陳兵權(quán)，趙善超，古麗米熱·艾合買提, 郭來珍，陳鑫悅，陳 虹*

天山花楸的天然更新及其影響因子

陳兵權(quán)1，趙善超2，古麗米熱·艾合買提1, 郭來珍1，陳鑫悅1，陳 虹1*

(1. 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院/新疆教育廳干旱區(qū)林業(yè)生態(tài)與產(chǎn)業(yè)技術(shù)重點(diǎn)試驗(yàn)室，烏魯木齊 830052；2. 新疆維吾爾自治區(qū)天然林保護(hù)中心，烏魯木齊 830000)

天山花楸是我國新疆天山林區(qū)重要的伴生樹種，具有較高的觀賞價(jià)值。通過分析天山花楸的天然更新特征與環(huán)境因子的關(guān)系，以期為天山花楸野生資源保育和天山花楸的種群擴(kuò)繁提供理論依據(jù)。在踏查調(diào)查法的基礎(chǔ)上，根據(jù)調(diào)查區(qū)林分坡向、坡位、坡度、海拔的不同設(shè)置45個(gè)50 m × 50 m的標(biāo)準(zhǔn)樣地，研究分析了天山花楸的天然更新特點(diǎn)以及影響其天然更新的因素。結(jié)果表明：（1）天山花楸在天山中段不同坡向的天然更新分布情況由高到低的分別為半陰坡、陰坡和半陽坡占比各為60.31%、37.98%和1.71%，陽坡沒有天山花楸分布。（2）天山花楸在天山中段天然更新的主要海拔范圍為1 900 ～ 2 100 m，更新株數(shù)占調(diào)查總數(shù)的71.70%。（3）Ⅰ級(jí)地徑≤ 0.1 cm、Ⅱ級(jí)地徑為0.2 cm、Ⅲ級(jí)地徑為0.3 cm和Ⅳ級(jí)地徑為0.4 ～ 2 cm的幼苗比例占總徑級(jí)的94.00%，各自分別占比23.15%、29.70%、24.32%和16.83%，Ⅴ—Ⅷ級(jí)的總幼苗占總徑級(jí)的比例僅僅為6.00%，同時(shí)Ⅳ級(jí)向Ⅴ級(jí)徑級(jí)幼苗的轉(zhuǎn)化率為8.48%，則嚴(yán)重阻礙了天山花楸幼苗的天然更新。（4）天山花楸幼苗的樹高與土壤含水量 (= 0.99*)、全K(= 0.98*)呈顯著正相關(guān)（＜0.05），與容重（=﹣0.95*）呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（＜0.05）。（5）通過冗余分析(RDA)，陰坡、半陰坡、半陽坡、土壤含水量、容重、全K、全P、全N、有機(jī)質(zhì)、有效P、堿解氮及pH值12個(gè)環(huán)境因子對(duì)天山花楸更新影響的總解釋量為96.6%。總之，天山花楸種群在天山中段，正處于退化階段，土壤含水量、全K含量和容重在天山花楸天然更新中對(duì)幼苗的生長有著顯著影響，土壤容重的增加不利于天山花楸的更新。

天山花楸；天然更新；徑級(jí)轉(zhuǎn)化；土壤理化性質(zhì)；冗余分析

天然更新是森林資源再生產(chǎn)的一個(gè)自然的生物生態(tài)學(xué)過程[1]，其中包括種子的生產(chǎn)、傳播及幼苗的生成與定居等關(guān)鍵環(huán)節(jié)[2]，與幼苗的生長和存活密切相關(guān)，并且只有當(dāng)幼苗成功地轉(zhuǎn)化為幼樹，它才逃離了個(gè)體生活史中的最危險(xiǎn)階段[3]。

森林天然更新主要受到林分因子與環(huán)境因子的影響[4]，了解森林天然更新的特征與環(huán)境因素之間的關(guān)系，對(duì)制定科學(xué)合理的人工促進(jìn)天然更新措施和栽培近自然林具有重要意義?；ㄩ保↙.）是一種落葉灌木或小喬木，花白色，果實(shí)紅色，樹型美觀，具有較高的觀賞價(jià)值，果可釀酒或入藥，枝干材質(zhì)細(xì)膩堅(jiān)硬，韌性好[5]?；ㄩ睂僭趪鴥?nèi)主要分布在東北、華北地區(qū)，跨越36°10′～ 47°03′ N、111°22′ ～ 129°45′ E的范圍[6]，集中分布在海拔1 200 ～ 2 000 m內(nèi)[7]，作為伴生樹種常單株散生分布于高海拔的山地暗針葉林內(nèi)，是寒溫帶針葉林山地落葉闊葉混交林和山地針闊葉混交林中特有的伴生闊葉樹種[8]。天山花楸（Rupr.）主要分布在新疆天山海拔1 400 ～ 2 200 ｍ的山林陰地林下、灌叢中，可在﹣35 ℃低溫存活。其分枝力強(qiáng)，樹姿優(yōu)美，春末夏初傘房形密集的白色花序，多而稠密，秋季葉色紅艷，串串紅果掛滿枝頭，經(jīng)久不落，具有良好的觀賞價(jià)值[9]和藥用價(jià)值[10-13]。太統(tǒng)—崆峒山保護(hù)區(qū)山楊天然更新，陰坡、低郁閉度和高海拔林地分別優(yōu)于陽坡、高郁閉度、低海拔林地[14]。陰坡苔蘚厚度是影響急尖長苞冷杉天然更新幼苗生長的最關(guān)鍵因子[15]。密枝圓柏林更新密度與土壤含水率呈顯著正相關(guān)[16]。在油松人工林天然更新中，陰坡林分更新苗木狀況好于陽坡林分[17]。影響興安落葉松林緣天然更新的主要因子為土壤含水率、土壤有機(jī)質(zhì)和光合有效輻射[18]。天山花楸喜潮濕的陰坡和半陰坡[19]，花楸種子的散布格局影響種子的萌發(fā)出土過程[20]，動(dòng)物的取食會(huì)影響花楸種子分布格局[21]。目前關(guān)于花楸的研究主要集中在分布特征[22]、生殖生物學(xué)[23-25]、藥用價(jià)值[26]等方面，而對(duì)天山花楸天然更新過程及影響因素的研究還鮮見報(bào)道[27]。由于花楸果實(shí)出種率低(1% ～ 2%)、種子小、種子深休眠[28]和林下環(huán)境差[27]等原因，花楸的天然更新困難，即便更新，其幼苗也難以長大[6]。因此，探究天山花楸的天然更新情況及影響其更新的因素，對(duì)于制定天山花楸在天山中段合理的保育措施，促進(jìn)天山花楸的天然更新和更新幼苗向幼樹的高頻轉(zhuǎn)化，有效地保護(hù)和天山花楸的種群擴(kuò)繁具有重要意義。本研究對(duì)新疆天山中部區(qū)域的天山花楸的天然更新情況、天然更新中不同徑級(jí)轉(zhuǎn)化情況及其土壤特征進(jìn)行了調(diào)查研究，了解天山花楸的天然更新特征的關(guān)系，以期為天山花楸野生資源保育和天山花楸的種群擴(kuò)繁提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查地區(qū)概況

選取新疆天山山脈中段天山花楸分布集中的地區(qū)進(jìn)行野外調(diào)查。調(diào)查區(qū)總面積達(dá) 9 461.1 hm2，有林地面積2 984.2 hm2，森林覆蓋率56.45%；地勢(shì)南高北低，海拔高度在1 700 ～ 3 200 m，坡度多在10 ～ 40°。林區(qū)屬暖溫帶生物氣候區(qū)，在天山中部林區(qū)具有典型性和代表性，年均降水量約為600 mm，60%降雨集中在5—8月；年均氣溫約為3 ℃，1月平均溫度約為﹣10 ℃，7月平均溫度約為14 ℃，年日照時(shí)長大于1 300 h，無霜期約為140 d。土壤為普通灰褐色森林土。主要植物有：天山云杉()、天山樺（）、伊犁柳（）、鹿蹄柳（）、天山花楸（Rupr）、高山羊角芹（）、天山羽衣草（）、珠芽蓼（）、白花車軸草（）、藥蒲公英（Wigg.）、問荊（）等。

1.2 調(diào)查時(shí)間與范圍

調(diào)查時(shí)間2021年5—9月，調(diào)查區(qū)域新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)實(shí)習(xí)林場(chǎng)林區(qū)，地理坐標(biāo)：43°16′～ 43°26′ N，86°46′ ～ 86°57′ E。

1.3 天然更新調(diào)查

在踏查調(diào)查[29]的基礎(chǔ)上，根據(jù)調(diào)查區(qū)林分的不同坡向(陽坡：南坡；半陽坡：西南和東南坡；陰坡：北坡；半陰坡：西北和東北坡）和坡位，選取具有代表性的3條路線。在選定的3條線路上，按海拔高度從低到高分別設(shè)置15個(gè)50 m×50 m的標(biāo)準(zhǔn)樣地，再將每個(gè)樣方劃分成4個(gè)均等的小樣方(25 m × 25 m)，依據(jù)小樣方內(nèi)枯落物、苔蘚、草本所占面積大于70%可劃分為枯落物微生境、苔蘚型微生境、草本型微生境。調(diào)查內(nèi)容包括天山花楸的樹高、胸徑(未達(dá)到胸高者測(cè)地徑)、海拔、坡向、坡度、土壤類型、生長狀況和群落類型，并對(duì)原生境和植株進(jìn)行數(shù)碼拍照。

采用生態(tài)學(xué)中的時(shí)空替代法[30]即胸徑替代年齡表示更新，分析天山花楸種群結(jié)構(gòu)即按照胸徑/地徑的大小分成Ⅰ—Ⅷ共8個(gè)等級(jí)：Ⅰ級(jí)地徑≤ 0.1 cm；Ⅱ級(jí)地徑為0.2 cm；Ⅲ級(jí)地徑為0.3 cm；Ⅳ級(jí)地徑為0.4 ～ 2.0 cm；Ⅴ級(jí)地徑為2.1 ～ 4.0 cm；Ⅵ級(jí)胸（地）徑為4.1 ～ 8.0 cm；Ⅶ級(jí)地徑為8.1 ～ 12.0 cm；Ⅷ級(jí)胸（地）徑為≥12.0 cm（天山花楸在天山中段自然環(huán)境條件下很少有胸徑達(dá)到15.0 cm以上的大樹，所以最高徑級(jí)采用≥12.0 cm)。通過相鄰大一徑級(jí)個(gè)體數(shù)和小一徑級(jí)個(gè)體數(shù)之比計(jì)算出各徑級(jí)的轉(zhuǎn)化率，分別記為：Ⅱ/Ⅰ×100%、Ⅲ/Ⅱ×l00%、Ⅳ/Ⅲ×100%、Ⅴ/Ⅳ×100%、Ⅵ/Ⅴ×l00%、Ⅶ/Ⅵ ×l00%和Ⅷ/Ⅶ×l00%（最大轉(zhuǎn)化率100%）。

1.4 土壤樣品的采集和測(cè)定

分別測(cè)定枯落物、苔蘚型和草本型3種微生境的土壤理化性質(zhì)，在每一個(gè)百米海拔區(qū)間各選取3個(gè)樣方進(jìn)行取樣。首先按“S”型選7個(gè)采樣點(diǎn)[31]，除去地面凋落物和草本植物，用土鉆取土層深度(h)為0 <≤ 20 cm土層深度的土樣約1 000 g，重復(fù)3次，并將同一生境的土樣混合均勻。同時(shí)，挖取剖面采用環(huán)刀法測(cè)定土壤容重。將土樣帶回實(shí)驗(yàn)室后，除去植物根系、碎石等雜物后，過2 mm鋼篩，以四分法提取約500 g土樣，采用電熱恒溫箱烘干法測(cè)定土壤含水率，然后取適量土壤樣品用于pH值、有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷、全鉀、有效P和堿解氮等指標(biāo)的測(cè)定。

1.5 數(shù)據(jù)分析

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)均采用 Microsoft Excel 2017 進(jìn)行前期統(tǒng)計(jì)和計(jì)算，圖表采用Microsoft Excel 2017進(jìn)行繪制。不同坡向天山花楸樹高、胸徑的差異和土壤理化性質(zhì)指標(biāo)在不同典型生境之間的差異，運(yùn)用SPSS 23.0軟件進(jìn)行用單因素方差分析，并采用S·N·K法對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行事后比較和相關(guān)性分析，顯著性水平設(shè)為＜0.05，研究結(jié)果以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差表示。為探討環(huán)境因子對(duì)天山花楸天然更新的影響，用R語言4.1.3進(jìn)行冗余分析(redundancy analysis，RDA)排序，直觀描述各指標(biāo)對(duì)天山花楸各徑級(jí)更新苗的相對(duì)解釋量及二者間的相關(guān)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 坡向?qū)μ焐交ㄩ碧烊桓碌挠绊?/h3>

不同坡向?qū)μ焐交ㄩ备碌挠绊懡Y(jié)果（表1）顯示，天山花楸在天山中段不同坡向的天然更新分布情況由多到少的順序?yàn)椋喊腙幤?、陰坡、半陽坡和陽坡，其? 583株生活在半陰坡和陰坡環(huán)境，占調(diào)查總數(shù)的98.25%，僅45株天山花楸幼苗生活在半陽坡，占調(diào)查總數(shù)的1.71%。半陽坡和陰坡、半陰坡之間更新苗分布株數(shù)相差很大，陰坡和半陰坡的天山花楸幼苗株數(shù)分別是半陽坡天山花楸幼苗株數(shù)的22.2倍和35.2倍，而陽坡沒有天山花楸幼苗分布。不同坡向的天山花楸平均株高、平均地徑存在著顯著差異（＜0.05），其中陰坡的天山花楸幼苗平均株高為15.41 cm，是半陽坡、半陰坡天山花楸的平均株高的1.2倍和1.5倍。陰坡、半陰坡的天山花楸幼苗平均地徑分別為0.33和0.32 cm，顯著高于半陽坡天山花楸平均地徑（0.21 cm）（＜0.05）。

表1 不同坡向?qū)μ焐交ㄩ备碌挠绊?/p>

** 不同小寫字母表示處理方式間差異顯著（＜0. 05）。

2.2 海拔對(duì)天山花楸天然更新的影響

天山中段天山花楸的幼苗主要分布在海拔 1 600 ～ 2 200 m范圍內(nèi)，且天山花楸的更新密度隨海拔的增高呈“M”型（圖1），不同海拔區(qū)間的天山花楸更新苗密度存在顯著差異（＜0.05）。1 600 ～1 700 m海拔區(qū)間與2 201 ～ 2 200 m海拔區(qū)間更新苗密度差異不顯著（＞0.05），但顯著低于其他海拔區(qū)間更新苗密度（＜0.05）。在海拔1 901～ 2 100 m范圍內(nèi)天山花楸的更新苗密度隨海拔的增高而迅速增大，并在2 100 m時(shí)達(dá)到最大。

2 001 ～ 2 100 m海拔區(qū)間與其海拔區(qū)間更新苗密度有顯著差異（＜0.05），更新苗密度為235株·hm-2，是1 600 ～ 1 700 m、2 201 ～ 2 200 m區(qū)間更新苗密度的235倍和47倍。當(dāng)海拔超過2 100 m時(shí)，天山花楸的更新苗密度隨海拔的增大呈迅速減小趨勢(shì)。由調(diào)查結(jié)果可知，1 900 ～ 2 100 m是天山花楸在天山中段天然更新的主要范圍，該海拔區(qū)間中，更新苗株數(shù)占調(diào)查總株數(shù)的71.70%。

2.3 天山花楸天然更新的徑級(jí)分布

天山花楸徑級(jí)分布沒有呈現(xiàn)出典型的生態(tài)金字塔型（圖2），不同徑級(jí)的天山花楸分布株數(shù)存在顯著差異（＜0.05）。Ⅱ徑級(jí)更新苗的株數(shù)最多，與其他徑級(jí)更新苗的株數(shù)間達(dá)到顯著差異水平（＜0.05），是最少的Ⅷ徑級(jí)更新苗株數(shù)的35.2倍。Ⅰ徑級(jí)和Ⅲ徑級(jí)更新苗的株數(shù)間差異不顯著（＞0.05），但顯著高于Ⅳ至Ⅷ徑級(jí)更新苗株數(shù)（＜0.05）。Ⅰ—Ⅳ徑級(jí)更新苗的總株數(shù)共占更新苗株數(shù)的94.00%，Ⅴ—Ⅷ徑級(jí)更新苗的總株數(shù)僅占總更新苗株數(shù)的6.00%，Ⅰ—Ⅳ徑級(jí)的總更新苗株數(shù)是Ⅴ—Ⅷ徑級(jí)的15.7倍。Ⅴ級(jí)、Ⅵ級(jí)、Ⅶ級(jí)和Ⅷ級(jí)4個(gè)徑級(jí)更新苗株數(shù)之間差異不顯著（＞0.05），Ⅴ—Ⅷ徑級(jí)更新苗的株數(shù)分別占比總更新苗的1.43%、2.50%、1.20%和0.84%。但是Ⅴ—Ⅷ 4個(gè)徑級(jí)更新苗的株數(shù)與Ⅰ—Ⅳ徑級(jí)更新苗的株數(shù)之間分別達(dá)到顯著差異水平（＜0.05），且顯著低于Ⅰ至Ⅳ徑級(jí)更新苗的數(shù)量。

圖1 海拔對(duì)花楸更新的影響

Figure 1 Effect of altitude on regeneration ofRupr.

2.4 天山花楸天然更新的徑級(jí)轉(zhuǎn)化

天山花楸天然更新的徑級(jí)轉(zhuǎn)化率呈“W”型（圖3），天山花楸不同徑級(jí)間的轉(zhuǎn)化率相差較大。天山花楸天然更新的徑級(jí)轉(zhuǎn)化率從大到小順序?yàn)棰?Ⅰ（Ⅵ/Ⅴ）、Ⅲ/Ⅱ、Ⅷ/Ⅶ、Ⅳ/Ⅲ、Ⅶ/Ⅵ和Ⅴ/Ⅳ，轉(zhuǎn)化率分別為100.00%、81.88%、70.27%、69.20%、48.05%和8.48%，Ⅱ/Ⅰ和Ⅵ/Ⅴ的轉(zhuǎn)化率最大為100%，但是，由圖2可知Ⅱ/Ⅰ和Ⅵ/Ⅴ的基數(shù)有顯著差異（＜0.05），Ⅴ和Ⅳ徑級(jí)之間的轉(zhuǎn)化率最小僅為8.48%，比最大轉(zhuǎn)化率小91.52%，并小于其他徑級(jí)之間的轉(zhuǎn)化率。

圖2 天山花楸天然更新的徑級(jí)分布

Figure 2 Size class distribution of natural regeneration ofRupr.

圖3 天山花楸天然更新的徑級(jí)轉(zhuǎn)化

Figure 3 Diameter class transformation of natural regenera- tion ofRupr.

2.5 不同生境天山花楸幼苗與土壤的理化性質(zhì)相關(guān)性分析

測(cè)定了3種典型生境中（枯落物微生境、苔蘚型微生境和草本型微生境）土壤理化性質(zhì)，結(jié)果（表2）顯示，不同微生境的含水量之間沒有顯著性差異（＞0.05），但土壤pH、容重、全P、全N、全K、有效P、有機(jī)質(zhì)和堿解氮含量在不同微生境之間存在差異顯著（＜0.05）。調(diào)查區(qū)內(nèi)土壤pH在5.94 ～ 6.28之間，總體呈酸性，枯落物微生境的pH最大為6.28，比苔蘚型微生境高0.34，且二者pH存在顯著性差異（＜0.05）。草本型微生境的容重為0.68 g·cm-3，比最小的枯落物微生境高0.13 g·cm-3，且二者容重存在顯著性差異（＜0.05）?？萋湮镂⑸惩寥乐腥玃、全N、有效P、有機(jī)質(zhì)和堿解氮的含量最高，分別為1.18、15.89、21.96、445.90 和1.20 g·kg-1，顯著高于草本型微生境和苔蘚微生境土壤的全P、全N、有效P、有機(jī)質(zhì)和堿解氮的含量（＜0.05）。全K含量在草本型微生境中含量最高，為15.40 g·kg-1。

表2 不同樣地土壤的理化性質(zhì)

注：**數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，不同小寫字母表示處理方式間差異顯著（＜0.05）。

表3 幼苗生長與土壤養(yǎng)分的相關(guān)性

*表示在0.05水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)。

圖4 天山花楸更新各徑級(jí)數(shù)量與環(huán)境因子指標(biāo)的RDA分析

Figure 4 RDA analysis of the number of regeneration diame- ters and environmental factors ofRupr.

3種生境中天山花楸幼苗的地徑和苗高與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)性分析結(jié)果（表3）表明，天山花楸的地徑和苗高與土壤含水量、全K含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，其中全K含量與天山花楸地徑和苗高的相關(guān)系數(shù)為0.97（＜0.05）和0.98（＜0.05），土壤含水量與天山花楸幼苗的地徑和苗高的相關(guān)系數(shù)為0.98和0.99（＜0.05）。土壤容重與天山花楸幼苗的地徑和苗高呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為﹣0.95和﹣0.94（＜0.05）。天山花楸幼苗的苗高與有機(jī)質(zhì)（=﹣0.32）、有效P（=﹣0.33）、全P（=﹣0.28）、堿解氮（=﹣0.28）、全N（=﹣0.32）呈負(fù)相關(guān)關(guān)系但沒有顯著差異（＞0.05）?？傮w分析，土壤含水量、全K含量和容重與天山花楸幼苗生長指標(biāo)的相關(guān)性達(dá)到顯著水平，表明土壤含水量、全K含量和容重和天山花楸幼苗生長有密切關(guān)系，能顯著影響天山花楸的天然更新。

2.6 環(huán)境因子對(duì)天山花楸更新的解釋量

由RDA排序可知(圖4)，土壤含水量對(duì)Ⅲ徑級(jí)天山花楸幼苗更新的正向影響最大，對(duì)Ⅵ徑級(jí)、Ⅳ徑級(jí)、Ⅴ徑級(jí)、Ⅶ、Ⅰ徑級(jí)和Ⅷ徑級(jí)天山花楸更新苗有正向影響且依次減小。土壤全K、半陰坡（PC）和陰坡（PY）對(duì)Ⅲ徑級(jí)天山花楸幼苗更新的正向影響最大，對(duì)Ⅵ徑級(jí)、Ⅰ徑級(jí)、Ⅷ徑級(jí)、Ⅶ、Ⅰ徑級(jí)和Ⅷ徑級(jí)天山花楸更新苗有正向影響且依次減小。土壤容重對(duì)Ⅲ徑級(jí)、Ⅵ徑級(jí)、Ⅳ徑級(jí)、Ⅴ徑級(jí)和Ⅶ徑級(jí)天山花楸更新苗表現(xiàn)為負(fù)影響作用。土壤pH值對(duì)Ⅱ徑級(jí)、Ⅰ徑級(jí)和Ⅷ徑級(jí)的天山花楸更新苗有一定的正向影響。整合分析環(huán)境因子主要相關(guān)指標(biāo)對(duì)天山花楸各徑級(jí)更新影響的解釋量，其中RDA第一軸解釋量為87.0%，RDA第二軸解釋量為9.6%，環(huán)境因子變異對(duì)天山花楸天然更新總解釋量為96.6%。

3 討論與結(jié)論

花楸作為伴生樹種常散生分布在山地闊葉混交林、山地針闊葉混交林、山地落葉松純林內(nèi)或林緣以及山頂灌叢4種植被帶(包括12種森林群落)類型中[6]。調(diào)查結(jié)果表明新疆天山中段的天山花楸主要分布在暖溫帶山地海拔1 900 ～ 2 100 m之間的天山云杉純林內(nèi)，與周以良[8]、許建偉[27]等調(diào)查花楸主要分布在暖溫帶林區(qū)的結(jié)果一致。半陽坡、陰坡和半陰坡均有天山花楸分布，其中半陰坡有天山花楸1 585株，占總更新株數(shù)的60.31%，陰坡有天山花楸998株，占總更新株數(shù)的37.98%，共2 583株天山花楸生活在半陰坡和陰坡環(huán)境，占調(diào)查總數(shù)的98.25%。表明陰坡、半陰坡可以為天山花楸的天然更新提供適宜的環(huán)境條件[21]，半陽坡以及陽坡因受光照強(qiáng)度、水份[32-33]等環(huán)境的限制，僅有1.71%的天山花楸分布，因此半陽坡以及陽坡不利的環(huán)境因素限制了天山花楸的天然更新，是導(dǎo)致其退化的原因之一。

天山中段天山花楸的徑級(jí)分布結(jié)構(gòu)不是典型的生態(tài)金字塔型，其中Ⅰ徑級(jí)幼苗的株數(shù)明顯少于Ⅱ徑級(jí)幼苗的株數(shù)可以反映出天山花楸的天然更新不是一個(gè)連續(xù)的過程；Ⅰ—Ⅳ徑級(jí)的幼苗株數(shù)占總徑級(jí)的94.00%，是Ⅴ—Ⅷ徑級(jí)的15.7倍，表明天山花楸種群在天山中段正處于退化階段[34]。天山花楸Ⅱ/Ⅰ和Ⅵ/Ⅴ的轉(zhuǎn)化率為100%，但天山花楸Ⅳ級(jí)更新苗向Ⅴ徑級(jí)更新苗的轉(zhuǎn)化率僅為8.48%，嚴(yán)重的阻礙了天山花楸的天然更新[35-36]，這可能與幼苗成活后對(duì)溫、濕、光的競(jìng)爭(zhēng)更為激烈，限制了各徑級(jí)幼苗向更高一級(jí)轉(zhuǎn)化有關(guān)[3,37]。同時(shí)天山花楸幼苗在這兩徑級(jí)轉(zhuǎn)化時(shí)受到放牧的干擾，造成Ⅳ級(jí)的天山花楸幼苗存活率下降，因?yàn)閯?dòng)物的踩踏與啃食會(huì)嚴(yán)重降低苗木的成活率，影響更新[38]。

天山花楸幼苗的苗高與土壤含水量呈顯著的正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)為0.99*，這與天山花楸幼苗在陰坡和半陰坡分布占調(diào)查全部的98.25%這一結(jié)果具有統(tǒng)一性?？梢娡寥篮吭谔焐交ㄩ钡奶烊桓轮衅鸬疥P(guān)鍵性作用，且土壤含水率越高，越有利于幼苗存活與生長[39-40]。而土壤容重的增加對(duì)天山花楸更新有不利影響，因?yàn)橥寥赖木o實(shí)度不僅影響植物的根系形態(tài)和地上部的生長，還影響植物對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收和利用。楊勇等[41]研究認(rèn)為土壤容重的降低能促進(jìn)根系和地上部的生長。在天山花楸天然更新中，天山花楸幼苗的苗高與土壤全K的含量呈顯著的正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)為0.98*，因?yàn)槿獽在林木更新中對(duì)幼苗的生長有著顯著影響[42]，且能夠提高林木的抗逆性，促進(jìn)光合作用。

本研究將不同徑級(jí)天山花楸的更新數(shù)量和部分環(huán)境因子進(jìn)行冗余分析，其結(jié)果中箭頭指向及長度與相關(guān)性分析互為數(shù)據(jù)驗(yàn)證。由RDA排序結(jié)果可知，環(huán)境因子變異對(duì)天山花楸天然更新的累計(jì)解釋量為96.6%，其中土壤含水量、全K、半陰坡（PC）和陰坡（PY）對(duì)7個(gè)徑級(jí)的更新苗有正向影響，土壤容重對(duì)5個(gè)徑級(jí)的更新苗有負(fù)影響作用，能夠客觀反映出天山花楸天然更新情況與部分環(huán)境因子之間的關(guān)系，但本研究只是對(duì)眾多環(huán)境因子中的一部分進(jìn)行分析。前人研究表明，林下交互作用、不同郁閉度對(duì)森林更新影響極大[43-44]。同時(shí)，地形通過影響光照和水分的空間分配也影響更新苗的空間分布，其中坡度對(duì)更新苗的發(fā)生也有顯著負(fù)面影響[45]。本研究指出，天山花楸的天然更新是受海拔因子、坡向因子及土壤理化性質(zhì)等因子及其交互作用影響的結(jié)果。為綜合考量天山花楸更新格局背后的潛在生態(tài)學(xué)機(jī)制，進(jìn)行樣地地形、光照、森林枯落物及土壤等多因素的空間耦合，綜合研究天山花楸的更新驅(qū)動(dòng)機(jī)制將是下一步研究的重點(diǎn)。

天山花楸在天山中段主要分布在半陰坡、陰坡林分內(nèi)，少部分分布在半陽坡林分內(nèi)；土壤含水量、全K含量和容重能有效影響天山花楸的天然更新，其中土壤含水率是影響天山花楸天然更新的最主要因素；天山花楸種群在天山中段正處于退化階段。

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Natural regeneration ofRupr. and its influencing factors

CHEN Bingquan1, ZHAO Shanchao2, GULIMIRE Aihemaiti1, GUO Laizhen1, CHEN Xinyue1, CHEN Hong1

(1. College of Forestry and Landscape Architecture, Xinjiang Agricultural University/Key Laboratory of Forestry Ecology and Industry Technology in Arid Region, Education Department of Xinjiang, Urumqi 830052; 2. Natural Forest Protection Center of Xinjiang Uygur Autonomous Region, Urumqi 830000)

Rupr. is not only an important associated tree species, but also has a high ornamental value in the Tianshan Forest Region of Xinjiang, China. In order to provide a theoretical basis for conservation of wild resources and population expansion ofRupr., the relationship between natural regeneration characteristics and environmental factors was analyzed. In this study, 45 standard plots of 50 m × 50 m were set up according to different slope aspects, slope positions, slope and altitude of the investigation area, and the characteristics and influencing factors of natural regeneration ofRupr. were studied. The results showed: (1) The distribution of natural regeneration in different slope directions ofRupr. in the middle part of the Tianshan Mountains from high to low was semi-shady slope, shady slope, semi-sunny slope and sunny slope, which accounted for 60.31%, 37.98%, 1.71% and 0%, respectively. (2) The optimum altitude ranges for natural regeneration ofRupr. in the middle part of the Tianshan Mountains was 1 900 - 2 100 m, and the number of regeneration plants in this altitude range accounted for 71.70% of the total number. (3) The seedling proportion of the ground diameter ≤0.1 cm (grade Ⅰ), ≤0.2 cm (grade Ⅱ), ≤0.3 cm (grade Ⅲ) and ground diameter of 0.4 - 2 cm (grade Ⅳ) accounted for 94.00% of the total diameter class, and which accounted for 23.15%, 29.70%, 24.32% and 16.83%,respectively; the ratio of the seedlings of grade Ⅴ-Ⅷ to the total diameter class was only 6.00%,and the conversion rate from grade Ⅳ to grade Ⅴ was 8.48%, which seriously hindered the natural regeneration ofRupr. seedlings. (4) The seedling height ofRupr. was significantly positively correlated with the soil water content (= 0.99*) and total K (= 0.98*), and negatively correlated with the bulk density (=﹣0.95) (< 0.05). (5) Through RDA analysis, the total explanatory capacity of 12 environmental factors, such as shady slope, semi-shady slope, semi-sunny slope, soil water content, bulk-density, total K, total P, total N, organice matter, available P, alkali-hydrolyzale nitrogen and pH, accounted for 96.6% to the natural regeneration ofRupr. seedlings. Inconclusion, the population ofRupr. was in a degraded stage in the middle part of the Tianshan Mountains, and the soil moisture content, total K content and bulk density had significant effects on the seedling growth during natural regeneration ofRupr.. The increase of the soil bulk density was not conducive to the regeneration ofRupr.

Rupr.; natural renewal; diameter class transformation; physical and chemical properties of soil; redundancy analysis

S792.25

A

1672-352X (2023)02-0206-07

2022-04-29

新疆維吾爾自治區(qū)林業(yè)與草原局天然林資源保護(hù)修復(fù)項(xiàng)目（XJTB20201104），新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)大學(xué)生創(chuàng)新項(xiàng)目（花楸種子休眠原因研究），自治區(qū)天山英才計(jì)劃（第三期）和新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)博士后流動(dòng)站共同資助。

陳兵權(quán)，碩士研究生。E-mail：834670681@qq.com

通信作者:陳 虹，副教授。 E-mail：ch333999@126.com

10.13610/j.cnki.1672-352x.20230511.011

2023-05-12 10:21:45

[URL] https://kns.cnki.net/kcms/detail/34.1162.S.20230511.1153.022.html