林培岳 張梓琳

摘要沙冬青屬（Ammopiptanthus）植物是我國西北荒漠干旱地區(qū)唯一的超旱生常綠闊葉灌木，可用于防風固沙、水土保持等。其具有抗旱、抗高溫、耐寒、耐鹽堿、耐貧瘠等特性，是研究植物抗逆性機制的理想材料。文章在文獻梳理基礎上，重點總結了沙冬青地理分布生境特征、抗旱性、耐鹽性方面的研究進展，對該植物資源在生態(tài)修復中的應用前景進行展望，以期為利用該屬植物提升生態(tài)系統(tǒng)自我恢復能力提供理論參考。

關鍵詞沙冬青；抗逆性；生態(tài)修復；生境特征

中圖分類號：S793.9；S718.57文獻標識碼：Adoi：10.13601/j.issn.1005-5215.2023.02.021

沙冬青屬（Ammopiptanthus）為豆科蝶形花亞科中的一屬，是我國特有屬，作為古地中海第三紀孑遺珍稀植物、亞洲荒漠區(qū)特有的瀕危植物，被列為第一批國家二級瀕危保護植物，是荒漠地區(qū)唯一常綠闊葉灌木，被譽為荒漠中的“常綠活化石”[1]。該屬只有2個種，都是我國特有瀕危保護種，分別是蒙古沙冬青（Ammopiptanthusmongolicus）和新疆沙冬青（A.nanus）[2，3]。蒙古沙冬青主要分布于我國內蒙古自治區(qū)的阿拉善戈壁區(qū)東南端、甘肅武威市和寧夏等地的沙丘、河灘邊臺地；新疆沙冬青集中分布于新疆喀什、烏恰縣及天山西部（相鄰吉爾吉斯斯坦）等地區(qū)的荒山和石質戈壁地帶。

沙冬青屬植物生境條件惡劣，在荒漠地區(qū)極端溫度條件、常年干旱、土壤貧瘠、鹽漬化嚴重等環(huán)境長期響應下，具有很強的抗逆性；同時，沙冬青中的生物堿、黃酮類、苯丙素類等化合物使該屬植物具有抗氧化和抗腫瘤活性的作用，對凍瘡、慢性風濕性關節(jié)痛也有很好的療效；作為荒漠植物能夠四季常青，主根粗壯，側根發(fā)達，能夠抵御風沙侵蝕，植株較為矮小且便于修剪，花冠呈黃色，具有較高的觀賞價值和良好的防風固沙功能[4-6]。

近年來，對沙冬青屬相關研究主要集中在國內。國內學者已經對該屬植物進行了瀕危物種保護的思考、抗逆特性的研究和在基因層面上的挖掘，在分子生物學方面的研究正處于起步階段，但目前對沙冬青屬植物在生態(tài)修復應用方面上的理論探究和實踐甚少[7]。山水林田湖草沙生態(tài)修復工程是近年的行業(yè)熱點研究方向，沙冬青屬植物能否充分利用其優(yōu)越的抗逆特性，在修復或改善某些生態(tài)脆弱敏感區(qū)的生態(tài)系統(tǒng)整體功能方面發(fā)揮作用值得探討。因此，本文對沙冬青抗旱、耐鹽的抗逆機制進行了綜述，對其在生境特征、群落組成方面進行了總結分析，討論其在生態(tài)修復上的可能應用形式，為沙冬青屬植物資源利用與保護提供參考。

1沙冬青地理分布及生境特征

沙冬青主要分布在我國西北地區(qū)，34°—49°N，73°—112°E，包括內蒙古的阿拉善、新疆喀什、甘肅、寧夏中西部等地，基本是內陸草原化荒漠、半荒漠地帶，地貌多為剝蝕低山、殘垣、戈壁、沙質與沙礫質高平原灘地等。這些地區(qū)年降水量小，蒸發(fā)量大，極端溫差大，干燥多風沙；土壤主要為風沙土和紅土質灰棕漠土，黏性小、貧瘠、板結堅硬[8，9]。總體上，兩種沙冬青空間分布由于地殼運動、地形阻隔，切斷了空間分布上的連續(xù)性與自然基因交流的可能性，多呈現(xiàn)條帶狀或團狀小范圍聚集分布狀態(tài)。蒙古沙冬青較新疆沙冬青分布范圍廣，適應環(huán)境因素閾值較大。

1.1地形特征

新疆沙冬青和蒙古沙冬青在地理分布地形特征上有比較大的差異，雖兩者都主要分布在山坡上，但新疆沙冬青分布海拔要明顯高于蒙古沙冬青，坡度也更為陡峭（表1）。

1.2氣候特征

綜合各項分布地氣候因素，蒙古沙冬青分布地氣溫、降水等變化幅度較大，但總體上兩者分布區(qū)氣候特征差異不明顯。劉美等通過方差分析，得出熱量是2種沙冬青分布區(qū)氣候差異的主要方面，同時通過氣候因子的主成分分析，發(fā)現(xiàn)水分指標是影響蒙古沙冬青分布的主要因子，而新疆沙冬青分布的主要限制因子則是熱量指標[12]。而段義忠等[13]利用Jackknife刀切法分析影響沙冬青屬分布的環(huán)境變量中，得出溫度是影響蒙古沙冬青分布的主要因素，溫度因素綜合影響累計貢獻率達43.7%，降雨因素累計貢獻率達17.2%；影響新疆沙冬青生境的關鍵環(huán)境變量也為溫度，其累計貢獻率達45.1%。不同的研究結論雖然有差異，但從這些研究分析中，可得出溫度是影響沙冬青分布的重要氣候因子，甚至起決定性影響。

1.3土壤特征

從2種沙冬青分布區(qū)土壤成分分析中可得出，新疆沙冬青分布區(qū)內土壤的有機質和全磷含量高于蒙古沙冬青，而蒙古沙冬青分布區(qū)土壤中的pH、總鹽、全氮和全鉀含量要高于新疆沙冬青，但整體土壤因子含量差異不大（表2）。

近年來，由于全球氣候變暖及人類活動的干擾，沙冬青天然分布地生態(tài)環(huán)境進一步惡化，分布面積不斷減少，增加沙冬青滅絕的可能性，這是非常嚴峻的一個挑戰(zhàn)?？偨Y分析沙冬青屬地理分布范圍及分布地區(qū)環(huán)境特征，對沙冬青在物種保護和資源利用上具有十分重要的意義，可為沙冬青作為模式植物，在地域生態(tài)修復種植運用的可行性進行分析，如為地域環(huán)境適宜性或塑造適生環(huán)境條件提供理論基礎。段義忠等利用生態(tài)位模型對沙冬青潛在適生區(qū)進行模擬預測，發(fā)現(xiàn)MaxEnt模型在此方面預測具有極高的準確度，預測結果表明，未來30年2種沙冬青的潛在分布總面積均有所增加，但增量變化不大[10]。因此，加強沙冬青自然分布地生態(tài)環(huán)境保護具有現(xiàn)實緊迫性。

2沙冬青抗逆特性

沙冬青作為荒漠區(qū)唯一常綠闊葉灌木，具有超強的抗旱、抗鹽堿、抗寒、耐熱、耐蝕、抗風沙等特征，近年來，國內學者在沙冬青抗逆特性分子生物學方面進行了大量的研究。在對惡劣環(huán)境的長期響應與適應中，沙冬青植物形態(tài)性狀形成了良好的表現(xiàn)型，通過解剖學研究發(fā)現(xiàn)其根、莖、葉都具特有的結構，用以滿足抗旱、保水的需求。在耐鹽性方面，蒙古沙冬青比新疆沙冬青強，2種沙冬青都對單鹽脅迫具有較強的耐受性，但對復鹽脅迫耐受性較差[14，15]。

2.1抗旱性分析

沙冬青的根、莖、葉有明顯的旱生結構，屬于多漿旱生植物，用以實現(xiàn)抗旱、脫水及提高水分利用率的需求。沙冬青葉、莖有濃密的絨毛，角質層厚且多為不透水的脂類，根系發(fā)達。王華等對新疆沙冬青和蒙古沙冬青進行了葉片和莖的解剖結構觀察實驗，發(fā)現(xiàn)沙冬青葉莖都為典型的旱生結構，有利減少蒸騰作用，保證植株抵抗干旱炎熱[15]。

除生物學特征上的旱生結構外，沙冬青還通過細胞合成有機溶質脯氨酸、可溶性糖及從外接環(huán)境吸收無機離子來進行滲透調節(jié)，響應干旱脅迫（表3）。

沙冬青細胞內含有多種蛋白類基因有利于應對干旱脅迫，孫燕[24]將沙冬青中鈣傳感器基因（AmCBL1）在轉基因煙草中進行表達，發(fā)現(xiàn)AmCBL1有利于應對干旱脅迫，喬慧蕾等[25]從沙冬青cDNA文庫中獲得沙冬青脫水素基因，脫水素通過清除細胞中的活性氧自由基，保護細胞內蛋白質和膜結構在干旱脅迫下能免受破壞。此外，沙冬青中相關轉錄因子基因，如DREB、AmERF和AmCBL1啟動子等通過特異地激活或抑制基因轉錄，調控抗逆基因的表達，進而適應逆境[24]。任美艷等將沙冬青AmNAC3轉錄因子基因構建到轉基因擬南芥中，探究該基因表達功能，研究表明，AmNAC3可能通過調節(jié)氣孔開閉增強葉片保水性從而應對干旱脅迫[5]。

2.2耐鹽性分析

土壤鹽漬化治理是生態(tài)修復的重點研究方向。鹽漬化土壤一方面通過離子脅迫使大量的Na+進入植物體內，造成植物體內離子水平失衡，損傷膜結構和酶系統(tǒng)；另一方面通過滲透脅迫降低土壤中的水勢，使植物處于過度缺水環(huán)境[26]。王燁等[27]對2種沙冬青種子耐鹽性進行了試驗研究，研究結果表明，蒙古沙冬青比新疆沙冬青有更強的耐鹽性表現(xiàn)，蒙古沙冬青種子在NaCl濃度為1.2%以下能正常萌發(fā)，而新疆沙冬青種子在NaCl濃度超過0.75%時不能正常萌發(fā)（表4）。莊華蓉采用恒溫培養(yǎng)法研究不同濃度單鹽和混合鹽溶液對沙冬青種子萌發(fā)的影響和復蒸餾水后的恢復萌發(fā)率，發(fā)現(xiàn)單鹽對沙冬青種子萌發(fā)的抑制作用高于混合鹽，但鹽濃度在低于10g.L-1時2種鹽溶液對種子萌發(fā)都具有促進作用，且對未萌發(fā)種子進行復蒸餾水后恢復萌發(fā)率達到了37.6%，說明沙冬青種子具有較高的耐鹽性[28]。李亦超等在溫鹽交互脅迫蒙古沙冬青試驗中發(fā)現(xiàn)，蒙古沙冬青幼苗在1.5%的NaCl溶液處理30d仍然有一定存活率，說明1.5%單鹽溶液仍在蒙古沙冬青耐受范圍之內[26]。在分子生物學方面，智冠華等研究發(fā)現(xiàn)沙冬青內鋅指蛋白基因AmZFPG在高鹽脅迫下參與相關信號轉導和應答反應，調控下游效應基因的表達，達到生理化調節(jié)[29]。Wei等克隆和分析了沙冬青Na+/H+反向運輸載體AmNHX2-like基因的功能表達，轉基因至擬南芥中增強了擬南芥的耐鹽耐旱性，得出AmNHX2或是蒙古沙冬青耐鹽性的決定因素。

3沙冬青在生態(tài)綠化中的應用前景

沙冬青作為古地中海孑遺植物，加上基因天然更新差，擁有多樣的古老基因，對于研究豆科植物的系統(tǒng)發(fā)育、古植物區(qū)系、古地理及古地中海第三紀氣候特征，特別是研究亞洲中部荒漠植被的起源和形成具有非常重要的科學價值。在長期的荒漠極端氣候條件適應下，演變?yōu)榧购怠⒖果}堿、耐熱耐寒、耐貧瘠、抗蝕、防風固沙等多種抗逆特性于一體，其抗性基因測序與轉基因到其他植物表達對提升植物抗性具有深遠的科研價值，是獲取抗逆基因、研究抗逆機理的重要材料[5，15，18，22]。沙冬青植物體中多種生物堿、黃酮類、苯丙素類等化合物具有良好的醫(yī)藥價值，對于治療凍瘡、慢性風濕性關節(jié)痛有一定的效果，當?shù)厝藗儗⑵渲?、葉入藥，用作祛風、活血消散瘀滯、止痛、清熱解毒之用，水煮熏洗治療凍傷等[30]。此外，沙冬青種子中總生物堿對牛病毒性腹瀉病毒有較強的殺傷作用，可用于抗牛病毒性腹瀉病毒獸藥中[4]。沙冬青作為荒漠中唯一的常綠灌木，其在荒漠中的生態(tài)綠化地位非常特殊，同時花呈金黃色，也具有很好的觀賞價值，優(yōu)越的抗逆特性也使沙冬青成為護坡、護路、生態(tài)防護等生態(tài)綠化中的優(yōu)良樹種[31-33]。

3.1沙冬青在生態(tài)綠化中應用價值與實踐

沙冬青超強的抗逆特性和獨特的形態(tài)使得其在生態(tài)綠化和園林觀賞中具有非常重要的地位，目前有多個運用沙冬青進行園林綠化和生態(tài)綠化的成功實踐嘗試。新時代下，國內對生態(tài)保護和生態(tài)修復工程給予了高度的重視，山水林田湖草沙是生命共同體的理念逐漸深入各行各業(yè)，生態(tài)保護和修復工作迫在眉睫，抗逆植物沙冬青在生態(tài)綠化中有獨特的優(yōu)越性，應賦予更為重要的使命，有巨大的應用前景。

沙冬青除能適應極端惡劣的環(huán)境之外，也具有很高的觀賞價值。沙冬青植株矮小，成年蒙古沙冬青大多在1.5m左右，而新疆沙冬青多為1m以下，沙冬青枝葉繁茂，株型豐滿，整體呈均整的扁球形態(tài)，便于修剪。沙冬青花色呈金黃色，花朵繁盛，小花大型，花期較長，新疆沙冬青花期從3月底持續(xù)到5月初，盛花期在4月中旬，可持續(xù)10～15d，蒙古沙冬青花期是4月中旬至5月上旬，比新疆沙冬青晚，盛花期花朵布滿灌叢，在西北荒漠中非常難得。因此，在園林配植上，根據(jù)沙冬青植株高度，采用孤植、對植、自然式散植、行列式栽植、自然式籬植等多種栽植方式都能達到較好的效果。

目前，沙冬青在多地進行了引種實踐，作為深根系植物，沙冬青具有良好的地下固沙能力和莖的萌芽能力，且其冠幅大，地上部分枝葉多，也有很強的阻沙能力，在西北荒漠區(qū)常用于護坡、固沙。沙冬青根部有內生菌根和許多根瘤菌，具有較高的固氮酶活性，可以提高土壤綜合肥力，并且具有極強的耐蝕性，在礦山修復中也具有廣闊的應用前景[33，34]。

3.1.1校園綠化應用實踐

新疆阿拉爾市塔里木大學為進行新疆沙冬青資源保育及在園林綠化中推廣應用，在校園內引種新疆沙冬青，在其幼苗長出6片真葉后的第二年春季進行移栽，移栽成活率為31.03%，且成活后日常管理較為簡單，2年生苗在生長期平均每月只需澆灌1次，3年生苗可以延長到40～50d澆灌1次即可。校園內新疆沙冬青采用多樣的配置形式取得了良好的景觀效果，為校園景觀質量提升及沙冬青種植推廣做出了嘗試[31]。

3.1.2公路綠化應用實踐

王有德等通過試驗解決了沙冬青育苗造林關鍵技術，并于2002年在307國道通過荒漠草原區(qū)古窯子—王圈梁高速公路的部分地段實施造林實踐，取得了成功。同年，在白芨灘自然保護區(qū)也進行了荒漠綠化美化樹種試種，同樣獲得了成功，為沙冬青在生態(tài)綠化應用方面展現(xiàn)了喜人的前景。2019年，白芨灘國家級自然保護區(qū)管理局完成了沙冬青種質資源收集工作，優(yōu)選長勢優(yōu)良的沙冬青進行種子采集，推動沙冬青優(yōu)選種質資源庫的建立[11]。

3.1.3北京園林綠化引種實踐

丁瓊等采用容器育苗和大田栽培2種方式，對蒙古沙冬青在北京地區(qū)進行引種栽培，研究其配套技術措施，指出能否做到有效排水，保持沙冬青根部土壤透氣，是在北京引種沙冬青能否成功的關鍵。在此基礎上，2005年，王華等通過播種繁殖，已經初步顯示蒙古沙冬青在北京引種成功[30]。

3.2沙冬青在生態(tài)綠化中的應用挑戰(zhàn)

沙冬青雖然集多種抗逆性于一體，在生態(tài)綠化中有獨特的優(yōu)勢，但目前在其應用上還存在多方面的挑戰(zhàn)。筆者在文獻及相關報道整理中總結出主要有以下兩方面的原因：一是實踐經驗不足，地區(qū)模式化種植缺乏技術指引；二是物種重視程度不夠，未得到良好的推廣。

實踐經驗不足，地區(qū)模式化種植缺乏技術指引。國內外對沙冬青的研究大概是從20世紀70年代開始，研究方向大致可以劃分為2個階段。第一階段：20世紀70年代至21世紀初，學術界就沙冬青作為瀕危物種的保護展開了探究，呼吁應重視沙冬青物種的保護，以及沙冬青群落組成、種子發(fā)芽特性等基礎研究。第二階段：2009年至今，隨著分子生物學研究的深入，學者開始探究沙冬青抗性基因的提取和轉錄，研究熱點由宏觀對沙冬青群落組成、繁殖育種轉向微觀基因層面，但目前沙冬青分子生物學研究領域仍然在起步階段。沙冬青實踐應用可查資料仍然非常有限，模式化種植技術指引的缺乏或成為實踐應用中的一大制約因素，各地引種繁殖育苗關鍵技術問題尚待解決。

物種重視程度不夠，未得到良好的推廣[22]。沙冬青的研究機構主要集中在國內，國外鮮有研究，國際合作甚微，未引起國際對這一瀕危物種的關注。研究方向以植物學為主，學科交叉性低，研究方法缺乏創(chuàng)新，研究內容較為單一集中。

4討論

抗逆性極強的沙冬青在生態(tài)綠化應用中具有廣闊的前景，近年對沙冬青在抗逆基因提取與轉錄中有了一定的進展，但要實現(xiàn)廣泛應用種植，在培育技術領域的研究還有待深入，主要表現(xiàn)在：

（1）沙冬青目前主要靠種子繁殖，無性繁殖理論和技術尚未有可借鑒的成果。其種子硬實，遭受豆象昆蟲啃食率極高，在自然條件下難以繁殖。目前，主要采用容器育苗，但苗木越冬保護與貯藏還存在許多技術問題，幼苗根系具有“白、嫩、細、脆”的特點，移栽傷根后極難成活。人工栽培和各地引種技術問題的突破，是實現(xiàn)沙冬青模式化種植的關鍵[34-36]。

（2）沙冬青原分布地大都極度干旱，對引種種植地的土壤含水量有一定的要求，需要保持相對良好的透氣性和相對較高的苗床溫度，避免幼苗根莖部腐爛。因此，地表排水工程建設也是沙冬青成功應用重要一環(huán)[20]。

（3）沙冬青天敵豆莢螟是為害沙冬青種子的主要害蟲，馬志芳等[37]在2018年對白芨灘國家級自然保護區(qū)沙冬青采用統(tǒng)計學方法分析沙冬青與害蟲之間的空間格局，結果顯示，沙冬青有蟲株率為100%。對害蟲的有效防治，目前仍然是待解決的研究問題。

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收稿日期：2022-06-29

作者簡介：林培岳（1981-），男，廣東懷集人，大學，工程師，現(xiàn)主要從事森林培育、營造林技術等研究.