劉峰 曾加芹

摘 要 水分和氮素是植物幼苗生長的重要影響因素，過多或者不足都會影響到幼苗的正常生長及生理過程，而在水分脅迫下施氮會在一定程度上對植物生長具有補償效應(yīng)。在對相關(guān)文獻進行歸納和總結(jié)的基礎(chǔ)上，綜述了水分脅迫和施氮對植物幼苗生長生理特性、光合特性等方面的影響研究進展。

關(guān)鍵詞 水分脅迫；植物幼苗；施氮量；生長生理特性；光合特性

中圖分類號：Q945.78 文獻標(biāo)志碼：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2023.03.037

水分是植物生長發(fā)育中必不可少的生態(tài)因子之一。在自然條件下，植物不可避免會受到干旱或者澇漬兩種脅迫[1]。其中過度干旱會使土壤中氮循環(huán)率下降，減少植物的可利用性[2]。植物幼苗期是植物生長的最初階段，對水分的需求更加敏感。因此，水分脅迫對植物幼苗生長的影響已然成為植物生理生態(tài)領(lǐng)域研究的熱點。雖然國內(nèi)外有關(guān)水分脅迫對植物幼苗生長影響的研究已取得豐富經(jīng)驗，但是水分脅迫對植物幼苗的生長影響是多方面的。在研究水分脅迫對于特定植物幼苗生長的影響時，現(xiàn)有研究往往會更加注重幼苗的最適土壤相對含水量。目前，在水分脅迫下，通過施氮補償植物幼苗因干旱或者澇漬受損的研究還不多見。

本文歸納總結(jié)了大量有關(guān)不同水分脅迫和施氮條件對植物幼苗生理特性、光合特性等因素影響的研究成果。分析了植物幼苗在干旱脅迫條件下何種施氮量能對植物幼苗生長起到積極促進作用，以期為今后的研究工作提供了科學(xué)依據(jù)。

1 ?水分脅迫及施氮對植物幼苗生理特性的影響

已有研究表明，當(dāng)植物幼苗受到不同程度的干旱脅迫時，施用不同含量的氮肥會對其吸收水分產(chǎn)生不同程度的補償效應(yīng)，表現(xiàn)為作物經(jīng)歷一定時期或一定程度的水分虧缺后，在供水或者供氮條件改善后，其生產(chǎn)力會顯著提高[3]。近年來，學(xué)者們對植物幼苗在水分脅迫條件下的最適土壤相對含水量進行了大量研究，結(jié)果表明：水分脅迫會影響植物幼苗葉片中的超氧化物歧化酶、過氧化物酶等抗逆酶活性，以及游離脯氨酸、丙二醛、可溶性糖、可溶性蛋白等的含量，從而影響幼苗的生理性狀。根據(jù)幼苗的受脅迫程度來調(diào)節(jié)幼苗的施氮量，可以有效地減緩水分脅迫對植物幼苗造成的損傷。馬新超等研究表明，在水分脅迫條件下黃瓜葉片葉綠素含量和RuBP羧化酶活性會降低，對其進行施氮（施氮量為623～1 250 kg·hm-2），葉綠素含量和RuBP羧化酶活性得到了明顯的改善[4]。

1.1 ?不同水氮組合對植物幼苗水分利用率的影響

在水分利用率方面，李文婷等對不同水、氮條件下馬鈴薯對水分的利用效率進行了研究，認為馬鈴薯對水分的利用效率并不是隨著施氮量的增加而增加，只有適當(dāng)?shù)氖┑坎拍艽龠M植物的水分利用率，不合理施用氮肥就會造成作物水分利用率降低[5]。這一研究結(jié)果與張亞琦等[6]研究結(jié)論一致。李婷在控水條件下通過調(diào)節(jié)施氮量對蕓豆的水分利用率進行了研究，結(jié)果表明在施肥量為35 kg·hm-2（N3處理）時，蕓豆水分利用效率達到最大，當(dāng)施氮量超過35 kg·hm-2（N3處理）時，蕓豆的水分利用率降低[7]。說明氮肥對作物吸收水分的作用不在于氮肥，而在于水、氮的相互調(diào)控。水氮耦合可以有效節(jié)約水分，促進作物生產(chǎn)，提高作物的水分利用效率[8]。張亞潔等實驗結(jié)果說明，在一定的水分脅迫條件下增施氮肥會使作物水分脅迫加重，從而造成作物產(chǎn)量下降，所以在一定水分脅迫下施氮不一定能對植物幼苗產(chǎn)生積極作用[9]。

1.2 ?不同水氮組合對植物生物量與形態(tài)特征的影響

戴明等研究表明，在水分脅迫下，合理的施氮可改善作物對于水分的吸收，從而增加作物生物量；在灌水量相同條件下，適量施氮能夠促進植株株高、側(cè)枝數(shù)、地徑粗度的增加；施氮量過多反而會對幼苗的生長產(chǎn)生抑制作用[10]。這與鄒小云等[11]的研究結(jié)果一致：在控制水分條件下，施氮組處理與對照組相比，作物株高、莖粗和主莖節(jié)數(shù)都有明顯的增加，說明適量供氮可減輕水分不足對作物生長發(fā)育的抑制。李鑫等研究結(jié)果表明，在對紅小豆施一定量氮肥時，隨著灌水量的增加，紅小豆的產(chǎn)量呈現(xiàn)出先增加后下降的趨勢，說明在氮肥一定的情況下合理地利用水分可以促進作物生物量的增加[12]，這一結(jié)論與沈榮開等[13]、宋娜等[14]的研究結(jié)論一致。由此可見，合理的配施水氮能在一定程度上增加植物幼苗的生物量。

1.3 ?不同水氮組合對植物幼苗抗逆酶活性的影響

超氧化物歧化酶是抵御活性氧自由基介導(dǎo)的氧化損傷的第一道防線，是保護酶系中的關(guān)鍵酶[15]；過氧化物酶能消除植物體內(nèi)由光呼吸等生理過程形成累積的H2O2，以避免形成更多的自由基。超氧化物歧化酶與過氧化物酶的協(xié)同作用能夠有效清除幼苗體內(nèi)的O2和H2O2，在防御自由基對細胞膜系統(tǒng)傷害方面有著不可替代的作用[16]。馬劍等在對文冠果幼苗做控水處理45 d后發(fā)現(xiàn)干旱脅迫下文冠果葉片超氧化物歧化酶活性與正常水分處理下相比增加了43.4%，過氧化物酶活性則增加了37.2%[17]。李志元等在對雪菊幼苗做水分脅迫時發(fā)現(xiàn)，幼苗中超氧化物歧化酶和過氧化物酶活性大大提高，在對其進行施氮后又發(fā)現(xiàn)該酶的活性又有明顯的下降[18]，這表明施氮可以緩解植物應(yīng)對干旱所造成的傷害[19]。因此，干旱條件下對幼苗施氮可以促進雪菊幼苗中酶對有害物質(zhì)的清除能力及幼苗對干旱調(diào)節(jié)機制的增強，并能有效地減緩細胞的氧化變質(zhì)，增加植物幼苗應(yīng)對干旱脅迫的能力，提高幼苗生長的抗逆性。這一結(jié)論與王曦等[20]的研究結(jié)果大致相同。

1.4 ?不同水氮處理下對植物幼苗代謝產(chǎn)物的影響

游離脯氨酸作為植物蛋白質(zhì)的重要組成成分之一，由于脯氨酸親水性極強，有防止植物細胞脫水的作用；丙二醛是衡量氧化脅迫程度的常用指標(biāo)之一，丙二醛含量的多少是植物細胞膜質(zhì)過氧化程度的體現(xiàn)，丙二醛含量高，說明植物細胞膜質(zhì)過氧化程度高，細胞膜受到的傷害嚴重；植物幼苗在受到干旱條件下影響時，會將體內(nèi)淀粉分解成可溶性糖的形式來提高細胞液的濃度，保持體內(nèi)的水分進行調(diào)節(jié)作用。劉小剛等對玉米的研究結(jié)果表明，玉米在遭受水分脅迫時，葉片中的丙二醛、游離脯氨酸、可溶性糖含量明顯高于正常水分下的含量，施氮（含量為0.3 g·kg?1 ，干土施入）則能保證幼苗葉片中丙二醛、游離脯氨酸含量達到最低[21]，這與馬劍等[17]得出來的實驗結(jié)果類似。李志元等在對雪菊幼苗做水分脅迫時發(fā)現(xiàn)，隨著水分脅迫程度的不斷加重，可溶性糖含量及脯氨酸含量不斷上升[18]。嚴重缺水時，可溶性糖含量比正常水分條件下可溶性糖含量增加了56.61%，脯氨酸含量比正常水分條件增加了46.43%。當(dāng)雪菊幼苗遭遇干旱脅迫時，它會通過增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)改善自身滲透調(diào)節(jié)能力，減緩損傷。與不施氮相比，施氮處理在干旱條件下可顯著降低幼苗可溶性糖、脯氨酸的含量。

1.5 ?不同水氮處理下對植物幼苗根系生長特性的影響

植物幼苗根系對植物幼苗的生長尤為重要，當(dāng)植物幼苗遭遇水分脅迫時，根系最先感應(yīng)到信息，并能通過改變自身的形態(tài)特征、生理特性來適應(yīng)變化后的惡劣環(huán)境[22-23]，這主要源于植物本身的避逆性[24]。黃海霞等在對裸果木幼苗做水分脅迫時發(fā)現(xiàn)，幼苗根系生物量、根長、根表面積、體積及根系活性等與正常水分灌溉時的幼苗相比都呈現(xiàn)出先降低后增長的趨勢[25]。裸果木幼苗受到干旱時，裸果木幼苗通過增大根系的生物量、增加根長和根表面積，來提高對水分的吸收利用效率，增強其抗旱能力，在對處于水分脅迫時的裸果木幼苗在進行施氮后，植物幼苗根系的形態(tài)能夠恢復(fù)。李志元等實驗結(jié)論闡述了施氮對雪菊幼苗總生物量、根長和根冠比具有明顯的提升作用，緩解了水分虧缺對雪菊幼苗生長的限制，增強了幼苗在干旱條件下的適應(yīng)性[18]。還有研究表明，輕度干旱能夠促進作物根系生長，表現(xiàn)為作物根長、根表面積、根體積和根系分叉率相對增加[26]，但持續(xù)性較高強度的干旱脅迫會導(dǎo)致植物根表面積、根長度、根體積顯著降低，根毛萎蔫枯死[27]，適量施氮可以有效緩解幼苗應(yīng)對干旱所造成的傷害[28]。由此可見，適宜的供氮水平可促進植物在缺水條件下的生長[29]。

2 ?水分脅迫及施氮量對植物幼苗光合特性的影響

光合作用作為植物主要的生理活動之一，植物的光合器官對光能的利用效率是影響作物產(chǎn)量的重要因素[30]。氮元素是植物葉綠素、蛋白質(zhì)及核酸的重要構(gòu)成成分，水分是植物生長發(fā)育過程中所必需的物質(zhì)基礎(chǔ)，氮肥和水分的脅迫都會對植物葉片的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度有著顯著影響。大量研究表明，提高灌水和施氮量均可提高作物葉片光合作用和產(chǎn)量[31]，但環(huán)境的惡劣變化導(dǎo)致有些地區(qū)嚴重缺水，水分的不足是這些地區(qū)作物產(chǎn)量下降最主要的因素。由于氮肥對植物水分脅迫造成的傷害具有補償效應(yīng)，所以在植物遭受水分脅迫時對其進行不同施氮量來研究植物光合特性的變化是近年來學(xué)者們研究的熱點。

2.1 ?不同水氮處理對植物幼苗葉片氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度的影響

氣孔是水分蒸騰過程中水份從植物體內(nèi)排到體外的主要通道，也是光合作用和呼吸作用與外界氣體交換的通道。一般情況下，植物在遭受生態(tài)因子短期的脅迫下能夠進行自我調(diào)節(jié)從而減少所受到的傷害，但當(dāng)幼苗受到水分或者其他因子長期脅迫時幼苗葉片氣孔張開的程度就會受到影響，從而影響著植物蒸騰、光合、呼吸等作用。李志元等研究表明，水分脅迫程度與氣孔導(dǎo)度呈負相關(guān)[18]，雪菊幼苗在不同水分處理下對其進行不同程度施氮發(fā)現(xiàn)：與不施氮相比，高氮處理正常灌水時幼苗氣孔導(dǎo)度增加了33.1%，輕度缺水高氮處理時氣孔導(dǎo)度增加32.1%，低氮處理嚴重缺水和輕度缺水時，雪菊幼苗葉片氣孔導(dǎo)度則無明顯變化。該實驗說明，植物幼苗在受到干旱脅迫時施氮量跟氣孔導(dǎo)度呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系；雪菊幼苗受到水分脅迫時，適當(dāng)?shù)脑黾邮┑浚梢欢ǔ潭壬蠝p輕水分脅迫對雪菊幼苗的負效應(yīng)，有利于雪菊渡過脆弱的幼苗生長期。尹娟等在對馬鈴薯進行不同水氮處理研究時得出，在適宜的水分條件下氣孔導(dǎo)度隨著施氮量的增加而增加，而在高水分條件下過多的施氮反而會抑制氣孔導(dǎo)度的提高[32]。這一結(jié)論與李興強等[33]研究結(jié)論一致，李興強等還發(fā)現(xiàn)胞間CO2的濃度的變化趨勢隨著灌水量和施氮量的增加而下降。

2.2 ?不同水氮處理對植物幼苗葉片凈光合速率、蒸騰速率的影響

凈光合速率是指植物在單位時間積累的有機物的量，植物幼苗葉片蒸騰速率的快慢在一定程度上能確定植物的需水量，所以凈光合速率和蒸騰速率是最能直接反應(yīng)植物幼苗生長狀況的兩項光合指標(biāo)。尹娟等研究表明，馬鈴薯在不同水氮處理后，蒸騰速率呈先上升后下降的趨勢，其中“高氮中水”的水肥組合對馬鈴薯蒸騰速率的提升效果最好[32]。馬新超等在對黃瓜進行不同水氮處理后發(fā)現(xiàn)，低施氮量處理黃瓜葉片凈光合速率、蒸騰速率均較低，增加灌水量和施氮量均可提高葉片凈光合速率、蒸騰速率，且高水高氮下能獲得最高的蒸騰速率，適宜的灌水水平下增施氮肥能獲得較大的凈光合速率[34]。由此可見，植物幼苗在遭受不同水分脅迫時，對其進行合理的施氮能夠改善植物的生長狀況。

3 ?結(jié)語

水分脅迫嚴重影響著植物的生理和光合指標(biāo)從而影響作物干物質(zhì)積累量，對幼苗進行合理的施氮有利于植物幼苗對水分的吸收和利用，從而促進幼苗的生長。本文在對前人的研究總結(jié)時發(fā)現(xiàn)，針對于不同植物受到的水分脅迫程度的不同，對其進行合理的施氮能夠有效緩解植物受到損傷。目前，國內(nèi)學(xué)者在植物幼苗因水分脅迫后進行施氮對幼苗造成的補償效應(yīng)的方面的研究還較少。因此，不同作物幼苗在受到不同程度的水分脅迫后，確定適宜的施氮量顯得尤為重要。

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