j.zwbh.2022022

Abstract To clarify the effects of photoperiod on the development and fecundity of Assara inouei Yamanaka， the study had been conducted to observe the insect development， survival and reproduction at 25℃， 70% relative humidity， illumination intensity 5 500 lx under five photoperiods （L∥D=8 h∥16 h， 10 h∥14 h， 12 h∥12 h， 14 h∥10 h， 16 h∥8 h）. The results indicated that the photoperiod had a significant effect on the developmental time， larval survival rate， pupation rate， emergence rate， longevity of adult， oviposition period and number of eggs laid per female. Under L∥D=16 h∥8 h photoperiod， the larval duration， pupal duration， and oviposition period were the shortest， which were 18.8， 8.2 d and 7.8 d， respectively， and the survival rate of larvae， pupation rate， emergence rate， and number of eggs laid per female were the highest， which were 67.4 %， 86.5%， 93.3% and 95.3 eggs， respectively. Under L∥D=12 h∥12 h photoperiod， longevity of female and male adults and oviposition period were the longest， which were 15.8， 15.1 d and 12.5 d， respectively， but the survival rate of larvae was the lowest， which was 38.9%. The photoperiods had no significant effect on the pupa weight， pre-oviposition period and egg hatching rate of A.inouei. Except for the L∥D=16 h∥8 h photoperiod， some individuals of the larvae showed growth retardation under other four photoperiods， and the diapause rate ranged from 3.9% to 6.9%. Longer photoperiods are favorable for the development and fecundity of A.inouei.

Key words Assara inouei;?photoperiod;?developmental duration;?survival rate;?diapause rate;?fecundity

井上蛀果斑螟Assara inouei Yamanaka是云南石榴生產(chǎn)中的重要害蟲(chóng)，具隱蔽性、擴(kuò)散性等特點(diǎn)，且世代重疊，發(fā)生規(guī)律復(fù)雜［1-2］。井上蛀果斑螟在日本、韓國(guó)等東亞國(guó)家均有分布［3］，國(guó)內(nèi)主要分布于湖北、甘肅、貴州和云南等地，但目前僅發(fā)現(xiàn)在云南有為害記錄［4］。該蟲(chóng)以幼蟲(chóng)鉆蛀為害石榴果實(shí)，極易引起裂果和腐爛，嚴(yán)重影響石榴的產(chǎn)量和質(zhì)量。

光周期作為重要的生態(tài)環(huán)境因子，對(duì)昆蟲(chóng)的存活、取食、生長(zhǎng)發(fā)育和生殖等生命活動(dòng)有重要影響［5-6］。研究表明，許多鱗翅目昆蟲(chóng)對(duì)光照時(shí)間非常敏感，且光照時(shí)間對(duì)這些昆蟲(chóng)的影響具有種屬特異性。如，光周期 L∥D=12 h∥12 h 時(shí)，黏蟲(chóng)Mythimna separata種群世代發(fā)育歷期最長(zhǎng)，存活率最高 ［7］，而梨小食心蟲(chóng)Grapholita molesta幼蟲(chóng)發(fā)育歷期最短，成蟲(chóng)壽命最長(zhǎng)，產(chǎn)卵量最高［8］。小地老虎Agrotis ipsilon幼蟲(chóng)最適生長(zhǎng)發(fā)育的光周期為L(zhǎng)∥D=16 h∥8 h，且其卵、幼蟲(chóng)、蛹和成蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育所需最適光周期也明顯不同［9］。光周期為L(zhǎng)∥D=14 h∥10 h時(shí)，國(guó)槐尺蠖Semiothisa cinerearia 1～5齡幼蟲(chóng)歷期最短;L∥D=16 h∥8 h時(shí)，幼蟲(chóng)發(fā)育歷期最短;且隨光照時(shí)間增加，幼蟲(chóng)發(fā)育歷期縮短 ［10］。這些研究結(jié)果表明，不同昆蟲(chóng)種類(lèi)、同一昆蟲(chóng)不同發(fā)育階段或同一發(fā)育階段不同齡期對(duì)光周期的反應(yīng)均存在差異。此外，前一發(fā)育階段經(jīng)不同光周期處理后，對(duì)后續(xù)發(fā)育階段的生長(zhǎng)發(fā)育和生殖也會(huì)產(chǎn)生影響。如梨小食心蟲(chóng)的蛹在不同光周期處理下，蛹期在L∥D=8 h∥16 h時(shí)最短，成蟲(chóng)交配率和繁殖量在全暗時(shí)最低，交尾日齡在全光時(shí)最高;雌成蟲(chóng)壽命在L∥D=12 h∥12 h時(shí)最長(zhǎng)，雄成蟲(chóng)壽命在L∥D=2 h∥22 h時(shí)最長(zhǎng)［11］。已有研究表明，光周期也是昆蟲(chóng)為抵御不良環(huán)境條件而進(jìn)入滯育的主要環(huán)境刺激因子，如當(dāng)每天光照時(shí)數(shù)大于16 h時(shí)，二點(diǎn)委夜蛾Athetis lepigone幼蟲(chóng)不會(huì)產(chǎn)生滯育現(xiàn)象，每天光照時(shí)數(shù)小于16 h時(shí)，老熟幼蟲(chóng)或蛹部分個(gè)體出現(xiàn)滯育現(xiàn)象［12］。由此可見(jiàn)，明確光周期對(duì)昆蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育和生殖的影響，對(duì)于研究昆蟲(chóng)種群的發(fā)生數(shù)量和消長(zhǎng)動(dòng)態(tài)有重要意義。

前期研究發(fā)現(xiàn)，井上蛀果斑螟成蟲(chóng)羽化、交配、產(chǎn)卵等行為具有明顯的晝夜節(jié)律［13-14］。本試驗(yàn)研究了5種不同光周期對(duì)井上蛀果斑螟實(shí)驗(yàn)種群生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖的影響，旨在深入了解該蟲(chóng)生物學(xué)和發(fā)生規(guī)律，為該蟲(chóng)的人工飼養(yǎng)和防控提供科學(xué)依據(jù)。

1?材料與方法

1.1?供試蟲(chóng)源

井上蛀果斑螟幼蟲(chóng)分多次采自云南省蒙自市草壩鎮(zhèn)管理粗放的石榴園，總計(jì)千余頭，帶回實(shí)驗(yàn)室置于人工氣候箱 （BIC-300型，上海博訊儀器有限公司）中，在溫度（25±1）℃，光周期L∥D=15 h∥9 h，相對(duì)濕度（70±10）%條件下連續(xù)飼養(yǎng)數(shù)代。幼蟲(chóng)用‘酸綠籽石榴品種的果皮飼養(yǎng)，成蟲(chóng)飼喂10%的蔗糖水（m/V）。選取1日齡初孵幼蟲(chóng)供試。

1.2?光周期處理試驗(yàn)

試驗(yàn)設(shè)置5個(gè)不同光周期處理，L∥D分別為8 h∥16 h、10 h∥14 h、12 h∥12 h、14 h∥10 h和16 h∥8 h。試驗(yàn)溫度（25±1）℃，相對(duì)濕度為 （70±10）%，光照強(qiáng)度5 500 lx。

分別將健康的1日齡初孵幼蟲(chóng)20頭放入裝有新鮮石榴皮的透明塑料養(yǎng)蟲(chóng)杯（直徑10 cm，高12 cm;杯蓋中央留有一邊長(zhǎng)約 4 cm 的方孔， 覆以100 目的尼龍網(wǎng)紗）內(nèi)，放入上述不同光周期條件的人工氣候箱內(nèi)飼養(yǎng)。每個(gè)光周期處理設(shè)4次重復(fù)，每次重復(fù)為100頭蟲(chóng)。每個(gè)處理的4次重復(fù)分別在4個(gè)人工氣候箱內(nèi)進(jìn)行。每天定時(shí)觀察1次幼蟲(chóng)發(fā)育情況，清理糞便并更換石榴皮，保證石榴皮新鮮、充足，直至幼蟲(chóng)化蛹。記錄幼蟲(chóng)存活數(shù)（初孵幼蟲(chóng)至老熟幼蟲(chóng)階段的存活數(shù)）、發(fā)育歷期、化蛹數(shù)（老熟幼蟲(chóng)的化蛹數(shù)）和蛹期。本試驗(yàn)中各光周期條件下同一處理組成蟲(chóng)羽化結(jié)束20 d后，仍處于幼蟲(chóng)狀態(tài)未化蛹者視為滯育個(gè)體（老熟幼蟲(chóng)存活但未化蛹），統(tǒng)計(jì)其數(shù)量。待非滯育老熟幼蟲(chóng)化蛹后將其逐個(gè)取出，用AUW220D電子天平（0.000 01 g，日本島津公司）稱(chēng)2日齡蛹重，然后單獨(dú)放入玻璃試管（直徑1.5 cm、高10 cm）中，濕棉塞封口待其羽化，每天觀察記載1次蛹的發(fā)育及羽化成蟲(chóng)數(shù)量，直至羽化結(jié)束。

各處理選取羽化24 h內(nèi)的健康雌、雄成蟲(chóng)1∶1隨機(jī)配對(duì)，每2對(duì)放入一白色透明6.7 cm （杯口直徑）×4.7 cm （杯底直徑）×7.5 cm（高度）塑料杯中飼養(yǎng)，杯口蒙紗布，杯內(nèi)放蘸有10%蔗糖水的脫脂棉球供成蟲(chóng)補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)，同時(shí)放入一片硫酸紙供雌蛾產(chǎn)卵，每處理重復(fù)10次。配對(duì)成蟲(chóng)重新放入光周期條件與幼蟲(chóng)一致的人工氣候箱中。每天觀察記錄成蟲(chóng)的產(chǎn)卵及存活情況，記錄成蟲(chóng)產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵期以及產(chǎn)卵量，直至成蟲(chóng)全部死亡。同時(shí)取各處理組的初產(chǎn)卵（12 h內(nèi)），不少于50粒置于培養(yǎng)皿內(nèi)，皿內(nèi)放濕棉球保濕，每處理重復(fù)3次。每天觀察卵孵化情況，統(tǒng)計(jì)卵的孵化率。

1.3?數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

井上蛀果斑螟各階段的發(fā)育歷期、存活率、化蛹率、蛹重、羽化率、單雌產(chǎn)卵量、卵的孵化率等在不同光周期處理間的差異顯著性采用單因素方差分析和Duncan氏新復(fù)極差檢驗(yàn)法。百分?jǐn)?shù)數(shù)據(jù)進(jìn)行反正弦轉(zhuǎn)換。統(tǒng)計(jì)計(jì)算過(guò)程采用SPSS 19.0軟件進(jìn)行。

2?結(jié)果與分析

2.1?光周期對(duì)井上蛀果斑螟幼蟲(chóng)發(fā)育歷期的影響

光周期對(duì)井上蛀果斑螟幼蟲(chóng)的發(fā)育歷期有顯著影響（圖1），隨著光照時(shí)間的延長(zhǎng)，幼蟲(chóng)的發(fā)育歷期逐漸縮短（F=23.49;df=4，15;P=0.000）。L∥D=8 h∥16 h和10 h∥14 h下，幼蟲(chóng)期均較長(zhǎng)，分別為28.6 d和26.9 d，二者無(wú)顯著差異，但均顯著長(zhǎng)于其余3種光周期處理下的發(fā)育歷期;在L∥D=12 h∥12 h和14 h∥10 h下，幼蟲(chóng)期分別為23.2 d和22.7 d，二者無(wú)顯著差異;在L∥D=16 h∥8 h下的幼蟲(chóng)期最短，為18.8 d。

2.2?光周期對(duì)井上蛀果斑螟幼蟲(chóng)存活的影響

不同光周期下井上蛀果斑螟幼蟲(chóng)的存活率如圖2所示。光周期對(duì)井上蛀果斑螟幼蟲(chóng)存活率有顯著影響（F=37.41，df=4，15，P=0.000）。在L∥D=16 h∥8 h下幼蟲(chóng)存活率最高，為67.4%；L∥D=12 h∥12 h下幼蟲(chóng)存活率最低，為38.9%;在L∥D=8 h∥16 h、10 h∥14 h和14 h∥10 h光周期下幼蟲(chóng)存活率分別為51.3%、57.4%和55.1%，三者無(wú)顯著差異。

2.3?光周期對(duì)井上蛀果斑螟化蛹和蛹發(fā)育的影響

光周期對(duì)井上蛀果斑螟蛹期有顯著影響（F=4.76，df=4，15，P=0.010）（表1），在L∥D=12 h∥12 h下蛹期較長(zhǎng)，為 10.3 d，且與L∥D=14 h∥10 h和10 h∥14 h光周期處理無(wú)顯著差異;在L∥D=16 h∥8 h時(shí)蛹期較短，為8.2 d，與除L∥D=12 h∥12 h外的其余4種光周期處理無(wú)顯著差異。光周期對(duì)蛹重?zé)o顯著影響（F=0.46，df=4，15，P=0.774），蛹重在12.0～13.1 mg之間。

光周期對(duì)化蛹率有顯著影響（F=42.97，df=4，15，P=0.000），在L∥D=16 h∥8 h下化蛹率最高，為86.5%;在L∥D=12 h∥12 h時(shí)化蛹率較低，為52.4%，且與L∥D=8 h∥16 h和10 h∥14 h光周期處理無(wú)顯著差異。光周期對(duì)羽化率有顯著影響（F=31.46，df=4，15，P=0.000），在L∥D=16 h∥8 h下羽化率較高，為93.3%，與L∥D=12 h∥12 h和14 h∥10 h光周期處理無(wú)顯著差異;在L∥D=10 h∥14 h時(shí)羽化率較低，為78.6%，與L∥D=8 h∥16 h和=12 h∥12 h光周期處理無(wú)顯著差異（表1）。

2.4?光周期對(duì)井上蛀果斑螟幼蟲(chóng)滯育的影響

光周期變化，井上蛀果斑螟幼蟲(chóng)會(huì)出現(xiàn)滯育現(xiàn)象（圖3），且光周期對(duì)幼蟲(chóng)滯育率有顯著影響（F=6.08，df=4，15，P=0.004）。相較而言，L∥D=8 h∥16 h和10 h∥14 h下滯育率較高，分別為6.7%和6.9%;L∥D=12 h∥12 h和14 h∥10 h下次之，分別為4.3%和3.9%;L∥D=16 h∥8 h時(shí)滯育率為0，無(wú)滯育個(gè)體產(chǎn)生。

2.5?光周期對(duì)井上蛀果斑螟成蟲(chóng)壽命和繁殖的影響

光周期對(duì)井上蛀果斑螟成蟲(chóng)產(chǎn)卵前期無(wú)顯著影響（F=0.84，df=4，45，P=0.529），產(chǎn)卵前期在1.5～2.4 d之間（表2）。光周期對(duì)成蟲(chóng)產(chǎn)卵期影響顯著（F=9.56，df=4，45，P=0.000），在L∥D=12 h∥12 h下產(chǎn)卵期最長(zhǎng)，為12.5 d，在L∥D=16 h∥8 h時(shí)產(chǎn)卵期最短，為7.8 d;在L∥D=8 h∥16 h、10 h∥14 h和 14 h∥10 h時(shí)產(chǎn)卵期分別為10.8、9.7 d和9.4 d，三者無(wú)顯著差異。

光周期對(duì)井上蛀果斑螟成蟲(chóng)壽命有顯著影響（雌：F=4.53，df=4，45，P=0.007;雄：F=7.68，df=4，45，P=0.000）（表2），在L∥D=12 h∥12 h下雌、雄成蟲(chóng)壽命最長(zhǎng)，分別為15.8 d和15.1 d，在L∥D=8 h∥16 h時(shí)最短，分別為13.5 d 和12.8 d;除L∥D=12 h∥12 h外，其余4種光周期處理下雌、雄成蟲(chóng)壽命均無(wú)顯著差異。光周期對(duì)單雌產(chǎn)卵量亦有顯著影響（F=26.97，df=4，45，P=0.000），但對(duì)卵孵化率無(wú)顯著影響（F=1.56，df=4，10，P=0.285）。在L∥D=16 h∥8 h下單雌產(chǎn)卵量最高，為95.3粒，在L∥D=8 h∥16 h時(shí)單雌產(chǎn)卵量較低，為71.9粒，與L∥D=10 h∥14 h和L∥D=12 h∥12 h時(shí)無(wú)顯著差異;各光周期處理下卵的孵化率均在50%左右。

3?結(jié)論與討論

光周期對(duì)昆蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育及生殖有著直接或間接的影響，且昆蟲(chóng)對(duì)光周期的反應(yīng)因種類(lèi)不同而存在明顯不同。如，L∥D=12 h∥12 h為黏蟲(chóng)［7］和甜菜夜蛾Spodoptera exigua ［15］的最適光周期;每天14 h或16 h的光照是國(guó)槐尺蠖幼蟲(chóng)最理想的光照時(shí)數(shù)［10］，這些昆蟲(chóng)在最適光周期時(shí)的生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖均最強(qiáng)。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，在L∥D=16 h∥8 h下井上蛀果斑螟幼蟲(chóng)期、蛹期和產(chǎn)卵期最短，存活率、化蛹率、羽化率和平均單雌產(chǎn)卵量最高，明顯優(yōu)于其他光周期處理，表明L∥D=16 h∥8 h，即長(zhǎng)光照條件下有利于井上蛀果斑螟的生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖，可作為室內(nèi)人工飼養(yǎng)該蟲(chóng)的光周期組合。這也與光周期對(duì)小地老虎的影響結(jié)果相似［9］。

光周期隨著季節(jié)的變化而變化，許多昆蟲(chóng)，特別是生活周期較長(zhǎng)的昆蟲(chóng)，通常將光周期的變化作為季節(jié)變化的信號(hào)，通過(guò)自身生長(zhǎng)發(fā)育的變化來(lái)響應(yīng)光周期的變化［16-17］。本試驗(yàn)中，在測(cè)定光周期范圍內(nèi)，相較而言，L∥D=12 h∥12 h下井上蛀果斑螟雌成蟲(chóng)壽命和產(chǎn)卵期最長(zhǎng)，幼蟲(chóng)存活率最低，而在L∥D=16 h∥8 h下，成蟲(chóng)壽命和產(chǎn)卵期雖較短，但產(chǎn)卵量最高，表明此光周期有利于井上蛀果斑螟成蟲(chóng)交配產(chǎn)卵，其產(chǎn)卵更為集中，且此時(shí)幼蟲(chóng)存活率最高，更有利于井上蛀果斑螟種群的增長(zhǎng)。

這一現(xiàn)象也與光周期對(duì)黏蟲(chóng)［7］和二點(diǎn)委夜蛾［12］等鱗翅目昆蟲(chóng)的影響結(jié)果相似，其原因可能與代謝過(guò)程和能量分配有關(guān)，由于在長(zhǎng)日照條件下這些昆蟲(chóng)的產(chǎn)卵等生命活動(dòng)加強(qiáng)，而致使成蟲(chóng)能量衰退過(guò)快，因此成蟲(chóng)壽命縮短［18］。

滯育是調(diào)節(jié)昆蟲(chóng)種群動(dòng)態(tài)和發(fā)生代數(shù)的一個(gè)重要因素，昆蟲(chóng)滯育的發(fā)生需光周期、溫度等環(huán)境信號(hào)的誘導(dǎo)［19-20］。本研究中，除L∥D=16 h∥8 h光周期處理外，其余4種光周期下井上蛀果斑螟部分個(gè)體出現(xiàn)生長(zhǎng)發(fā)育停滯現(xiàn)象，滯育率在3.9%～6.9%之間，表明井上蛀果斑螟在試驗(yàn)光周期條件下基本不滯育或很少滯育。試驗(yàn)中幼蟲(chóng)小部分個(gè)體滯育，大部分仍可繼續(xù)發(fā)育，由此可知該蟲(chóng)在云南紅河地區(qū)可周年持續(xù)繁殖。已有研究表明，井上蛀果斑螟多以幼蟲(chóng)越冬，成蟲(chóng)在田間周年可見(jiàn)［21］，與本研究結(jié)果相符。本試驗(yàn)中在短日照條件下只有少部分井上蛀果斑螟幼蟲(chóng)個(gè)體發(fā)生滯育現(xiàn)象，表明誘導(dǎo)該蟲(chóng)滯育的主要環(huán)境因素不是光周期。光周期往往和溫、濕度等其他環(huán)境條件共同影響昆蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖［9］，光周期和溫度的聯(lián)合作用對(duì)該蟲(chóng)的影響，還有待于進(jìn)一步深入研究。

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（責(zé)任編輯：楊明麗）