湯靖文 李晨晞 彭政淋 蘇嘉熙 衛(wèi)星

摘要：明確水曲柳雌株和雄株吸收養(yǎng)分的偏好，有助于開展雌株和雄株精準施肥，提高施肥效率，促進開花結(jié)實。以水曲柳成熟人工林雌株和雄株為研究對象，進行氮磷鉀三因素三水平完全試驗，氮肥設(shè)3個水平（0.15、0.30、0.45 g/L），磷肥設(shè)3個水平（ 0.3、0.6、0.9 g/L），鉀肥設(shè)3個水平（0.2、0.4、0.6 g/L），共27個處理。于施肥后第2個月測定葉片凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度、蒸騰速率、相對葉綠素含量、葉面積及葉片養(yǎng)分含量等指標，探討各變量之間的相關(guān)系數(shù)。結(jié)果表明，氮磷鉀配比施肥可不同程度地促進水曲柳雌雄株葉片功能性狀的提升，除胞間CO2濃度、葉面積和葉片磷含量外，其余各指標的最大值均出現(xiàn)在N3P2K2（雌株）與N2P3K3（雄株）處理中，且顯著高于對照（P<0.05）；水曲柳雌雄株在同種施肥處理下，所測定的各指標中均表現(xiàn)出顯著性別差異；水曲柳雌雄株葉片的N/P（氮磷化學計量比）范圍分別在8.62～14.08與7.91～12.80，N/K（氮鉀化學計量比）的范圍分別在2.33～4.32與2.47～4.22，K/P（鉀磷化學計量比）范圍分別在2.67～4.36與2.75～3.91；葉片氮磷鉀質(zhì)量分數(shù)與胞間CO2濃度呈極顯著負相關(guān)（P<0.05），與其他各生理指標均呈極顯著正相關(guān)（P<0.01）。由此得到，水曲柳雌株在N3P2K2、雄株在N2P3K3處理下，對其葉片功能性狀的影響效果最佳，影響水曲柳葉片功能的主要限制元素是N，在林地管理中可適當增施氮肥。

關(guān)鍵詞：水曲柳；氮磷鉀肥；性別差異；葉片功能性狀；化學計量特征

中圖分類號：S714.2文獻標識碼：A文章編號：1006-8023（2023）02-0030-09

Effects of Nitrogen， Phosphorus and Potassium Fertilizers on Photosynthetic

Physiological and Stoichiometric Characteristics of Male and

Female Leaves of Fraxinus mandshurica

TANG Jingwen1， LI Chenxi1， PENG Zhenglin1， SU Jiaxi1， WEI Xing1，2*

（1.School of Forestry， Northeast Forestry University， Harbin 150040， China; 2.Key Laboratory of Forest Ecosystem

Sustainable Management of Ministry of Education， Northeast Forestry University， Harbin 150040， China）

Abstract：To clarify the preference of female and male plants of Fraxinus mandshurica for nutrient absorption will help to carry out precise fertilization of female and male plants， improve fertilization efficiency， and promote flowering and fruiting. This study took the female and male plants of F. mandshurica mature plantation as the objects， and carried out a complete test of three factors and three levels of nitrogen， phosphorus and potassium. Nitrogen fertilizer was set at three levels （0.15、0.30、0.45 g/L）， phosphorus fertilizer was set at three levels （0.3、0.6、0.9 g/L）， and potassium fertilizer was set at three levels （0.2、0.4、0.6 g/L）， a total of 27 treatments. The net photosynthetic rate， stomatal conductance， intercellular CO2 concentration， transpiration rate， relative chlorophyll content， leaf area and leaf nutrient content of leaves were measured at the second month after fertilization， and the correlation coefficients between various variables were discussed. The results showed that the mixed fertilization of nitrogen， phosphorus and potassium could promote the improvement of leaf functional traits of male and female F. mandshurica in different degrees. Except for intercellular CO2 concentration， leaf area and leaf phosphorus content， the maximum values of other indicators appeared in N3P2K2 （female） and N2P3K3 （male） treatments， which were significantly higher than the control （P<0.05）. Under the same fertilization treatment， the male and female plants of F. mandshurica showed significant gender differences in the measured indicators. The N∶P ranged from 8.62 to 14.08 and 7.91 to 12.80， the N∶K ranged from 2.33 to 4.32 and 2.47 to 4.22， and the K∶P ranged from 2.67 to 4.36 and 2.75 to 3.91， respectively. The mass fraction of nitrogen， phosphorus and potassium in leaves was negatively correlated with intercellular CO2 concentration （P<0.05）， and positively correlated with other physiological indexes （P<0.01）. The above results showed that the female plant of F. mandshurica under N3P2K2 and the male plant under N2P3K3 treatment had the best effect on the functional properties of its leaves. The main limiting element affecting the leaf function of F. mandshurica was N， and nitrogen fertilizer can be appropriately increased in forest land management.

Keywords：Fraxinus mandshurica; nitrogen， phosphorus and potassium fertilizer; sex difference; leaf functional traits; stoichiometric characteristics

收稿日期：2022-07-07

基金項目：中央高校基本科研業(yè)務費專項資金項目（2572020DR05）

第一作者簡介：湯靖文，碩士研究生。研究方向為森林培育學。Email：1614734477@qq.com

*通信作者：衛(wèi)星，博士，副教授。研究方向為森林培育學。Email：weixing94@nefu.edu.cn

引文格式：湯靖文，李晨晞，彭政淋，等.氮磷鉀肥對水曲柳雌雄株葉片光合生理及化學計量特征的影響[J].森林工程，2023，39（2）：30-38.

TANG J W， LI C X， PENG Z L， et al. Effects of nitrogen， phosphorus and potassium fertilizers on photosynthetic physiological and stoichiometric characteristics of male and female leaves of Fraxinus mandshurica[J]. Forest Engineering，2023，39（2）：30-38.

0引言

雌雄異株植物分布于175科987屬15 600種中，是植物生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的重要組成部分[1-2]。雌雄異株植物通常在外部形態(tài)[3-4]、生理生化[5-6]及應對環(huán)境差異[7-8]等方面發(fā)生性別特定變化。光合作用是作物積累有機物形成產(chǎn)量的基礎(chǔ)，改善植物的光合特性是提高植物生產(chǎn)量的有效途徑之一[9]。生長在天然林中的雌雄異株型喬木，多隨機分布，影響開花、受精和結(jié)實的不可控因素較多[10]，提高雌雄株個體光合能力，是促進雌雄株的開花率及結(jié)實質(zhì)量的有效途徑之一。

施肥是提高植物光合作用，促進植物營養(yǎng)生長和生殖生長的有效途徑之一[11-12]。但肥料用量及配方如果選擇不當，可能會造成浪費和環(huán)境污染[13-14]，甚至會對植物產(chǎn)生負面的影響[15]。不同發(fā)育階段的植物、處于不同環(huán)境的同一品種、甚至是同一品種不同性別之間對養(yǎng)分的需求都有可能產(chǎn)生差異[16-19]。張建英等[20]研究發(fā)現(xiàn)核桃（Juglans regia）在其生長發(fā)育的各個時期對肥料的需求量不同；樊紅柱等[21]也發(fā)現(xiàn)蘋果樹（Malus pumila）不同器官氮、磷、鉀含量以及養(yǎng)分吸收累積量存在一定的變化規(guī)律。同一品種的雌雄株發(fā)揮著不同的生理機能，明確雌株和雄株吸收養(yǎng)分的偏好，有助于開展雌株和雄株精準施肥，提高施肥效率，促進雌株和雄株開花結(jié)實。

水曲柳（Fraxinus mandshurica）為木犀科（Oleaceae）梣屬（Fraxinus）的落葉大喬木，在工業(yè)應用方面前景廣闊，具有較高經(jīng)濟價值[22]。因其為典型的雌雄異株，異花授粉植物，是試驗研究植物性別差異的理想材料。本研究以水曲柳48年生成熟人工林為試驗對象，用樹干輸液技術(shù)對雌株和雄株施用不同配比的氮磷鉀肥料，通過分析水曲柳雌雄株的光合特性、葉面積及葉片養(yǎng)分含量等指標，探討水曲柳雌雄株對養(yǎng)分需求的差異，以揭示促進水曲柳雌雄株營養(yǎng)生長的最佳施肥配方，為雌雄株精準施肥技術(shù)提供理論指導。

1研究地與研究方法

1.1研究地概況

本試驗的研究地點位于黑龍江省大慶市紅旗林場（129°50′06″E，130°06′32″N）。該地位于松嫩平原南部，平均海拔140 m，屬于中溫帶半干旱大陸性季風氣候，春季干旱多風、夏季高溫少雨，年均氣溫4.3 ℃，年有效積溫2 820 ℃，無霜期148 d，年均降水395 mm。地帶性土壤為中度堿性灰棕色沙土和碳酸鹽土，并有部分堿斑。

1.2研究方法

1.2.1研究林分與施肥處理

大慶市紅旗林場水曲柳人工林于1973年營造，林分株距為1.5 m，行距為1.5 m，共40 hm2。目前林分屬于成熟期，大量個體進入生殖發(fā)育階段。

試驗用氮肥施用尿素（含N 46%），磷肥施用磷酸二氫銨（含P2O5 27%；含N 12.2%），鉀肥施用硫酸鉀（含K2O 50%）。2021年春季對樣地進行初步調(diào)查，并分別在2021年4月（水曲柳開花前）和2021年6月（生長旺盛期前）對水曲柳雌雄株施用氮磷鉀肥。施肥試驗采用三因素完全隨機試驗設(shè)計，除空白對照CK外，各肥料水平見表1。雌雄株各27個處理，共54個處理，每個處理選擇5株樹進行自流式樹干輸肥法施肥。

1.2.2光合速率測定

2021年7月中旬選擇連續(xù)晴朗的天氣，使用便攜式光合儀（Li-6 400 XT，LI-COR）進行氣體交換參數(shù)測定，參數(shù)包括凈光合速率（net photosynthetic rate，Pn）、氣孔導度（stomatal conductance，Gs）、胞間CO2濃度（intercellular CO2 concentration，Ci）和蒸騰速率（transpiration rate，Tr）。在樣地內(nèi)選取標準木，用高枝剪將樹冠中部陽向枝條剪下，在15 min內(nèi)對枝條上生長狀態(tài)好且成熟的葉片進行Pn的測定。測定時控制光強為1 600 μmol /（ m2·s），流速為500 μmol /s，樣地內(nèi) CO2摩爾分數(shù)約為 400 μmol /mol，測量時間為上午 8：30—11：30。

1.2.3葉片相對葉綠素含量和葉面積的測定

在樣地內(nèi)選取樹冠新梢中部陽面的第3～5片功能葉，高枝剪剪下后的15 min內(nèi)，采用便攜式葉綠素儀（ChlorophyllMeter Model SPAD-502）測定相對葉綠素含量，測定時注意避開葉脈，并測量每個葉片的前、中、后3個點，取其平均值。

取10片完整葉片用葉面積儀（Li-3000型，Li-Cor，Co.Ltd，Lincoin，Nebraska，USA）測定葉面積，測定后裝入信封，帶回試驗室烘干至恒重，用電子天平（±0.01 g） 測其干重；葉面積均為定點株上隨機取樣測定，采用面積重量換算法進行測定。

1.2.4葉片全氮、全磷和全鉀的質(zhì)量分數(shù)測定

取上述光合速率測定剩余樣品葉片，裝入封口袋冷藏（0～4 ℃）保存。在實驗室內(nèi)對葉片進行殺青處理（微波爐中高溫處理2 min），目的為使酶活性失效，再放入烘箱中65 ℃將其烘干至恒重，用粉碎機將葉片粉碎至過100目篩，用元素分析儀（Vario MACRO CN，Elementar）測定葉片中全N的質(zhì)量分數(shù)，用鉬銻抗比色法測葉片全P質(zhì)量分數(shù)，用火焰光度計法測葉片全K質(zhì)量分數(shù)。

1.2.5數(shù)據(jù)分析

使用Microsoft Excel軟件對試驗數(shù)據(jù)進行整理和普通分析，利用SPSS 18.0軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，采用單因素方差分析（One-way ANOVA）及最小顯著差異法（Least significant difference，LSD）比較不同配比氮磷鉀施肥后各指標間的差異顯著性。用Pearson相關(guān)系數(shù)評價葉片養(yǎng)分含量與光合參數(shù)、葉面積及葉綠素相對含量之間的相關(guān)性。圖繪制在Microsoft Excel及Origin 2021中完成。

2研究結(jié)果

2.1施肥對水曲柳雌雄株葉片光合參數(shù)的影響

與對照CK相比，經(jīng)肥料處理后的水曲柳雌雄株P(guān)n整體均有所增加。其中，水曲柳雌、雄的Pn最高的處理分別為N3P2K2和N2P3K3，與對照相比顯著提高（P<0.05）。水曲柳雌雄株間對于同種肥料的需求也存在顯著差異，在N1P1K2、N1P3K2、N2P2K3、N2P3K2、N3P3K2處理下，水曲柳雌雄株間的Pn差異顯著（P<0.05），而在N1P2K1、N1P2K3、N2P2K1處理下，水曲柳雌雄株間的Pn存在極顯著差異（P<0.01），如圖1所示。

取雌、雄凈光合速率最高以及雌雄株間有顯著差異的處理組合來進一步分析施肥對水曲柳雌雄株葉片光合參數(shù)的影響，見表2。肥料對Gs、Tr及Ci均有顯著影響（P<0.05）。在雌、雄Pn最高的處理組合N3P2K2和N2P3K3中，發(fā)現(xiàn)在該處理下Gs與Tr也達最高值，相反Ci為最低值。在上述水曲柳雌雄株P(guān)n存在性別差異的處理組合中發(fā)現(xiàn)，Gs、Tr及Ci中至少有一項指標也存在性別差異（P<0.05）。

2.2施肥對水曲柳雌雄株葉片相對葉綠素含量及葉面積的影響

施肥后水曲柳雌雄株葉片的相對葉綠素含量與對照相比均有所增加。其中，水曲柳雌株在N3P2K2處理下，葉綠素含量（SPAD）值最大，極顯著高于對照（P<0.01）；水曲柳雄株在N2P3K3處理下達最大值，與對照相比其相對葉綠素含量極顯著提高（P<0.01）。水曲柳性別間對于同種肥料的需求也存在顯著差異，在N1P1K2、N1P2K1、N1P3K2、N2P2K3、N2P3K2、N3P2K2、N3P3K2處理下，水曲柳雌雄株間的相對葉綠素含量差異顯著（P<0.05），而在N1P2K3、N2P1K3、N2P2K1、N3P2K1處理下，水曲柳雌雄株間相對葉綠素含量存在極顯著差異（P<0.01），如圖2所示。

施肥后水曲柳雌雄株葉面積與對照相比整體增大。水曲柳雌株在N3P3K2處理下，葉面積值最大，極顯著高于對照（P<0.01）；水曲柳雄株在N3P2K3處理下葉面積達最大值，與對照相比其葉面積極顯著提高（P<0.01）。水曲柳性別間對于同種肥料的需求也存在顯著差異，在N2P2K2、N2P2K3、N3P1K3、N3P3K2處理下，水曲柳雌雄株間的葉面積差異顯著（P<0.05），而在N1P2K3、N1P3K2、N3P2K2處理下，水曲柳雌雄株間葉面積存在極顯著差異（P<0.01）（圖2）。

2.3施肥對水曲柳雌雄株葉片養(yǎng)分含量的影響

由圖3可知，施肥后水曲柳雌雄株葉片N、P、K含量均表現(xiàn)出高于對照的趨勢。方差分析結(jié)果表明，水曲柳雌雄株分別在N3P2K2和N2P3K3處理下葉片N、K含量達最大值，在N3P3K1與N2P2K3處理下葉片P含量分別達最大值，且均表現(xiàn)為極顯著高于對照（P<0.01）。即使在同一處理下水曲柳雌雄株葉片養(yǎng)分含量也存在顯著差異，在N1P1K2、N2P2K1、N2P2K3、N2P3K1、N3P2K3處理下水曲柳雌雄株間葉片N含量差異顯著（P<0.05），而在N1P2K1、N1P2K3、N3P2K3處理下水曲柳性別間葉片N含量呈極顯著差異（P<0.01）。在N1P1K2、N1P2K2、N1P2K3、N2P2K3、N2P3K3處理下水曲柳雌雄株間葉片P含量差異顯著（P<0.05），而在N1P1K3、N3P3K2處理下水曲柳性別間葉片P含量呈極顯著差異（P<0.01）。在N3P2K2處理下水曲柳雌雄株間葉片K含量差異顯著（P<0.05），而在N2P1K3、N2P2K1處理下水曲柳性別間葉片K含量呈極顯著差異（P<0.01）。

2.4施肥對水曲柳雌雄株葉片營養(yǎng)元素化學計量比的影響

施肥處理后水曲柳雌雄株葉片N∶P、N∶K、K∶P（氮磷、氮鉀、鉀磷化學計量比）均表現(xiàn)出高于對照的趨勢。所有施肥處理雌株葉片的N∶P在N3P2K2處理時達最高值，而在N1P3K2處理時出現(xiàn)最低值。雄株葉片的N∶P在N3P2K2處理時達最高值，而在N2P1K3處理時出現(xiàn)最低值；經(jīng)施肥處理雌株葉片的N∶K最高值在N3P3K3處理下，最低值出現(xiàn)在N1P3K2處理。雄株葉片的N∶K最高值也在N3P3K3處理下，最低值出現(xiàn)在N2P1K3；經(jīng)肥料處理后水曲柳雌株葉片的K∶P最小值在N2P2K1，最大值在N3P3K2處理下。雄株葉片的K∶P最小值出現(xiàn)在N2P2K3處理下，最大值在N2P1K1處理下，如圖4所示。

2.5相關(guān)性分析

由圖5可知，水曲柳雌雄株葉片氮磷鉀質(zhì)量分數(shù)和葉片N∶P與凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率、葉面積以及相對葉綠素含量呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），與胞間CO2濃度呈極顯著負相關(guān)（P<0.01）。水曲柳雌株葉片N∶K與凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率呈顯著正相關(guān)（P<0.05），與胞間CO2濃度呈顯著負相關(guān)（P<0.05），與葉面積、相對葉綠素含量呈極顯著正相關(guān)（P<0.01）。水曲柳雄株葉片N∶K與凈光合速率、蒸騰速率、葉面積及相對葉綠

素含量呈顯著正相關(guān)（P<0.05），與胞間CO2濃度呈顯著負相關(guān)（P<0.05），與氣孔導度呈極顯著正相關(guān)（P<0.01）。水曲柳雌株葉片K∶P與所有指標均無顯著相關(guān)。水曲柳雄株葉片K∶P與凈光合速率、蒸騰速率、相對葉綠素含量呈顯著正相關(guān)（P<0.05），與胞間CO2濃度呈極顯著負相關(guān)（P<0.01），與氣孔導度、葉面積呈極顯著正相關(guān)（P<0.01）。

3討論

葉片是響應植物生長環(huán)境改變的敏感器官之一，是評價植物生長狀況的重要指標，與植物的光合生產(chǎn)力直接相關(guān)[23]。氮磷鉀施肥后，水曲柳雌雄株葉片凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率、相對葉綠素含量及葉面積均高于不施肥組，這說明本研究中氮磷鉀配比施肥對水曲柳葉片功能性狀起促進作用，這與一些其他植物關(guān)于氮磷鉀混合施肥對葉片光合方面的影響研究結(jié)果相似[24-27]。但同一物種的雌株和雄株仍會出現(xiàn)不同的養(yǎng)分喜好，在本試驗下水曲柳雌株的光合參數(shù)最高值出現(xiàn)在N3P2K2處理中，雄株則在N2P3K3處理中光合數(shù)據(jù)更優(yōu)，均顯著高于對照（P<0.05）。與付曉鳳等[28]對扁桃（Mangifera persiciformis）施肥研究相似，發(fā)現(xiàn)雌雄株并沒有在氮磷鉀濃度均達最大值時，表現(xiàn)出最優(yōu)的光合狀態(tài)，而是在超過特定濃度后光合生理功能呈下降趨勢。

氮磷鉀是植物生長和生理代謝的基本元素，合理施肥能提高植物葉片蛋白質(zhì)合成以及碳水化合物轉(zhuǎn)移，還能通過調(diào)節(jié)氣孔開閉及酶活性影響光合作用[29]。本研究發(fā)現(xiàn)不同施肥處理對水曲柳雌雄株葉片養(yǎng)分含量的影響不同，各施肥處理中葉片N、P、K含量均大于不施肥組。在N3P2K2處理下水曲柳雌株葉片的N、K含量最高，在N3P3K1處理下水曲柳雌株葉片的P含量最高；而水曲柳雄株葉片的N、K含量在N2P3K3處理下最高，水曲柳雄株葉片的P含量在N2P2K3處理下最高。這與童琪等[30]在南酸棗（Choerospondias axillaris）幼林配方施肥及葉片氮磷鉀元素分布規(guī)律的研究結(jié)論相似，該研究結(jié)果顯示，由于施肥量的不同，導致葉片氮、磷、鉀元素在不同處理中的含量有不同程度的變化幅度。

雌雄異株植物的光合特性受到諸多因素制約，植株由于性別差異所引起的對肥料需求方面的差異，對于精準施肥工作的推動具有重要意義。研究發(fā)現(xiàn)，經(jīng)氮磷鉀施肥處理后的水曲柳植株，各項指標中至少3個處理具有性別差異的現(xiàn)象，尤其在N2P2K3處理下，水曲柳雌雄株的光合參數(shù)、葉面積及相對葉綠素含量均差異顯著，說明在施肥條件相同的情況下，水曲柳對光合特性展現(xiàn)出明顯的性別差異，這與翟飛飛等[31]總結(jié)木本植物雌雄株在特定條件下具有光合特性的差異相關(guān)。

葉片養(yǎng)分與葉片生理指標的相關(guān)性表明，水曲柳雌雄株葉片N、P、K含量與葉片各生理指標均極顯著相關(guān)，對于雌株來說其相關(guān)性排序為N>K>P，雄株為K>N>P。植物內(nèi)元素的化學計量比可以客觀反映植物的限制性元素及生長過程中所遵循的營養(yǎng)調(diào)控方案，N∶P、N∶K、K∶P可作為植物營養(yǎng)元素限制的判斷性指標[32-33]。有研究表明，植物葉片的N∶P可作為森林植物營養(yǎng)元素限制的判斷性指標，當N∶P＜14時，植物生長主要受氮的限制；當N∶P＞16時，植物生長主要受磷的限制;當N∶P為14～16時，受氮和磷的共同限制[34-37]。水曲柳雌株葉片的N∶P范圍在8.62～14.08，除最高值N3P2K2處理外，其余施肥組處理N∶P均小于14，說明水曲柳雌株葉片的光合特性主要受限于氮素；雄株葉片的N∶P范圍為：7.91～12.8，均小于14，證明水曲柳雄株葉片的功能性狀受氮的影響也是更加深刻。當N∶K＞2.1，K∶P＜3.4時，植物的生長主要受鉀的限制[38-39]。在本試驗中，水曲柳雌雄株均滿足N∶K>2.1，但K∶P<3.4的情況僅部分處理滿足，因此水曲柳雌雄株葉片的功能性狀并不完全受鉀的限制。綜上所述，在林地土壤管理中，水曲柳雌雄株可適當增施氮肥，從而更好地促進水曲柳營養(yǎng)器官進行更高效率的光合作用。

以上結(jié)果表明，氮磷鉀施肥通過改善葉片氮磷鉀的質(zhì)量分數(shù)，進而提高凈光合速率、相對葉綠素含量和葉面積。水曲柳雌株在高氮低磷低鉀（N3P2K2即尿素0.4 g/L，磷酸二氫銨0.6 g/L，硫酸鉀0.4 g/L）施肥處理，雄株在低氮高磷高鉀（N2P3K3即尿素0.3 g/L，磷酸二氫銨0.9 g/L，硫酸鉀0.6 g/L）施肥處理下，葉片的光合功能最佳。研究有助于進一步完善雌雄異株型個體性別二態(tài)性，并為雌株和雄株精準施肥提供技術(shù)理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

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