賈秋珍　曹世勤　張勃　孫振宇　王萬(wàn)軍　黃瑾　駱惠生　李青青

摘要：小麥條銹病是小麥生產(chǎn)上最主要的病害，條銹菌毒性不斷變異是造成小麥條銹病頻繁發(fā)生和小麥品種抗病性喪失的主要原因。對(duì)小麥條銹菌新菌系開展品種抗病性評(píng)價(jià)，并探明條銹菌有性菌系、無(wú)性菌系間的毒性差異，為科學(xué)、超前指導(dǎo)小麥抗病育種和抗病品種的合理布局應(yīng)用提供技術(shù)支撐。2017 — 2021年從454個(gè)小麥條銹菌有性菌系和1 728個(gè)無(wú)性菌系中，獲得ZS有性菌系35個(gè)和無(wú)性菌系167個(gè)，占比分別為7.71%和9.66%；其中已歸類ZS-1、ZS-18、ZS-52類型中有有性菌系14個(gè)、無(wú)性菌系72個(gè)，占比分別為3.08%和4.17%。2022年選擇ZS有性與無(wú)性菌系重要類型混合菌，對(duì)76個(gè)甘肅省內(nèi)小麥生產(chǎn)品種進(jìn)行苗期、成株期接種鑒定，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，有性ZS菌系與無(wú)性ZS菌系對(duì)供試小麥品種苗期致病力分別為97.37%、92.11%，相對(duì)寄生適合度分別為0.353 0、0.248 7；成株期致病力分別為 72.37%、71.05%，相對(duì)寄生適合度分別為0.362 7、0.184 0。表明有性菌系致病性和寄生適合度均高于無(wú)性菌系。建議在隴南越夏區(qū)，及早調(diào)整小麥抗病育種目標(biāo)，以持續(xù)控制條銹病的發(fā)生流行，保障糧食安全。

關(guān)鍵詞：小麥條銹菌；ZS有性菌系；ZS無(wú)性菌系；致病性；寄生適合度

中圖分類號(hào)：S435.121.42? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A? ? ? ? ? 文章編號(hào)：2097-2172（2023）01-0074-04

doi：10.3969/j.issn.2097-2172.2023.01.017

Analysis of Virulent Difference of Sexual and Asexual ZS type of

Puccinia striiformis f.sp. tritici

JIA Qiuzhen 1， 2， 3， CAO Shiqin 2， 3， 4， ZHANG Bo 1， 2， 3， SUN Zhenyu 1， 2， 3， WANG Wanjun 5， HUANG Jin 1， 2， 3，

LUO Huisheng 1， 2， 3， LI Qingqing 1， 2， 3

（1. Institute of Plant Protection， Gansu Academy of Agricultural Sciences， Lanzhou Gansu 730070， China; 2. Scientific Observing and Experimental Station of Crop Pests in Tianshui， the Ministry of Agriculture and Rural Affairs， P. R. China， Gangu Gansu 741200，

China; 3. National Agricultural Experimental Station for Plant Protection at Gangu， the Ministry of Agriculture and Rural Affairs，

P. R. China， Gangu Gansu 741200， China; 4. Wheat Research Institute， Gansu Academy of Agricultural Sciences， Lanzhou

Gansu 730070， China; 5. Green Agronomic Centre， Tianshui Agricultural Sciences， Gangu Gansu 741200， China）

Abstract： Wheat stripe rust is a major disease in wheat production， the continuous variation of stripe rust virulence is the main reason for the frequent occurrence of wheat stripe rust and the loss of resistance in wheat varieties. Analysis of virulent difference of sexual and asexual types of Puccinia striiformis f.sp. tritici is the foundation of disease-resistance breeding in wheat. 454 sexual isolates and 1 728 asexual isolates of Puccinia striiformis f.sp. tritici（Pst） were collected during 2017 to 2021. 35 single sexual isolates and 167 asexual isolates were obtained of ZS Pst， which accounted for 7.71% of sexual isolates and 9.66% of asexual isolates， respectively. The major known types included ZS-1， ZS-18 and ZS-52 with 14 sexual isolates and 72 asexual isolates included， which accounted for 3.08% of sexual isolates and 4.17% of asexual isolates， respectively. In 2022， inoculation of typical sexual isolates and asexual mixed isolates of ZS Pst to 76 commercial wheat varieties of Gansu Province at seedling and adult stages was conducted. The results showed that the pathogenicity was 97.37% and 92.11% at seedling stage， and was 72.37% and 71.05% at adult stage for sexual isolates and asexual isolates of ZS Pst， respectively. The relative parasitic fitness was 0.353 0 and 0.248 7 at seedling stage， and was 0.362 7 and 0.184 0 at adult stage for sexual isolates and asexual isolates of ZS Pst， respectively. The value of pathogenicity and relative parasitic fitness of sexual isolates of ZS were higher than those in asexual isolates of ZS. Therefore， adjusting the target in wheat breeding in Longnan over-summering area of Pst ought to be encouraged to ensure the safety of wheat production in Gansu and China in the future.

Key words： Puccinia striiformis f.sp. tritici; Sexual isolate of ZS; Asexual isolate of ZS; Pathogenicity; Relative parasitic fitness

小麥條銹病由禾谷柄銹菌小麥?；椭袊?guó)小麥條銹菌（Puccinia striiformis f.sp. tritici）引致，是發(fā)生于隴南越夏區(qū)、甘肅省及中國(guó)小麥生產(chǎn)上最主要的病害，也是世界小麥生產(chǎn)上最主要的病害之一［1 - 3 ］。條銹菌毒性不斷變異是造成小麥條銹病頻繁發(fā)生和小麥品種抗病性喪失的主要原因［1 - 2， 4 - 9 ］。對(duì)新菌系開展品種抗病性評(píng)價(jià)，是明確品種利用價(jià)值的基礎(chǔ)性工作［1， 10 - 11 ］。研究發(fā)現(xiàn)，小麥條銹菌不僅可在主要寄主小麥上完成無(wú)性生殖，還可在轉(zhuǎn)主寄主小檗或十大功勞上完成有性生殖［12 - 14 ］。盡管前人在新菌系致病性和寄生適合度方面開展了諸多研究［15 - 16 ］，但針對(duì)同一有性和無(wú)性菌系間的差異，目前國(guó)內(nèi)外鮮見報(bào)道?；诖耍拭C省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所小麥銹菌研究團(tuán)隊(duì)于2022年在蘭州溫室和甘谷試驗(yàn)站，進(jìn)行了76個(gè)甘肅省小麥生產(chǎn)品種對(duì)供試條銹菌ZS有性、無(wú)性菌系的苗期和成株期抗病性評(píng)價(jià)，旨在探明條銹菌有性菌系、無(wú)性菌系間的毒性差異，為科學(xué)、超前指導(dǎo)小麥抗病育種和抗病品種的合理布局應(yīng)用提供技術(shù)支撐。

1? ?材料與方法

1.1? ?供試材料

供試的76個(gè)甘肅省小麥生產(chǎn)品種及對(duì)照品種銘賢169、條銹菌ZS有性菌系和無(wú)性菌系均由甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所小麥病害課題組收集并提供（表1、表2）。

1.2? ?試驗(yàn)方法

1.2.1? ? 條銹菌ZS菌系分離鑒定? ? 對(duì)采集到不同區(qū)域不同種類的感病小檗或感病小麥葉片，在甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所蘭州溫室進(jìn)行分離鑒定。具體參照賈秋珍等［5 - 8 ］ 的方法進(jìn)行。

1.2.2? ? 苗期和成株期接種鑒定? ? 苗期和成株期播種、接種鑒定參照曹世勤等［17 ］的方法進(jìn)行。病情［反應(yīng)型/嚴(yán)重度（%）/普遍率（%）］記載參照NY/T 1443.1 — 2007《小麥抗病蟲性評(píng)價(jià)技術(shù)規(guī)范? ?第1部分：小麥抗條銹病評(píng)價(jià)技術(shù)規(guī)范》進(jìn)行，其中反應(yīng)型分級(jí)采用0、0；、1、2、3、4共6級(jí)標(biāo)準(zhǔn)，嚴(yán)重度采用0、t、5%、10%、20%、40%、60%、80%、100%共9級(jí)標(biāo)準(zhǔn)，普遍率采用0、t、5%、10%、20%、30%、40%、50%、60%、70%、80%、90%、100%共13級(jí)標(biāo)準(zhǔn)［1 ］。

1.3? ?數(shù)據(jù)分析

致病率=（感病品種數(shù)/所測(cè)全部品種數(shù)）×100%。

寄生適合度將反應(yīng)型折合成權(quán)重值，即0型和0；型賦值均為0，1型賦值為0.01，2型賦值為0.15，3型賦值為0.53，4型賦值為1.00，與嚴(yán)重度與普遍率的積除以對(duì)照品種相對(duì)應(yīng)的值，獲得供試菌系在各品種上的相對(duì)寄生適合度。為了便于從總體上比較，根據(jù)各生理小種在品種上的相對(duì)寄生適合度計(jì)算出其平均相對(duì)寄生適合度值并進(jìn)行分析［5， 18 ］。

2? ?結(jié)果與分析

2.1? ?條銹菌ZS菌系鑒定結(jié)果

2017 — 2021年分別對(duì)各年度獲得的條銹菌有性和無(wú)性菌系進(jìn)行毒性分析，發(fā)現(xiàn)5年間從454個(gè)有性菌系和1 728個(gè)無(wú)性菌系中分別監(jiān)測(cè)出有性和無(wú)性ZS菌系35、167個(gè)，分別占7.71%、9.66%。其中已歸類菌系有ZS-1、ZS-18、ZS-52，有性菌系和無(wú)性菌系分別有14、72個(gè)，分別占3.08%、4.17%（表1）。各菌系致病特點(diǎn)為ZS-1與條中34號(hào)相同，只是對(duì)鑒別寄主中四致?。籞S-18與條中32號(hào)相同，只是對(duì)中四致病；ZS-52與條中33號(hào)相同，只是對(duì)中四致病；貴22-14（中四感）與貴22-14相同，只是對(duì)中四致??；貴22-108（中四感）與貴22-108相同，只是對(duì)中四致??；洛13Ⅷ（中四S）與洛13Ⅷ相同，只是對(duì)中四致病。

2.2? ?致病性

2022年，在甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所蘭州溫室和甘谷試驗(yàn)站對(duì)76個(gè)甘肅省小麥生產(chǎn)品種分別接種條銹菌ZS有性菌系和無(wú)性菌系，進(jìn)行苗期、成株期抗病性評(píng)價(jià)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)苗期小麥感病品種數(shù)分別為74、70個(gè)，對(duì)供試小麥品種的致病力分別為97.37%、92.11%；成株期感病小麥品種數(shù)分別為55、54個(gè)，對(duì)供試小麥品種的致病力分別為72.37%、71.05%。由此可見，無(wú)論在苗期還是成株期，ZS有性菌系致病性均高于無(wú)性菌系。

2.3? ?寄生適合度

分析2022年各供試小麥品種的苗期、成株期的測(cè)定結(jié)果，發(fā)現(xiàn)條銹菌ZS有性、無(wú)性菌系在苗期和成株期對(duì)76個(gè)甘肅省小麥生產(chǎn)品種的相對(duì)寄生適合度有一定差異。其中苗期條銹菌ZS有性、無(wú)性菌系對(duì)供試品種的相對(duì)寄生適合度為0.353 0和0.248 7，成株期分別為0.362 7和0.184 0。有性菌系寄生適合度高于無(wú)性菌系（表2）。

3? ?討論與結(jié)論

條銹菌ZS菌系為近年來(lái)監(jiān)測(cè)到的、對(duì)鑒別寄主中四感染的新菌系［19 ］。2017 — 2021年從454個(gè)小麥條銹菌有性菌系和1 728個(gè)無(wú)性菌系中，獲得ZS有性菌系35個(gè)和無(wú)性菌系167個(gè)，占比分別為7.71%和9.66%；其中已歸類ZS-1、ZS-18、ZS-52類型中有有性菌系14個(gè)、無(wú)性菌系72個(gè)，占比分別為3.08%和4.17%。2022年對(duì)76個(gè)甘肅省內(nèi)小麥生產(chǎn)品種選擇ZS有性菌系和無(wú)性菌系進(jìn)行接種鑒定，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，有性ZS菌系對(duì)供試小麥品種苗期致病力分別為97.37%、92.11%，相對(duì)寄生適合度分別為0.353 0、0.248 7；成株期致病力分別為 72.37%、71.05%，相對(duì)寄生適合度分別為0.362 7、0.184 0。從初步的研究結(jié)果看，ZS有性、無(wú)性菌系對(duì)供試小麥生產(chǎn)品種的致病力在苗期、成株期分別達(dá)92.00%和71.00%以上，表明甘肅省主要小麥生產(chǎn)品種對(duì)其抵抗力較弱；苗期、成株期相對(duì)寄生適合度在0.24和0.18以上，表明條銹菌ZS菌系具有較高的潛在風(fēng)險(xiǎn)。建議在今后的工作中，密切監(jiān)測(cè)其消長(zhǎng)動(dòng)態(tài)，關(guān)注條銹菌ZS菌系的分化。在隴南條銹菌越夏區(qū)，超前開展抗病基因挖掘和抗病品種布局研究與利用，將是治本之策。

分析鑒定結(jié)果發(fā)現(xiàn)，條銹菌ZS有性、無(wú)性菌系僅對(duì)鑒別寄主T. Spelta album（Yr5）沒有致病性，因此強(qiáng)化對(duì)T. Spelta album（Yr5）材料及其他優(yōu)異材料的應(yīng)用是下一步工作的重點(diǎn)。在此基礎(chǔ)上，加強(qiáng)對(duì)條銹菌ZS菌系及當(dāng)前條中34號(hào)、條中32號(hào)等主要流行小種抗病性表現(xiàn)優(yōu)異的抗源篩選及新基因挖掘與利用，持續(xù)不斷解決甘肅隴南小麥抗銹種質(zhì)資源匱乏的“卡脖子”技術(shù)，可為持續(xù)控制該區(qū)域小麥條銹病發(fā)生流行，保障國(guó)家糧食生產(chǎn)安全提供技術(shù)支撐。

分析條銹菌ZS有性菌系與無(wú)性菌系苗期、成株期對(duì)供試品種致病性力，表明有性菌系的致病性和相對(duì)寄生適合度均略高于無(wú)性菌系，雖然總體差異性不大，但在部分品種上有較大差異，如對(duì)蘭天30號(hào)、蘭天36號(hào)，在苗期時(shí)條銹菌ZS無(wú)性菌系對(duì)其沒有致病性，但有性菌系對(duì)其致病性較高；蘭天575、中梁42號(hào)、隴鑒115，在成株期時(shí)條銹菌ZS無(wú)性菌系對(duì)其沒有致病性，但有性菌系對(duì)其具有較高的致病性。建議在隴南越夏區(qū)，及早調(diào)整小麥抗病育種目標(biāo)，進(jìn)一步加強(qiáng)條銹菌ZS有性、無(wú)性菌系的監(jiān)測(cè)預(yù)警研究，這將對(duì)隴南越夏區(qū)條銹病發(fā)生流行的持續(xù)控制起到極好的推動(dòng)作用，對(duì)保障黃淮海麥區(qū)小麥安全生產(chǎn)，助力小麥產(chǎn)業(yè)綠色高質(zhì)量發(fā)展意義重大［19 ］。

參考文獻(xiàn)：

［1］ 李振岐，曾士邁.? 中國(guó)小麥銹?。跰］.? 北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2002：3.

［2］ 康振生，王曉杰，趙? ?杰，等.? 小麥條銹菌致病性及其變異研究進(jìn)展［J］.? 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015，48（17）：3439-3453.

［3］ CHEN X M.? Epidemiology and control of stripe rust （Puccinia striiformis f. sp. tritici） on wheat［J］.? Canadian Journal of Plant Pathology， 2005， 27（3）： 314-337.

［4］ CHEN W Q， WELLINGS C， CHEN X M， et al.? Wheat stripe（yellow） rust caused by Puccinia striiformis f. sp. tritici［J］.? Molecular Plant Pathology， 2014， 15（5）： 433-446.

［5］ 賈秋珍，金社林，曹世勤.? 小麥條銹菌生理小種條中32號(hào)及水源14致病類型在甘肅的流行與發(fā)展趨勢(shì)［J］.? 植物保護(hù)學(xué)報(bào)，2007，34（3）：263-267.

［6］ 賈秋珍，黃? ?瑾，曹世勤，等.? 感染我國(guó)重要小麥抗源材料貴農(nóng)22的條銹菌新菌系的發(fā)現(xiàn)及致病性初步分析［J］.? 甘肅農(nóng)業(yè)科技，2012（1）：3-5.

［7］ 賈秋珍.? 2004年甘肅省小麥條銹菌生理小種變異監(jiān)測(cè)［J］.? 甘肅農(nóng)業(yè)科技，2005（11）：45-47.

［8］ 賈秋珍，金社林，曹世勤，等.? 2000 — 2001年甘肅省小麥條銹菌生理小種監(jiān)測(cè)結(jié)果［J］.? 甘肅農(nóng)業(yè)科技，2003（1）：48-50.

［9］ 劉太國(guó)，王保通，賈秋珍，等.? 2010 — 2011年度我國(guó)小麥條銹菌生理?；芯浚跩］.? 麥類作物學(xué)報(bào)，2012，

32（3）：574-578.

［10］ 韓德俊，康振生.? 中國(guó)小麥品種抗條銹病現(xiàn)狀及存在問題與對(duì)策［J］.? 植物保護(hù)，2018，44（5）：1-12.

［11］ 曹世勤，賈秋珍，宋建榮，等.? 甘肅省冬小麥抗條銹菌CYR34育種策略［J］.? 植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2019，

20（5）：1129-1133.

［12］ JIN Y， SZABO L， CARSON M， et al. Century-old mystery of Puccinia striiformis life history solved with the identification of Berberis as an alternate host［J］.? Phytopathology， 2010， 100（5）： 433-435.

［13］ ZHAO J， WANG M N， CHEN X M， et al. Role of alternate hosts in epidemiology and pathogen variation of cereal rust［J］.? Annual Review of Phytopathology， 2016， 54： 207-228.

［14］ 賈秋珍，張? ?勃，曹世勤，等.? 2017 — 2021年隴南條銹菌有性菌系毒性結(jié)構(gòu)分析［J］.? 寒旱農(nóng)業(yè)科學(xué)，2022，1（1）：94-98.

［15］ 黃? ?瑾，賈秋珍，張? ?勃，等.? 小麥條銹病菌新菌系G22-9（CYR34）和G22-14流行趨勢(shì)預(yù)測(cè)［J］.? 植物保護(hù)學(xué)報(bào)，2018，45（1）：101-108.

［16］ 李? ?強(qiáng)，夏? ?滔，李佼佼，等.? 感染“中四”小麥條銹菌T4新菌系的致病范圍測(cè)定［J］.? 植物病理學(xué)報(bào)，2011，41（6）：601-604.

［17］ 曹世勤，張? ?勃，李明菊，等.? 甘肅省50個(gè)主要小麥品種（系）苗期抗條銹基因推導(dǎo)及成株期抗病性分析［J］.? 作物學(xué)報(bào)，2011，37（8）：1360-1370.

［18］ 宋位中，張忠軍.? 小麥品種×條銹菌生理小種適合度測(cè)定方法研究［J］.? 北京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1990（S）：170-173.

［19］ 曹世勤，賈秋珍，魯清林，等.? 甘肅隴南越夏區(qū)小麥抗條銹病育種研究進(jìn)展［J］.? 寒旱農(nóng)業(yè)科學(xué)，2022，

1（2）：104-110.

收稿日期：2022 - 09 - 13；修訂日期：2022 - 10 - 15

基金項(xiàng)目：國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（2021YFD1401001）；國(guó)家自然科學(xué)基金（31860484）；甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物育種專項(xiàng)（2022GAAS06）；金城科普專家項(xiàng)目。

作者簡(jiǎn)介：賈秋珍（1963 — ），女，陜西大荔人，研究員，主要從事小麥條銹病研究工作。Email： jiaqiuzhen@163.com。