谷明遠(yuǎn)，劉 華，黃 鋮，任曉亮， 倪 正，祁長建，傅松玲

遮蔭對(duì)雞爪槭非結(jié)構(gòu)性碳和化學(xué)計(jì)量特征的影響

谷明遠(yuǎn)，劉 華，黃 鋮，任曉亮， 倪 正，祁長建，傅松玲*

(安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與園林學(xué)院，合肥 230036)

為了探究雞爪槭（）的光適應(yīng)生長策略，測定并分析了不同光照強(qiáng)度（CK、60%光照與40%光照）下雞爪槭根、枝與葉中非結(jié)構(gòu)性碳積累、分配及其C:N:P化學(xué)計(jì)量特征。結(jié)果表明：隨著遮蔭程度增加，根的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量（NSCs）及其組分增大，枝與葉的NSCs及其組分減小，葉N、P含量增大，C:N、C:P減少，枝N含量、N:P先減小再增大，P、C:N和C:P先增大再減小，根N、P含量先增大再減小，N:P、C:N和C:P先減小再增大。在全光照下，NSCs及其組分為葉>枝>根，N含量為葉>根>枝，N:P和C:N為根>葉>枝；60%的光照下，NSCs及其組分為葉>枝>根，N含量與N:P為葉>根>枝，C:N與C:P為枝>葉>根；40%光照下，NSCs及其組分根>葉>枝，N、P含量為葉>枝>根，C:N與C:P為根>枝>葉。相關(guān)性分析表明，葉可溶性糖、淀粉、NSCs含量與N、P含量呈顯著負(fù)相關(guān)，與C:N和C:P呈顯著正相關(guān)（< 0.01）；枝NSCs含量與N和C:N呈顯著負(fù)相關(guān)（< 0.05），根NSCs與C:N呈顯著正相關(guān)（< 0.05），枝SS:ST與N、N:P與C:N呈極顯著負(fù)相關(guān)（< 0.01）。由此可見，隨著光照強(qiáng)度的降低，雞爪槭通過增加根系NSCs積累與分配，保證根系的存活以及提高葉片N、P含量的策略來適應(yīng)蔭蔽環(huán)境。

光照強(qiáng)度；雞爪槭；非結(jié)構(gòu)性碳；化學(xué)計(jì)量比

光照是植物生長發(fā)育的重要環(huán)境因子，當(dāng)光環(huán)境發(fā)生改變時(shí)，植物通過調(diào)整各器官的分配比例來適應(yīng)不同的光環(huán)境條件[1]。作為光合作用主要產(chǎn)物的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物，對(duì)維持植物體正常的生理代謝活動(dòng)具有重要作用[2]。非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（non-structure carbohydrate）主要包括可溶性糖和淀粉?？扇苄蕴?，用于滿足植物生長發(fā)育和滲透調(diào)節(jié)，而淀粉則是能源儲(chǔ)存的主要形式，用于滿足植物未來的需求，特定條件下，兩者會(huì)因環(huán)境因子的改變而發(fā)生轉(zhuǎn)化[3]。如植物遭受光照不足、干旱與水淹等脅迫時(shí)，可溶性糖含量不能滿足植物生長與生存時(shí)，淀粉可轉(zhuǎn)化為可溶性糖，參與生理活動(dòng)。植物暴露在高光強(qiáng)下，碳吸收大于需求，導(dǎo)致NSCs存儲(chǔ)，而弱光條件下，植物會(huì)利用儲(chǔ)存的NSCs來支持生長發(fā)育。同時(shí)，植物也需要依賴N、P等元素合成光合色素、蛋白質(zhì)等化合物，提供養(yǎng)分運(yùn)輸吸收所需的能量[5]。通常情況，葉片是非結(jié)構(gòu)性碳的供應(yīng)器官與養(yǎng)分的儲(chǔ)存器官，根系是非結(jié)構(gòu)性碳的儲(chǔ)存器官與養(yǎng)分的供應(yīng)器官，而枝條作為非結(jié)構(gòu)性碳與養(yǎng)分的運(yùn)輸通道[6]，在植物生長過程中，葉、枝與根之間的營養(yǎng)分配模式反映了植物獲取、運(yùn)輸和儲(chǔ)存營養(yǎng)的能力[7]。吳杰[8]和Xie[9]等的研究表明，在不同遮蔭狀況下，喬木物種間NSCs與C:N:P化學(xué)計(jì)量比的交互效應(yīng)會(huì)影響植物的生存和生長策略，并且對(duì)遮蔭的響應(yīng)存在差異。

雞爪槭是重要的園林彩葉樹種，樹姿優(yōu)美，秋季葉片變色，極具觀賞價(jià)值[10]。目前，對(duì)它的研究主要集中在呈色機(jī)理、光合生理以及葉綠素?zé)晒獾确矫鎇11-14]。但隨著城市的快速發(fā)展，雞爪槭多生長在蔭蔽下，生長發(fā)育勢必會(huì)受到影響，這是否與養(yǎng)分積累以及分配有關(guān)是個(gè)值得探討的問題。因此，本研究通過從不同遮蔭程度下的雞爪槭器官間NSCs積累、分配以及C:N:P化學(xué)計(jì)量比開展研究，加深對(duì)雞爪槭生長與生存策略的理解，以期為以后園林綠化栽培以及撫育管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于安徽省合肥市安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)萃園內(nèi)（31°87' N，117°25' E），屬于典型的亞熱帶季風(fēng)氣候，夏季炎熱多雨，年均無霜凍期為228 d，年平均氣溫15.8 °C，年降水量為1 171.9 mm，土壤類型為黃棕壤，pH值為5.8。

1.2 研究方法

1.2.1 樣木處理 在2021年春季展葉期間，對(duì)露天栽植的6年生雞爪槭進(jìn)行遮蔭處理，遮蔭梯度是依據(jù)常見園林樹木配置中雞爪槭上層光照強(qiáng)度變化范圍而定，設(shè)置全光照（CK）、中度遮光（60%光照）和重度遮光（40%光照）3個(gè)遮蔭梯度，每組遮蔭選擇4株，進(jìn)行正常田間管理，清除雜草和防治病蟲害。于2021年6—8月間，采摘每株的集冠層中部健康枝條以及完全展開、健康成熟的葉片，利用根鉆采集根系。將采集后的葉、枝與根分別放入自封袋中貼上標(biāo)簽帶回實(shí)驗(yàn)室，測定C、N、P與NSCs含量。

1.2.2 非結(jié)構(gòu)性碳水化合物測定 稱取0.05 g樣品，加入酒精反復(fù)加熱離心，上層清液采用蒽酮比色法測定可溶性糖含量，下層沉淀采用采用高氯酸法測定淀粉含量，NSCs含量=可溶性糖含量+淀粉含量[16]。

1.2.3 C、N、P含量的測定 將采集來的葉片、枝條與根系，放入烘箱中105 ℃殺青1 h，后70 ℃烘干至恒重，經(jīng)磨碎、過篩（孔徑＜1 mm），稱取0.1 g樣品測定全碳、全氮與全磷含量。全碳含量用重鉻酸鉀氧化-外加熱法（LY/T1237—1999）測定[15]，全氮全磷含量用H2SO4-H2O2消煮法，經(jīng)定容、沉淀和稀釋后用ClerverChem全自動(dòng)間斷化學(xué)分析儀（CleverChem-10705-01-B Rev.b CHN）測定。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

利用Excel 2010和SPSS 19.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用單因素方差分析（one-way ANOVA）和最小顯著差法（LSD）進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)（= 0.05）。采用Excel 2010和R語言等軟件繪制圖表。

2 結(jié)果與分析

2.1 遮蔭處理對(duì)雞爪槭NSCs積累與分配的影響

光強(qiáng)改變顯著影響器官間非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的含量（圖1），全光照下，葉中可溶性糖、淀粉與NSCs含量顯著大于60%光照（45.60%、123.58%和54.13%）與40%光照（64.19%、112.82%和80.57%）（<0.05）。全光照下，枝中可溶性糖與NSCs含量顯著大于40%光照（28.71%和19.18%），與60%光照差異不顯著，淀粉含量為60%光照最高。40%光照根淀粉與NSCs含量顯著大于60%光照（141.3%和53.6%）與全光照（277.4%和93.8%），40%光照可溶性糖顯著大于全光照（23.76%）（< 0.05），與60%光照差異不顯著。

小寫字母代表同一器官在不同遮蔭下的差異顯著（P < 0.05），大寫字母代表同一遮蔭下不同器官的差異顯著（P < 0.05）。下同。

Figure 1 NSCs and components inorgans under different light intensities

圖2 不同光強(qiáng)下雞爪槭器官間C:N:P化學(xué)計(jì)量特征

Figure 2 C:N:P stoichiometry characteristics of the organs of

全光照下，葉中可溶性糖、淀粉與NSCs顯著大于枝（60.63%、23.71%和43.60%）與根（67.51%、188.39%和100.94%）；60%光照下，葉與根可溶性糖含量顯著大于枝（25.71%和25.30%），枝淀粉含量顯著大于葉（39.74%）與根（52.32%）；40%光照下，根內(nèi)可溶性糖、淀粉與NSCs含量顯著大于枝（52.77%、145.61%和53.61%）與葉（21.31%、178.35%和74.22%）（< 0.05）。

2.2 遮蔭處理對(duì)雞爪槭C:N:P化學(xué)計(jì)量比的影響

光強(qiáng)變化顯著影響植物器官的N、P吸收和利用格局（圖2），不同遮蔭強(qiáng)度下雞爪槭器官間C:N:P化學(xué)計(jì)量比差異顯著（< 0.05）。40%光照下，葉中的N、P含量顯著大于全光照（78.34%和77.05%），與60%光照差異不顯著；全光照下，葉的C:N與C:P顯著大于60%光照（45.37%和76.35%）與40%光照（94.2%和111.61%），葉C含量與N:P無顯著差異。40%光照下，枝中N含量顯著大于60%光照（69.1%），與全光照差異不顯著；60%光照下，枝中P含量顯著大于全光照（15.96%）與40%光照（15%），枝C含量、N:P與C:P差異不顯著。60%光照下，根內(nèi)N、P含量顯著大于全光照（27.93%和57.57%）和40%光照（49.81%和126.08%）（< 0.05）；60%光照下，根中N:P、C:N和C:P均顯著小于全光照（86.7%、29.04%和139.65%）與40%光照（46.3%、50.95%和120.11%）（< 0.05）。

全光照下，器官間C:N:P化學(xué)計(jì)量比無顯著差異；60%光照下，枝C:N和C:P顯著大于葉（131.67%和64.37%）與根（130.36%和129.34%）（< 0.05），枝N、P含量顯著小于葉（123.58%和35.5%）與根（90.33%和70.28%）（< 0.05）；40%光照下，葉N、P顯著大于枝（61.92%、80%）與根（105.48%、89.47%）（< 0.05），C:N和C:P顯著小于枝（72.27%和81.38%）與根（102.82%和89.28%）（< 0.05）。

**表示顯著性水平為0.01，*表示顯著性水平為0.05；SS：可溶性糖；ST：淀粉；NSCs：非結(jié)構(gòu)性碳水化合物；SS:ST：可溶性糖:淀粉。

Figure 3 Correlation coefficients of NSCs variables and C:N:P stoichiometry

2.3 遮蔭處理對(duì)雞爪槭器官間NSCs與C:N:P化學(xué)計(jì)量比的相關(guān)關(guān)系

對(duì)不同遮蔭雞爪槭NSCs及其組分與C:N:P化學(xué)計(jì)量比的相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，葉片中可溶性糖含量與N、P呈極顯著負(fù)相關(guān)（< 0.01），與C:N與C:P呈極顯著正相關(guān)（< 0.01）；葉片淀粉與NSCs含量與N呈極顯著負(fù)相關(guān)（< 0.01），與P含量呈顯著負(fù)相關(guān)（< 0.05）, 與C:N、C:P呈極顯著正相關(guān)（< 0.01）。枝淀粉含量與N和N:P呈極顯著負(fù)相關(guān)（< 0.01），與C:N呈極顯著正相關(guān)（< 0.01），枝NSCs含量與N、C:N呈顯著負(fù)相關(guān)（< 0.05）。根中NSCs與C:N呈顯著正相關(guān)（< 0.05），枝SS:ST與N、N:P與C:N呈極顯著負(fù)相關(guān)（< 0.01）。

3 討論

3.1 不同遮蔭雞爪槭NSCs的分布格局

光照強(qiáng)度是光合碳同化過程中重要環(huán)境因素，在弱光下，光合作用的降低導(dǎo)致碳固定的減少，使維持生長以及代謝過程中的需求超過同化的供給。此時(shí)，植物體內(nèi)儲(chǔ)存的NSCs可作為光合產(chǎn)物供應(yīng)不足時(shí)的碳源緩沖物質(zhì)[17-18]。本研究結(jié)果表明，隨著光照強(qiáng)度的降低，雞爪槭枝與葉中NSCs含量及其組分也隨之降低，弱光下雞爪槭利用儲(chǔ)備的NSCs來生長，又由于隨著光照的降低，光合作用的減弱，導(dǎo)致碳固定的減少。劉青青等[19]對(duì)不同遮蔭強(qiáng)度下的杉木研究結(jié)果表明，隨著遮蔭程度的增加，杉木降低了NSCs及其組分含量；陳志成等[20]研究發(fā)現(xiàn)遮蔭處理下銳齒櫟（）幼苗NSCs含量顯著低于全光照下；霍常富等[21]研究也發(fā)現(xiàn)遮蔭處理顯著降低了水曲柳（）葉片中可溶性糖和淀粉含量，而根系NSCs含量及其組分增加，可提高根系獲取土壤中N、P含量并輸送給葉片以提高光合作用，避免遮光對(duì)樹木生長造成影響，同時(shí)提供光照改善后修復(fù)組織器官所需的能量。

樹木的NSCs分配受到自身遺傳特性與環(huán)境因子（如光照、水分、養(yǎng)分與溫度）的綜合影響[22]。Xiao等指出NSCs在不同器官間的分配格局是植物對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力的綜合體現(xiàn)[23]。本研究中發(fā)現(xiàn)不同遮蔭下的雞爪槭組織中NSCs含量及其各組分的濃度大小順序?yàn)槿~>根>枝，這與于麗敏等[7]的研究結(jié)果一致。葉片通過光合作用實(shí)現(xiàn)碳同化，為樹木生長提供碳水化合物，是植物的‘源’，而枝條是碳供應(yīng)器官（葉）和碳需求器官（根）的連接者，起著樹體內(nèi)傳輸碳水化合物的作用[22, 24]，枝條并不存儲(chǔ)大量的NSCs，而根系作為維持樹體生長發(fā)育的重要器官，是植物的‘匯’，儲(chǔ)存大量的NSCs。然而40%光照根系中淀粉含量最高，表明光照過低時(shí)雞爪槭將淀粉儲(chǔ)存在根系中，必要時(shí)轉(zhuǎn)變成可溶性糖，以保證基本營養(yǎng)元素的吸收和運(yùn)輸來供給根系的生長，降低了對(duì)葉片的投資，此時(shí)雞爪槭生長發(fā)育可能已經(jīng)受到影響，

不同遮蔭情況下，雞爪槭葉與枝NSCs組成均以可溶性糖為主，可溶性糖是葉片碳運(yùn)輸和代謝過程中主要形式，而淀粉是葉片內(nèi)碳積累的主要形式[25]。當(dāng)光照、水分與溫度等外界環(huán)境發(fā)生改變時(shí)，可溶性糖與淀粉含量也會(huì)隨之發(fā)生改變，并且淀粉可轉(zhuǎn)變?yōu)榭扇苄蕴菂⑴c生理活動(dòng)，隨著遮蔭程度的增加可溶性糖與淀粉的比值增大，淀粉下降的程度高于可溶性糖。表明隨著光照強(qiáng)度的降低，碳同化低于碳需求，使得淀粉轉(zhuǎn)變成可溶性糖，參與維持呼吸與保持滲透壓等生理活動(dòng)。

3.2 不同遮蔭雞爪槭器官間C:N:P計(jì)量比的差異

植物對(duì)養(yǎng)分的吸收、分配和利用是植物對(duì)不同光環(huán)境適應(yīng)策略的體現(xiàn)，光環(huán)境發(fā)生改變時(shí)，植物為了滿足生長發(fā)育的需求，會(huì)適當(dāng)改變器官內(nèi)含量與比例[26-27]。本研究中，隨著光照強(qiáng)度降低，雞爪槭葉片N、P含量增加，全C含量較為穩(wěn)定，而C:N、C:P降低，N:P先降低在增加。雞爪槭在弱光條件下N的供給超過了需求，使N在葉片中積累，并將更多的氮分配給光合色素，合成捕光蛋白提高光合效率，維持正常生長與生存，這與劉賢趙[28]對(duì)遮蔭番茄（）N、P、K營養(yǎng)積累增加, 避免輻射過強(qiáng)、氣溫過高對(duì)番茄的不良影響的結(jié)果相一致。馬志良等[29]對(duì)不同遮蔭情況下紫花苜蓿（的研究發(fā)現(xiàn)，適度遮蔭提高了C、N、P與K的含量，表明植物栽低光下加強(qiáng)了養(yǎng)分吸收，但養(yǎng)分的利用效率也隨之降低。植物對(duì)N、P的吸收和運(yùn)輸所需的能量最終靠光合作用提供，光照減弱會(huì)導(dǎo)致植物地上部分消耗更多的N含量來捕獲更多的光能，使植物地上部分N:P減小，而隨著光照進(jìn)一步降低，植物根系會(huì)吸收更多N分配給葉片以提高光合作用，使N:P上升。

同一植物不同器官之間的C:N:P化學(xué)計(jì)量比不僅受植物的基本生理過程需求的影響，還受光強(qiáng)變化的影響[30]。雞爪槭不同器官全C含量在不同光照下基本穩(wěn)定，而N、P含量關(guān)系為葉>根>枝，葉片和根系作為植物生理代謝活躍的場所，而枝條主要起著運(yùn)輸?shù)淖饔?，這與其他木本植物分配一致[15]。隨著光照強(qiáng)度的降低，雖然葉的N、P含量近似穩(wěn)定增長, 但枝與根之間的N、P含量產(chǎn)生明顯的權(quán)衡,此消彼長，并且同化產(chǎn)物多向地上分配，雞爪槭為避免惡劣遮光環(huán)境傷害而最大程度地提升自身器官和組織強(qiáng)度，因此對(duì)枝根的營養(yǎng)分配較均勻；而弱光環(huán)境下雞爪槭為滿足生長需求，根吸收的養(yǎng)分和能量更多地分配到地上部分以加強(qiáng)光合作用，這與弱光條件下根系儲(chǔ)存較多的NSCs結(jié)論一致[31-32]。

植物葉片N、P含量及其化學(xué)計(jì)量關(guān)系反映了植物對(duì)環(huán)境條件的適應(yīng)，植物N:P能較好地反映N、P養(yǎng)分的限制作用，可以作為土壤向植物提供養(yǎng)分狀況的指標(biāo)[33]。有研究表明：N/P比值在15時(shí)被認(rèn)為是臨界狀況。當(dāng)N/P比大于16，表明其生長主要受到P限制；當(dāng)N/P比小于14，則其生長主要受到N的限制[34-35]。本研究中N:P雖然隨著光強(qiáng)減弱波動(dòng), 但幾乎未改變植物的生長受限情況，始終受到N限制。枝和根的N:P先減小后增大，呈現(xiàn)U型變化，但是變化幅度不同，可能是器官間存在的特異性。

3.3 不同遮蔭雞爪槭器官間NSCs與C:N:P化學(xué)計(jì)量比之間的關(guān)系

不同遮蔭下雞爪槭器官間NSCs及組成與C:N:P化學(xué)計(jì)量比特征間存在關(guān)聯(lián)性。本研究表明葉片NSCs及其組分與N、P、C:N和C:P呈極顯著關(guān)系，說明葉片N、P是引起NSCs貯藏變化的關(guān)鍵因素，這與于麗敏等[7]的研究結(jié)果一致。葉片的NSCs的合成不僅受到N含量的影響，而且與P含量密切相關(guān)。隨著光照強(qiáng)度的降低，光合作用減弱，NSCs合成減少，N的供給超過需求，導(dǎo)致N含量在葉片中積累。

4 結(jié)論

綜上所述，隨著光照強(qiáng)度的降低，雞爪槭枝葉NSCs減少，根NSCs含量及其組分增加，表明遮蔭情況下雞爪槭通過增加根中NSCs含量，最大限度保存根系的存活，以避免過度蔭蔽影響雞爪槭生存與生長。葉N、P含量增加，利用更多N資源合成捕光蛋白來提高光合速率；枝和根之間的N、P含量產(chǎn)生明顯的權(quán)衡，說明器官間以不同的方式分配可利用的營養(yǎng)，N:P小于14，雞爪槭生長與生存始終受到N限制。雞爪槭根、枝與葉中NSCs含量及組成與C:N:P計(jì)量比特征間存在關(guān)聯(lián)性，推測N、P含量的變化對(duì)NSCs組成和分配的波動(dòng)起著至關(guān)重要的作用。本研究僅對(duì)遮蔭處理的雞爪槭非結(jié)構(gòu)性碳與C:N:P化學(xué)計(jì)量比進(jìn)行研究，具有一定局限性，未來將對(duì)遮蔭與土壤、養(yǎng)分互作關(guān)系展開研究，揭示雞爪槭對(duì)不同環(huán)境的適應(yīng)策略，為雞爪槭栽培提供更合理的理論依據(jù)。

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Effects of shading on non-structural carbon and stoichiometric characteristics of

GU Mingyuan, LIU Hua, HUANG Cheng, REN Xiaoliang, NI Zheng, QI Changjian, FU Songling

(School of Forestry & Landscape Architecture, Anhui Agricultural University, Hefei 230036)

In order to explore the light adaptive growth strategy of, the accumulation, distribution and C:N:P stoichiometric characteristics of non-structural carbon in roots, branches and leaves ofunder different light intensities (CK, 60% light and 40% light) were measured. The results showed that the content of non-structural carbohydrate and its components in roots increased with the increase of shading degree, while NSCs and their components in branches and leaves decreased, N and P contents in leaves increased, C:N and C:P decreased, N and N:P contents in branches decreased first and then increased, P, C:N and C:P increased first and then decreased, N and P contents in roots increased first and then decreased, and N:P, C:N and C:P decreased first and then increased. Under full light, NSCs and their components were leaf > branch > root, N content was leaf > root > branch, N:P and C:N were root > leaf > branch; under 60% light, NSCs and their components were leaf > branch > root, N content and N:P were leaf > root > branch, C:N and C:P were branch > leaf > root; under 40% light, NSCs and their components were root > leaf > branch, N and P contents were leaf > branch > root, C:N and C:P were root > branch > leaf. The correlation analysis showed that the contents of soluble sugar, starch and NSCs in the leaves were negatively correlated with the contents of N and P, and positively correlated with the contents of C:N and C:P(< 0.01); NSCs content in the branches was negatively correlated with N and C:N(< 0.05), NSCs in the roots were positively correlated with C:N(< 0.05), and SS:ST in the branches were negatively correlated with N, and N:P were negatively correlated with C:N(< 0.01). Therefore, with the decrease of light intensity,adapts to the shade environment by increasing the accumulation and distribution of NSCs in the roots, ensuring the survival of the roots and increasing the contents of N and P in the leaves.

light intensity;;non-structural carbohydrate; stoichiometric characteristics

S792.35

A

1672-352X (2023)02-0228-07

2022-05-07

安徽省林業(yè)科技創(chuàng)新研究項(xiàng)目（AHLYCX-2019-16）資助。

谷明遠(yuǎn)，碩士研究生。E-mail：aa544033132@qq.com

通信作者:傅松玲，教授，博士生導(dǎo)師。E-mail：fusongling@ahau.edu.cn

10.13610/j.cnki.1672-352x.20230511.008

2023-05-12 10:18:53

[URL] https://kns.cnki.net/kcms/detail/34.1162.S.20230511.1152.016.html