孫燕　高德民

摘要：牡丹作為一種兼具觀賞和藥用價值的花卉，其花色具有表型性狀多、花色形成的基礎(chǔ)物質(zhì)多、形成機理復雜等特點。為了給今后的牡丹花色的未來研究提供借鑒，通過查詢資料文獻，對近年國內(nèi)外有關(guān)牡丹花色的研究文獻進行了梳理，綜述了牡丹的花色分類、影響花色形成的物質(zhì)基礎(chǔ)和分子基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：牡丹；花色；基因

中圖分類號：S685.11? ? ? ? ? ? ? 文獻標志碼：A? ? ? ? ? ? ? 文章編號：2097-2172（2023）01-0017-06

doi：10.3969/j.issn.2097-2172.2023.01.004

Research Progress on Flower Color Traits of Peony

SUN Yan， GAO Demin

（School of Pharmacy， Shandong University of Traditional Chinese Medicine， Jinan Shandong 230355， China）

Abstract： As a kind of flower with ornamental and medicinal value， peony has a long history and abundant varieties compared with other garden flowers. The flower type， flower color and flowering date of peony are of great significance to the study of peony ornamental value. This paper reviews the status and classification of peony flower color and the material basis affecting the formation of flower color， which provides reference for the future study of peony flower color.

Key words： Peony; Flower color; Gene

牡丹為常見落葉灌木，株高可達2 m，花色絢麗，常被用作觀賞花卉。牡丹原產(chǎn)于中國，作為中國傳統(tǒng)名花，因其極大的觀賞價值，現(xiàn)已被廣泛栽種于國內(nèi)外。牡丹的干燥根皮中富含酚類、黃酮類、萜類、揮發(fā)油類等多種成分，具有重要藥用價值。《中華人民共和國藥典》收載“刮丹皮”和“連丹皮”2種入藥性狀［1 ］，清熱涼血、活血化瘀的功效顯著。牡丹花色具有表型性狀多、花色形成的基礎(chǔ)物質(zhì)多、形成機理復雜等特點。我們對近年國內(nèi)外有關(guān)牡丹花色的研究文獻進行梳理，以期為今后牡丹花色的研究提供借鑒。

1? ?牡丹的花色資源

花作為高等植物的繁殖器官，其色澤鮮艷，有助于吸引傳粉生物，利于下一代的繁殖?；ㄉ鳛閳@林觀賞植物最重要的生物性狀之一和形態(tài)學指標之一，常被用作植物分類的重要依據(jù)。芍藥屬植物花色豐富，花大而美麗，常具紅色、黃色、白色或紫色。

現(xiàn)有芍藥屬牡丹組植物，依據(jù)花盤質(zhì)地可分為肉質(zhì)花盤亞組、革質(zhì)花盤亞組，共包含9個種［2 ］。牡丹九大原生種常見色系類別見表1。各種牡丹下又分多個品種，品種命名易存在同種異名、異種同名等不規(guī)范的情況。隨著市場化的發(fā)展，花卉產(chǎn)業(yè)也越來越趨向標準化，各種類型的牡丹作為常見花卉品種，規(guī)范化命名顯得尤為重要［3 ］。在甘肅紫斑牡丹資源調(diào)查中，明顯存在不規(guī)范現(xiàn)象［4 ］。RAPD研究表明，同來源同花色牡丹品種間親緣關(guān)系相對較近［5 ］，花色相近或相似的牡丹表現(xiàn)出較高的遺傳相似性、近緣關(guān)系［6 ］，所以牡丹常以花色作為命名原則。喻衡［7 ］對牡丹品種命名提出4項原則，花型與花色作為牡丹分類的一二級分類標準，并列舉“仙鶴臥雪”品種的命名與花色的關(guān)系。成仿云等［8 ］針對紫斑牡丹提出的“三級分類”方法中，也將牡丹花色作為一項分類依據(jù)。牡丹作為芍藥屬的一個大組，品種多、種類雜，按花色分為八大色、九大系，色系與花色相比多出復色系牡丹，即使同色系內(nèi)因構(gòu)成色素含量等因素的不同而表現(xiàn)出濃淡深淺等不同花色［9 ］。常見牡丹色系類別和品種名稱見表2，圖1列舉了不同色系牡丹品種盛花期花及葉片。不同花色的品種花色性狀明顯，在牡丹育種過程中，花色育種成為重要手段。中國早期受人文背景的影響，牡丹育種著重于紫色系和黃色系［10 ］。長期栽培及人工選育，牡丹花色逐漸實現(xiàn)了由簡單到復雜的轉(zhuǎn)變［11 ］。作為“藥用牡丹之鄉(xiāng)”的安徽銅陵富集了紅、黃、白、粉、藍、紫、綠、黑以及復色等九大色系數(shù)百個品種的牡丹［12 ］；作為國家牡丹高新技術(shù)產(chǎn)業(yè)基地的山東菏澤，種植品種不僅涵蓋牡丹全色系，而且早在2012年就有1 237個品種獲得國家質(zhì)檢總局原產(chǎn)地標記注冊認證［13 ］。

2? ?花色形成的基礎(chǔ)

2.1? ?物質(zhì)基礎(chǔ)

2.1.1? ? 類胡蘿卜素? ? 類胡蘿卜素主要影響牡丹紅、橙、黃等花色的形成，在葉、果實等器官分布也較多。類胡蘿卜素對植物花色的影響主要集中在黃色系上，如作為牡丹黃色花系中重要育種資源，從滇牡丹中已鑒定出14種類胡蘿卜素，其中葉黃素、八氫番茄紅素含量最高，熒光定量顯示控制類胡蘿卜素含量的關(guān)鍵結(jié)構(gòu)基因的表達過程與花色變化趨勢基本一致［14 ］。同樣，曾德志等［15 ］的研究表明，甘藍型油菜花的花瓣顏色變化也與總類胡蘿卜素含量變化密切相關(guān)，但在黃花系的荷花中卻沒有檢測到類胡蘿卜素成分［16 ］?？梢娡档幕ǎ绊懟ㄉ纳胤N類也不盡相同。除黃色系外，從紫色系的部分牡丹品種中檢測出微量類胡蘿卜素，白色系和粉色系不含類胡蘿卜素［17 ］。

2.1.2? ? 花色苷? ? 花色苷是花青素與糖結(jié)合形成的水溶性植物色素，性質(zhì)不穩(wěn)定，尤其易受pH、溫度、蔗糖、光照、金屬離子等的影響而發(fā)生反應(yīng)［18 - 21 ］。牡丹中花色苷的種類和含量因品種和發(fā)育時間的不同而表現(xiàn)出多樣性。如在紅色系中原牡丹中共鑒定出5種花色苷，根據(jù)花色苷的含量和成分將其分為Pn、Cy類，Pn、Cy > Pg類，Pn、Pg類，Pn、Pg > Cy等4大類，而且花色苷含量越高，助色系數(shù)越低［21 ］。甘林鑫等［22 ］對白色、紫色、粉色3種色系的牡丹研究后發(fā)現(xiàn)，白色系牡丹花中不含花青素苷，作為黃色系牡丹重要育種資源的黃色滇牡丹中不含有花青苷，而紫紅色滇牡丹中Pn和Cy型色素主要決定花色的基調(diào)［23 - 24 ］。崔虎亮等［25 ］對5個不同牡丹品種在花朵開放期內(nèi)花瓣中花青素苷、類黃酮苷的種類和含量進行研究，結(jié)果表明，不同品種間在含量和種類上差異顯著，紫色牡丹品種花青素苷含量較高，同時隨著花青素苷含量不斷積累，黃酮類物質(zhì)的含量先積累后降解，而白色牡丹品種幾乎不含花青素苷。但是，楊晨等［26 ］在對“鳳丹”牡丹花色變化的分析中發(fā)現(xiàn)，總花青苷含量是逐步降解，花青苷質(zhì)量分數(shù)降低幅度更大，推測可能是由于總花青苷種類和牡丹品種存在差別。楊琴等［27 ］發(fā)現(xiàn)，隨花的開放，牡丹中的花色素和黃酮類物質(zhì)會不同程度的降解，表現(xiàn)出花色由紅色系向黃色系的變化。

2.1.3? ? 黃酮類? ? 在三大色素（類胡蘿卜素、類黃酮、生物堿）中，黃酮類化合物可以產(chǎn)生從淡黃色到藍紫色的全光譜顏色［28 ］。較花色苷而言，黃酮類物質(zhì)一般充當輔助色素調(diào)節(jié)花色［23 ］。對白色、粉色、紫色系的牡丹花中總黃酮含量測定的結(jié)果顯示，牡丹盛花期花瓣中的總黃酮含量與花色深淺一致，即總黃酮含量越多則花色越深［16 ］，但對于不含花色苷的牡丹而言，黃酮類將是影響花色的主要化合物。滇牡丹黃色系花瓣中不含花青素，其中云南野生黃牡丹的花色素主要黃酮類和葉綠素，而黃酮類主要由黃酮、查爾酮、黃酮醇的混合物組成［29 ］。

2.2? ?分子基礎(chǔ)

2.2.1? ? 結(jié)構(gòu)基因? ? 色素代謝過程涉及多種基因，如CHS基因、CHI基因、F3H基因、F37， 5H基因、DFR基因、ANS基因、GT基因等［30 ］。對牡丹花色結(jié)構(gòu)基因的研究主要分為三方面。第一，花色苷的形成：通常花青苷的組成和濃度與花色關(guān)系密切，花青苷合成相關(guān)結(jié)構(gòu)基因包括PAL基因、CHS基因、CHI基因、F3H基因、F3H基因、DFR基因、ANS基因等。周琳等［31 ］采用RT- PCR和RACE方法獲得牡丹中花青苷合成相關(guān)PsDFR1基因，認為若PsDFR基因過低表達則無法合成花青素，并證明PsCHI基因下調(diào)表達使查爾酮積累呈黃色［32 ］。Zhang等［33 ］也證明，牡丹中紅白花的不同主要是PsDFR、PsMYB和PsWD40的差異表達引起的，前2個在紅花瓣中高表達，與花青素濃度呈正相關(guān)，而PsWD40在紅花瓣中的低表達與花青素濃度呈負相關(guān)?；ㄇ嘬蘸康谋磉_，也受到環(huán)境和插入片段等因素的影響。PsPAL和PsCHS基因的表達量與光的誘導有關(guān)，且表達量與花青苷的含量呈正相關(guān)［34 ］。F3H基因中插入1段GCGGCG序列同時上調(diào)FLS基因，將顯著降低牡丹花瓣中的花青苷含量［35 ］。第二，花色變化：PsDFR、PsANS和PsUF3GT的高表達使花黃素轉(zhuǎn)變?yōu)榛ㄉ眨?0 ］。紅色牡丹中PsDFR、PsANS類下游基因高表達量，可能是導致花色由白變紅的關(guān)鍵因素［36 ］。何新穎等［37 ］采用二代高通量測序技術(shù)對“烏龍捧盛”牡丹花瓣的花色形成和著色機理的分析，差異化處理后篩選出19個花色相關(guān)基因，包括CHLM、POR、F3H、ANS、FLS和FNS II等，這些基因可能使顯蕾期綠色花瓣逐漸轉(zhuǎn)化為粉紅色花瓣。對于粉色紅和紅色牡丹而言，PsDFR基因的顯著差異表達可能在雙色形成中起關(guān)鍵作用［38 ］。第三，花色素積累：在黃色和紫紅色花瓣的差異上調(diào)基因中提出PsF3H、PsDFR、PsANS、Ps3GT，這4種結(jié)構(gòu)基因?qū)ψ霞t色色素沉著發(fā)揮重要作用，而PsTHC2GT、PsCHI、和PsFNS II的高共表達保證了黃色色素的積累［39 ］。PsGSTF3編碼牡丹花瓣中一個重要的GST轉(zhuǎn)運體，主要負責將花青素轉(zhuǎn)運至液泡積累，并與PsDFR相互作用，共同促進了花瓣的著色［40 ］。除此之外，花色素積累引起花瓣產(chǎn)生色斑現(xiàn)象還受調(diào)控基因的影響。

2.2.2? ? 調(diào)控基因? ? 調(diào)節(jié)基因又稱為轉(zhuǎn)錄因子基因，通過調(diào)控基因的表達量發(fā)揮作用。與花青苷合成相關(guān)的轉(zhuǎn)錄因子主要包括MYB、bHLH和WD40三大類［26 ］。三者主要通過形成MBW復合體，進而調(diào)控結(jié)構(gòu)基因的表達。轉(zhuǎn)錄因子PsMYB2和PsSPL1通過影響MBW復合體的激活能力，負向調(diào)節(jié)花青素積累［41 ］。從牡丹花瓣中分離出PsMYB114L和PsMYB12L兩種新型的R2R3-MYB轉(zhuǎn)錄因子，并通過轉(zhuǎn)基因到擬南芥和蘋果愈傷組織上驗證基因功能，結(jié)果表明二者均通過特異性調(diào)節(jié)花青素合成基因的表達，進而促進花青素的積累［42 ］。Gu等［43 ］在對R2R3-MYB亞群中的PsMYB12基因進行功能驗證過程中發(fā)現(xiàn)，它與1個bHLH和1個WD40蛋白相互作用，直接激活PsCHS的表達，揭示形成了植物色素形成的分子機理。Qi等［44 ］初步篩選了花青素調(diào)節(jié)因子PsbHLH1-3，并證明PsbHLH1可以直接結(jié)合PsDFR和PsANS的啟動子轉(zhuǎn)錄激活二者的表達。Zhang等［45 ］經(jīng)雙分子熒光互補實驗表明，PsMYB58在體內(nèi)與PsbHLH1和PsbHLH3相互作用，且PsMYB58是牡丹花中的一個正向花青素調(diào)節(jié)因子。此外，MBW復合體對牡丹的色斑形成也有著重要作用。朱瑾等［46 ］通過花瓣色斑與非斑轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)分析并利用熒光定量PCR技術(shù)，分離得到MYB家族基因中的1個基因，將其命名為PsMYB12，并通過瞬時表達與瞬時沉默印證推斷，PsMYB12是斑色形成的關(guān)鍵調(diào)控因子。通過亞細胞定位技術(shù)揭示，轉(zhuǎn)錄因子MYB-1和MYB-5主要在細胞核中發(fā)揮作用，在同時期下進行實時熒光定量PCR，二者在花瓣基部表達量上升，從而使基部色素含量增加，形成色斑，且MYB-5基因表達特征與色素積累特征具有顯著相關(guān)性［47 ］。

3? ?結(jié)束語

雖然牡丹現(xiàn)有八色、九色系，種類多、資源豐富，但對牡丹花色的研究主要集中在白色至紫色系，對黃色系的研究以滇牡丹居多，而對其他色系的研究相對較少。影響花色的色素基礎(chǔ)種類與含量個體差異化大，并且隨開花時間其種類和含量也呈現(xiàn)多樣性，導致基于牡丹色素物質(zhì)基礎(chǔ)的非靶向代謝組學研究相對困難，而對于花色差異與變化的分子機理研究相對豐富，尤其以轉(zhuǎn)錄組學為代表的技術(shù)在花色研究應(yīng)用中多見。在接下來的研究中，應(yīng)盡量廣泛系統(tǒng)的收集牡丹現(xiàn)有品種，注意同一品種間不同花色的區(qū)別，建立牡丹種質(zhì)資源圃，細化品種分類，結(jié)合表觀花色性狀對命名進行規(guī)范化管理。應(yīng)加大代謝組學的差異代謝物與轉(zhuǎn)錄組學的差異基因相關(guān)性分析力度，推測花色物質(zhì)基礎(chǔ)的成分和含量變化與之相關(guān)的分子表達過程，通過分子機理的研究抑制或延長某一花色的變化過程，為花色育種提供借鑒。

參考文獻：

［1］ 國家藥典委員會.? 中華人民共和國藥典［M］.? 北京：中國醫(yī)藥科技出版社，2020.

［2］ 中國林學會.? 第5屆中國林業(yè)學術(shù)大會論文集［C］.? 北京：［出版者不詳］，2017.

［3］ 李國雅.? 我國花卉產(chǎn)業(yè)現(xiàn)狀和發(fā)展芻議［J］.? ?甘肅農(nóng)業(yè)科技，2019（5）：77-80.

［4］ 王衛(wèi)成，賀? ?歡，楊馥霞，等.? 甘肅省紫斑牡丹種業(yè)現(xiàn)狀及其發(fā)展對策［J］.? 甘肅農(nóng)業(yè)科技，2022，53（3）：12-14.

［5］ 孟? ?麗. 部分野生、栽培牡丹種質(zhì)資源親緣關(guān)系的RAPD研究［D］.? 泰安：山東農(nóng)業(yè)大學，2003.

［6］ 李宗艷，秦艷玲，蒙進芳，等.? 西南牡丹品種起源的ISSR研究［J］. 中國農(nóng)業(yè)科學，2015（5）：931-940.

［7］ 喻? ?衡. 中國牡丹品種整理選育和命名問題［J］.? 園藝學報，1982，9（3）：36-40.

［8］ 成仿云，李嘉玨，陳德忠，等.? 中國紫斑牡丹［M］.? 北京：中國林業(yè)出版社，2005.

［9］ 沈思珍.? 名花產(chǎn)業(yè)化牡丹當先行——山東菏澤牡丹產(chǎn)業(yè)化研究［D］.? 濟南：山東大學，2008.

［10］ 舒慶艷，郝? ?青.? 姹紫嫣紅牡丹花［J］.? 生命世界，2020（4）：10-17.

［11］ 劉? ?磊，趙大球，陶? ?俊.? ?牡丹花色形成影響因子及其調(diào)控研究進展［J］.? 植物生理學報，2019，55（7）：925-931.

［12］ 王丹菲.? 鳳丹素艷別樣紅，九重春色滿銅都——國家地理標志保護產(chǎn)品：銅陵鳳丹［J］.? 安徽農(nóng)業(yè)大學學報（社會科學版），2020，29（3）：1.

［13］ 馮? ?岷，李得安，郜玉華.? 菏澤牡丹［J］.? 走向世界，2013（37）：64-67.

［14］ 鄒紅竹，周? ?琳，韓璐璐，等.? 滇牡丹花瓣著色過程中類胡蘿卜素成分變化和相關(guān)基因表達分析［J］.? 園藝學報，2021，48（10）：1934-1944.

［15］ 曾德志，郭世星，張星星，等.? 甘藍型油菜花瓣發(fā)育過程中類胡蘿卜素含量變化［J］.? 廣東農(nóng)業(yè)科學，2015，42（21）：25-29.

［16］ 徐? ?君，李? ?欣，江? ?君，等.? 不同花色荷花色素成分及穩(wěn)定性分析［J］.? 江蘇農(nóng)業(yè)科學，2016，44（2）：331-334；335.

［17］ 甘林鑫.? 三種色系牡丹花色素組成及相關(guān)基因表達分析［D］.? 楊凌：西北農(nóng)林科技大學，2019.

［18］ 宗春燕，蘇學軍.? 千日紅花色苷的穩(wěn)定性研究［J］. 黑龍江農(nóng)業(yè)科學，2021（5）：77-79.

［19］ 樊金玲，朱文學，鞏衛(wèi)東，等.? 蔗糖含量對牡丹花色苷熱穩(wěn)定性和降解動力學的影響［J］.? 食品科學，2010，31（3）：74-78.

［20］ 余佳熹，于雅靜，呂遠平.? 玫瑰花色苷水提液顏色穩(wěn)定性的研究［J］.? 中國調(diào)味品，2021，46（3）：144-149；153.

［21］ 李清韻，唐倩雯，陳冠群，等.? 兩個八仙花品種花色苷的提取、鑒定和理化穩(wěn)定性［J/OL］.? 廣西植物：1-14［2022-04-13］. http： //kns.cnki.net/tcms/detail/45. 1134.Q.20220204.0921.004.html

［22］ 甘林鑫，李厚華，楊? ?晨，等.? 不同花色牡丹品種花瓣色素含量及成分分析［J］.? 北方園藝，2020（5）：67-73.

［23］ 史倩倩.? 基于轉(zhuǎn)錄組測序滇牡丹花色形成分子調(diào)控機理研究［D］.? 北京：中國林業(yè)科學研究院，2015.

［24］ 華? ?梅，原曉龍，楊? ?衛(wèi)，等.? HPLC分析6種不同花色滇牡丹花瓣中花青素和黃酮［J］.? 西部林業(yè)科學，2017，46（6）：40-45.

［25］ 崔虎亮，賀? ?霞，張? ?前.? 不同牡丹品種開花期間花瓣花青素和類黃酮組成的動態(tài)變化［J］.? 中國農(nóng)業(yè)科學，2021，54（13）：2858-2869.

［26］ 楊? ?晨，李厚華，朱佳賓，等.? ‘鳳丹牡丹花色變化過程中花瓣色素及相關(guān)基因表達［J］.? 東北林業(yè)大學學報，2020，48（5）：62-66；71.

［27］ 楊? ?琴，袁? ?濤，孫湘濱.? 兩個牡丹品種開花過程中花色變化的研究［J］.? 園藝學報，2015，42（5）：930-938.

［28］ 劉國元，方? ?威，余春梅，等.? 花青素調(diào)控植物花色的研究進展［J］.? 安徽農(nóng)業(yè)科學，2021（3）：1-4；9.

［29］ 周? ?琳，王? ?雁，律春燕，等.? 云南野生黃牡丹花色素成分的初步分析及鑒定［C］//中國園藝學會觀賞園藝專業(yè)委員會.? 2011年中國觀賞園藝學術(shù)年會論文集.? 北京：中國林業(yè)出版社，2011.

［30］ 張? ?茜，張柏輝，黃勝琴，等.? 牡丹花色遺傳機制的探討［J］.? 生物學通報，2016，51（2）：10-12.

［31］ 周? ?琳，王? ?雁，任? ?磊，等.? 牡丹二氫黃酮醇4-還原酶基因PsDFR1的克隆及表達分析［J］.? 植物生理學報，2011（9）：885-892.

［32］ ZHAO D， TAO J， HAN C， et al.? Flower color diversity revealed by differential expression of flavonoid biosynthetic genes and flavonoid accumulation in herbaceous peony（Paeonia lactiflora Pall.）［J］.? Mol Biol Rep，2012， 39（12）： 11263-11275.

［33］ ZHANG X， ZHAO L， XU Z， et al.? Transcriptome sequencing of Paeonia suffruticosa‘ShimaNishiki to identify differentially expressed genes mediating double-color formation［J］.? Plant PhysiolBiochem， 2018， 123： 114-124.

［34］ ZHAO D， HAO Z， TAO J.? Effects of shade on plant growth and flower quality in the herbaceous peony （Paeonia lactiflora Pall.）［J］. Plant Physiol Biochem，2012， 61： 187-196.

［35］ ZHANG Y， CHENG Y， XU S， et al.? Tree peony variegated flowers show a small insertion in the F3H gene of the acyanic flower parts［J］.? BMC Plant Biol，2020， 20（1）： 211.

［36］ ZHAO D， TANG W， HAO Z， et al. Identification of flavonoids and expression of flavonoid biosynthetic genes in two coloured tree peony flowers［J］.? BiochemBiophys Res Commun， 2015， 459（3）： 450-456.

［37］ 何新穎，戚? ?杰，胡永紅.? 基于比較轉(zhuǎn)錄組分析‘烏龍捧盛牡丹花瓣初步著色的分子機理［C］//中國園藝學會觀賞園藝專業(yè)委員會.? 2017年中國觀賞園藝學術(shù)研討會論文集.? 北京：中國林業(yè)出版社，2017.

［38］ ZHANG X， ZHAO M， GUO J， et al.? Anatomical and biochemical analyses reveal the mechanism of double-color formation in Paeonia suffruticosa ShimaNishiki［J］. 3 Biotech， 2018， 8（10）： 420.

［39］ SHI Q， ZHOU L， WANG Y， et al.? Transcriptomic analysis of Paeonia delavayi Wild population flowers to identify differentially expressed genes involved in purple-red and yellow petal pigmentation［J］.? PLoS One， 2015， 10（8）： 0135038.

［40］ HAN L， ZHOU L， ZOU H， et al.? PsGSTF3， an Anthocyanin-related glutathione S-transferase Gene， Is essential for petal coloration in tree peony［J］.? Int J Mol Sci， 2022， 23（3）： 1423.

［41］ GAO L， YANG H， LIU H， et al.? extensive transcriptome changes underlying the flower color intensity variation in Paeonia ostii［J］.? Front Plant Sci， 2016， 6： 1205.

［42］ ZHANG X， XU Z， YU X， et al.? Identification of two novel R2R3-MYB transcription factors， PsMYB114L and PsMYB12L， Related to anthocyanin biosynthesis in Paeonia suffruticosa ［J］.? Int J Mol Sci， 2019， 20（5）： 1055.

［43］ GU Z， ZHU J， HAO Q， et al.? A Novel R2R3-MYB transcription factor contributes to petal blotch formation by regulating organ-specific expression of PsCHS in tree peony（Paeonia suffruticosa）［J］.? Plant Cell Physiol， 2019， 60（3）： 599-611.

［44］QI Y， ZHOU L， HAN L， et al. PsbHLH1， a novel transcription factor involved in regulating anthocyanin biosynthesis in tree peony（Paeonia suffruticosa）［J］.? Plant Physiol Biochem， 2020， 154： 396-408.

［45］ ZHANG Y， XU S， MA H， et al.? The R2R3-MYB gene PsMYB58 positively regulates anthocyanin biosynthesis in tree peony flowers［J］.? Plant Physiol Biochem， 2021， 164： 279-288.

［46］ 朱? ?瑾.? 牡丹類黃酮合成相關(guān)基因時空表達與色斑形成的關(guān)系解析［D］.? 北京：中國科學院大學，2017.

［47］ 李? ?想.? 紫斑牡丹斑色形成相關(guān)MYB基因克隆與功能分析［D］.? 楊凌：西北農(nóng)林科技大學，2019.

收稿日期：2022 - 04 - 28；修訂日期：2022 - 10 - 13

基金項目：魯甘科技協(xié)作項目（YDZX2021103）。

作者簡介：孫? ?燕（1998 — ），女，山東威海人，碩士研究生，研究方向為中藥學。Email： 1066550819@qq.com。

通信作者：高德民（1972 — ），男，山東日照人，教授，博士，碩士生導師，主要從事中藥資源學等研究工作。Email： gdm607@126.com。