孫雙紅 朱賓賓 魯海濤 景璐 李艷紅 常金財(cái) 張世強(qiáng) 白玉

摘要：以呼倫貝爾林草過渡區(qū)沙地樟子松（Pinus sylvestris var. mongolica）30 a生人工林為研究對象，將自然干擾后形成的林窗劃分為4個面積（S）等級，Ⅰ級林窗（S≤50 m2），Ⅱ級林窗（50 m2＜S≤80 m2），Ⅲ級林窗（80 m2＜S≤100 m2） 和Ⅳ級林窗 （S>100 m2），并將每個林窗劃分由林窗中心、林窗近中心、林窗邊緣及林下組成，分析不同面積等級林窗及林窗位置下的物種多樣性。結(jié)果表明，沙地樟子松人工林不同面積等級林窗中僅有Ⅱ級林窗內(nèi)的豐富度指數(shù)R0（物種數(shù)）、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)與其他等級林窗及林下差異顯著（p<0.05）；林窗中心、林窗近中心、林窗邊緣分別與林下的豐富度指數(shù)、Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)差異顯著，其中物種豐富度指數(shù)由大到小順序?yàn)榱执敖行摹⒘执爸行?、林窗邊緣、林下。由此說明，林窗的形成可以提高沙地樟子松人工林的植物豐富度，促進(jìn)林下物種多樣性，且適當(dāng)?shù)牧执懊娣e對物種組成有積極影響。

關(guān)鍵詞：林窗；沙地樟子松；人工林；物種多樣性

中圖分類號：S754.1文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A文章編號：1006-8023（2023）02-0047-10

Effects of Forest Gaps on Species Diversity of Pinus sylvestris var.

mongolica Plantation in Sandy Land of Hulunbuir

SUN Shuanghong1，2， ZHU Binbin3*， LU Haitao1，2， JING Lu1，2， LI Yanhong1，2 ，

CHANG Jincai1，2， ZHANG Shiqiang4， BAI Yu5

（1. Institude of Forestry and Glassland Science in Hulunbeier， Hulunbeier 021000， China; 2.Station of Observation and Study

on the Ecosystem of Hulunbeier Sandy Land in Inner Mongolia， Hulunbeier 021000， China; 3.Development Center of

Forestry and Glassland in Hulunbeier， Hulunbeier 021000， China; 4.Mindu River Forestry Bureau of Hulunbeier， Hulunbeier

021000， China; 5.Nanmu Forestry Bureau of Hulunbeier， Hulunbeier 021000， China）

Abstract：Taking a 30-year-old Pinus sylvestris var. mongolica plantation in the sandy land of Hulunbeier Forest-grass transition area as the research object， the forest gaps formed after natural disturbance were divided into four area（S） grades （Ⅰ： S≤50 m2，Ⅱ： 50m2100 m2）， and the gap position was divided into gap center， near gap center， gap border and non-gap. And the species diversity under the gap of different area grades and position was analyzed. The results showed that： only the richness index R0（number of species）， Simpson index， Shannon-Wiener diversity index and Pielou index in Ⅱgrade gap were significantly different from those of other forest gaps and non-gap in different area grads of Pinus sylvestris var. mongolica plantation in the sandy land （P<0.05）. There were significant differences in richness index， Simpson index and Shannon-Wiener index between gap center， near gap center， gap border and non-gap， respectively. The order of the species richness index from large to small was near gap center， gap center， gap border and non-gap. In Conclusion， the formation of forest gap can significantly improved plant richness of Pinus sylvestris var. mongolica plantation in the sandy land， promote understory species diversity， and suitable size of forest gap had positive effect on species composition.

Keywords：Forest gap; Pinus sylvestris var. mongolica; plantation; species diversity

收稿日期：2022-07-13

基金項(xiàng)目：內(nèi)蒙古自治區(qū)自然科學(xué)基金項(xiàng)目（2020MS03020）

第一作者簡介：孫雙紅，碩士，工程師。研究方向?yàn)橹脖恍迯?fù)。Email： 760848356@qq.com

*通信作者：朱賓賓，碩士，工程師。研究方向?yàn)槿斯ち謸嵊c荒漠化防治。Email： zhubinbinsshong@163.com

引文格式：孫雙紅，朱賓賓，魯海濤，等. 林窗對呼倫貝爾沙地樟子松人工林物種多樣性的影響[J]. 森林工程， 2023，39（2）：47-56.

SUN S H， ZHU B B， LU H T， et al. Effects of forest gaps on species diversity of Pinus sylvestris var. mongolica plantation in sandy land of Hulunbuir [J]. Forest Engineering， 2023，39（2）：47-56.

0引言

林窗作為一種對森林的小尺度干擾，是促進(jìn)人工林更新、對群落物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展有著重要推動作用的重要干擾措施之一[1]。林窗大小是林窗的基本特征，不同大小林窗的環(huán)境異質(zhì)性對林內(nèi)群落物種多樣性有著重要影響[2]。20世紀(jì)40年代以來，林窗已成為林業(yè)學(xué)者對森林生態(tài)關(guān)注的重要內(nèi)容。近年來，在林窗影響幼苗更新[3]、微環(huán)境特征[4]、植物群落功能形狀[5]、邊緣木特征[6]和土壤養(yǎng)分有效性[7]等方面均有相關(guān)報(bào)道，并在林窗結(jié)構(gòu)特征及更新模式[8]、小氣候變化特征[9]、林窗微環(huán)境異質(zhì)性[10]及林窗內(nèi)微環(huán)境因子的時空變化規(guī)律[11]等方面取得了一定研究成果。

沙地樟子松（Pinus sylvestris var. mongolica）以其抗寒、抗旱和速生等優(yōu)良特性，成為我國北方干旱、半干旱風(fēng)沙地區(qū)營造防風(fēng)固沙林、農(nóng)田草場防護(hù)林、水土保持林、用材林和封山（沙）育林的優(yōu)良樹種[12]。研究發(fā)現(xiàn)，20世紀(jì)90年代以來，沙地樟子松人工林出現(xiàn)自然更新困難、物種多樣性銳減、生態(tài)功能下降、地力衰退及森林生產(chǎn)力下降等不同程度的衰退現(xiàn)象。目前，沙地樟子松人工林仍在北方干旱、半干旱地區(qū)大面積推廣，因此對其改造和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的研究已經(jīng)成為當(dāng)前恢復(fù)生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容。

目前關(guān)于林窗特征及更新動態(tài)研究較多，但關(guān)于林窗大小及位置對人工林物種多樣性影響的研究較少，尤其對我國呼倫貝爾林草過渡區(qū)沙地樟子松人工林林窗的研究還鮮見報(bào)道。為此，本研究以沙地樟子松人工林為對象，通過對比分析不同面積等級林窗及各林窗內(nèi)位置更新物種組成及物種多樣性情況，旨在更好地闡明林窗在森林動態(tài)中的作用，對于呼倫貝爾地區(qū)沙地樟子松人工林可持續(xù)經(jīng)營有重要意義。

1研究區(qū)概況

研究區(qū)設(shè)在內(nèi)蒙古呼倫貝爾市伊敏鎮(zhèn)至紅花爾基鎮(zhèn)一帶（118°55′05″～120°32′25″E，47°36′57″～48°35′32″N），北靠呼倫貝爾草原，南枕大興安嶺西麓山地。該區(qū)森林茂密、物種豐富，形成了特殊的沙地樟子松群落及生態(tài)系統(tǒng)，森林景觀以沙地樟子松林為主，多呈帶狀分布，林冠較郁閉[13]。草原資源以草甸草原為特色，有山地草甸和較大面積的低濕地草甸，其特點(diǎn)是植物種類多，長勢茂盛。該區(qū)氣候?qū)儆诤疁貛Т箨懶詺夂?，地處干旱地區(qū)，冬季嚴(yán)寒而漫長，夏季溫涼短暫。年均氣溫為-1.5～3.7 ℃，年均降水量為344～375 mm，年均無霜期約為90 d，年均日照時數(shù)約為2 800 h。研究區(qū)內(nèi)土壤為松林沙土，養(yǎng)分含量較低。

2研究方法

2.1試驗(yàn)設(shè)置

2021年5月對研究區(qū)內(nèi)沙地樟子松人工林進(jìn)行踏查，在初步測定沙地樟子松人工林林齡（30 a）、平均胸徑（25 cm）、冠幅（2.5 m）、林下綜合植被蓋度（25%）的基礎(chǔ)上，采用隨機(jī)布點(diǎn)和典型抽樣相結(jié)合的方法，以自然干擾后形成的年齡（根據(jù)倒木腐朽程度判斷）相近的林窗作為研究對象。根據(jù)沙地樟子松林窗形成的原因，并依據(jù)Hubbell等[14]對林窗大小劃分方法將林窗劃分為4個面積（S）等級，Ⅰ級林窗（S≤50 m2）， Ⅱ級林窗（50 m2＜S≤80 m2），Ⅲ級林窗（80 m2＜S≤100 m2），Ⅳ級林窗（S >100 m2）。將每個林窗劃分為3個同心圓區(qū)域，由林窗中心、林窗近中心、林窗邊緣及非林窗組成不同林窗位置[15]，林窗中心用CC表示，確定為冠空隙區(qū)域，然后以CC為內(nèi)心畫等邊三角形，邊長以到達(dá)同心圓邊緣為準(zhǔn)，分別在3個角點(diǎn)處設(shè)置植物調(diào)查樣方，其中Ⅰ級林窗設(shè)置1 m×1 m樣方，Ⅱ級、Ⅲ級、Ⅳ級林窗中設(shè)置3 m×3 m樣方，林窗近中心為冠空隙和擴(kuò)展林窗的過渡區(qū)，用C1、C2、C3表示；林窗邊緣為擴(kuò)展林窗與非林窗過渡區(qū)，用E1、E2、E3表示。具體樣方設(shè)置如圖1所示。在林窗附近非林窗林分中設(shè)置相應(yīng)對照樣方。共調(diào)查20個林窗，其中Ⅰ級林窗8個，Ⅱ級、Ⅲ級、Ⅳ級林窗各4個，175個樣方，對照樣地5個（林窗相距較近時，共用1個對照樣地）。

2021年8月調(diào)查各樣方內(nèi)植物組成，記錄每一植物的種名、株數(shù)/叢數(shù)、高度、蓋度和冠幅等，并測定每個樣方內(nèi)表層土壤（0～20 cm）含水量。選擇晴朗天氣，以空曠地為對照，不同等級林窗下各選一個林窗，每天在9：30—11：00，用HWS1000手持氣象儀測量各林窗不同位置和空曠地的光照強(qiáng)度和空氣溫度，然后以實(shí)際光照比空曠地光照計(jì)算相對光強(qiáng)。用TZS-Ⅱ土壤水分測速儀測量土壤含水量。以土壤含水量、相對光強(qiáng)和月平均空氣溫度作為林窗非生物環(huán)境因子，見表1。

2.2數(shù)據(jù)處理與分析

通過對沙地樟子松人工林野外調(diào)查數(shù)據(jù)，計(jì)算出現(xiàn)樣方內(nèi)植物的重要值，再進(jìn)行多樣性指數(shù)的計(jì)算。計(jì)算公式[16-19]如下。

重要值：

IV=（相對高度+相對密度+相對蓋度）/ 3。（1）

豐富度指數(shù)：

R0=s。（2）

Simpson優(yōu)勢度指數(shù)：

D=1-∑si=1Ni（Ni-1）N（N-1）。（3）

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)：

H=-∑（pilnpi）。（4）

Pielou均勻度指數(shù)：

J=-∑si=1pilnpilns。（5）

式中：s為物種數(shù)目；N為所有物種的個體之和；Ni為第i種的個體數(shù)；pi為第i種的個體數(shù)Ni占所有種個體總數(shù)N的比例。

采用 Excel 2007、ZWCAD 2020 軟件作圖，SPSS 26.0進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。采用單因素方差分析（One-way ANOVA）檢驗(yàn)不同面積等級林窗對沙地樟子松人工林植物多樣性的影響；采用雙因素方差分析（Two-way ANOVA）檢驗(yàn)不同面積等級林窗、林窗位置及其交互作用對沙地樟子松人工林植物多樣性的影響，采用Pearson相關(guān)性分析檢驗(yàn)林窗非生物環(huán)境因子與沙地樟子松人工林多樣性的相關(guān)性。

3結(jié)果與分析

3.1不同等級林窗位置上豐富度指數(shù)及物種組成

經(jīng)雙因素方差分析可知，林窗梯度上的豐富度指數(shù)差異顯著（P<0.05），見表2和表3，由大到小表現(xiàn)為：林窗近中心、林窗中心、林窗邊緣、林下。經(jīng)單因素方差分析可知，沙地樟子松人工林內(nèi)不同面積等級林窗的物種豐富度指數(shù)有顯著差異，由大到小總體表現(xiàn)為：Ⅱ級林窗、Ⅰ級林窗、Ⅲ級林窗、Ⅳ級林窗。經(jīng)多重比較發(fā)現(xiàn)，林窗中心、林窗近中心、林窗邊緣分別與林下的物種數(shù)差異顯著，而林窗中心、林窗近中心和林窗邊緣的物種數(shù)差異不顯著；且Ⅱ級林窗分別與Ⅰ級林窗、Ⅲ級林窗和Ⅳ級林窗顯著差異。

調(diào)查所有的樣方后發(fā)現(xiàn)，沙地樟子松人工林林窗內(nèi)出現(xiàn)的植物種類共有53種，其中Ⅰ級林窗物種21種，Ⅱ級林窗物種33種，Ⅲ級林窗物種29種，Ⅳ級林窗物種23種；林窗中心物種32種，林窗近中心41種，林窗邊緣物種37種，林下僅有21種。對不同等級林窗梯度上的物種重要值進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，結(jié)果見表4。結(jié)果表明，展枝唐松草（Thalictrum squarrosum）、拉拉藤（Galium aparine） 、耬斗葉繡線菊 （Spiraea aquilegifolia）、蓬子菜 （Galium verum）和并頭黃芩（Scutellaria scordifolia）是沙地樟子松人工林的常見種，在各調(diào)查樣方中均有出現(xiàn)，且重要值較大；榆樹（Ulmus pumila）、野罌粟 （Papaver nudicaule）、小蓬草（Conyza canadensis）、扁蓿豆（Melissilus ruthenicus） 、高二裂委陵菜（Potentilla bifurca） 、朝天委陵菜（Potentilla supina）、天藍(lán)苜蓿（Medicago lupulina） 和胡枝子（Lespedeza bicolor）等在多塊樣方中出現(xiàn)，而其他植物種出現(xiàn)的頻率較小，相應(yīng)重要值亦不大，多為隨機(jī)種。各等級林窗內(nèi)因面積大小不同其物種組成和重要值也不同，Ⅰ級林窗物種重要值排名前5 位的是拉拉藤、展枝唐松草、耬斗葉繡線菊、并頭黃芩和蓬子菜；Ⅱ級林窗物種重要值排名前5 位的是展枝唐松草、耬斗葉繡線菊、拉拉藤、并頭黃芩和蓬子菜；Ⅲ級林窗物種重要值排名前5 位的是展枝唐松草、野罌粟、耬斗葉繡線菊、蓬子菜和拉拉藤；Ⅳ級林窗物種重要值排名前5 位的是展枝唐松草、耬斗葉繡線菊、蓬子菜、耬斗葉繡線菊和朝天委陵菜；林下物種重要值排名前5 位的是展枝唐松草、蓬子菜、拉拉藤、耬斗葉繡線菊和女婁菜。調(diào)查中還發(fā)現(xiàn)地榆（Sanguisorba officinalis）、費(fèi)菜（Sedum aizoon）、興安天門冬（Asparagus dauricus）和無芒雀麥（Bromus inermis）僅出現(xiàn)在林下。

3.2不同等級林窗梯度上的Simpson優(yōu)勢度指數(shù)

不同面積等級林窗下的Simpson指數(shù)由大到小表現(xiàn)為：Ⅱ級林窗、Ⅲ級林窗、Ⅳ級林窗、Ⅰ級林窗。經(jīng)雙因素方差分析（表3），沙地樟子松人工林林窗中心、林窗近中心、林窗邊緣-林下Simpson優(yōu)勢度指數(shù)存在顯著差異（P<0.05），多重比較發(fā)現(xiàn)（圖2和表3），Ⅰ級林窗與Ⅳ級林窗表現(xiàn)一致，林窗中心、林窗近中心、林窗邊緣分別與林下的Simpson指數(shù)差異顯著，林窗中心分別與林窗近中心、林窗邊緣的Simpson指數(shù)差異顯著，但林窗近中心與林窗邊緣之間差異不顯著（P>0.05）；Ⅱ級林窗與Ⅲ級林窗表現(xiàn)一致，林窗中心、林窗近中心、林窗邊緣的Simpson指數(shù)差異不顯著，但他們均與林下的Simpson指數(shù)差異顯著。

3.3不同等級林窗梯度上的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)

不同面積等級林窗下的Shannon-Wiener指數(shù)由大到小表現(xiàn)為：Ⅱ級林窗、Ⅰ級林窗、Ⅲ級林窗、Ⅳ級林窗。與Simpson優(yōu)勢度指數(shù)一樣，沙地樟子松人工林林窗內(nèi)外Shannon-Wiener多樣性指數(shù)間也存在顯著差異（圖3和表3）。多重比較發(fā)現(xiàn)，在Ⅰ級林窗中，林窗中心、林窗近中心、林窗邊緣分別與林下的Shannon-Wiener指數(shù)差異顯著，但林窗中心、林窗近中心及林窗邊緣之間差異不顯著（P>0.05）；Ⅱ級林窗中，林窗中心、林窗近中心、林窗邊緣分別與林下的Shannon-Wiener指數(shù)差異顯著，林窗中心、林窗近中心與林窗邊緣之間差異顯著，但林窗中心與林窗近中心之間差異不顯著；Ⅲ級林窗與Ⅳ級林窗表現(xiàn)一致，林窗中心、林窗近中心、林窗邊緣分別與林下的Shannon-Wiener指數(shù)差異顯著，林窗中心分別與林窗近中心、林窗邊緣的Shannon-Wiener指數(shù)差異顯著，但林窗近中心與林窗邊緣之間差異不顯著。

3.4不同等級林窗梯度上的Pielou均勻度指數(shù)

不同面積等級林窗下的Pielou指數(shù)由大到小表現(xiàn)為：Ⅱ級林窗、Ⅲ級林窗、Ⅰ級林窗、Ⅳ級林窗。經(jīng)方差分析發(fā)現(xiàn)（圖4和表3），Ⅰ級林窗與Ⅳ級林窗表現(xiàn)一致，林窗中心、林窗近中心、林窗邊緣的Pielou指數(shù)差異不顯著（P>0.05），但他們均與林下的Pielou指數(shù)差異顯著（P<0.05）。Ⅱ級林窗與Ⅲ級林窗表現(xiàn)一致，各梯度間Pielou指數(shù)差異不顯著。

3.5林窗非生物環(huán)境因子與物種多樣性的相關(guān)性分析

沙地樟子松人工林內(nèi)林窗中心、林窗近中心和林窗邊緣的相對光強(qiáng)均隨林窗的面積增加而增大，見表1，由大到小表現(xiàn)為：林窗中心、林窗近中心、林窗邊緣、林下。林窗內(nèi)的土壤含水量按面積等級由大到小表現(xiàn)為：Ⅰ級林窗、Ⅱ級林窗、Ⅲ級林窗、Ⅳ級林窗，按林窗位置由大到小表現(xiàn)為：林窗近中心、林窗中心、林窗邊緣，整體高于林下，其中Ⅱ級林窗的林窗近中心土壤含水量最高。8月平均空氣溫度同樣表現(xiàn)為林窗高于林下，其中Ⅲ級林窗下的空氣溫度最高。經(jīng)相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)（表5），沙地樟子松人工林內(nèi)土壤含水量對物種多樣性的影響不顯著，而相對光強(qiáng)和月平均空氣溫度對林窗內(nèi)物種多樣性影響顯著。

4結(jié)論與討論

1）本研究中，林窗內(nèi)植物種類顯著高于林下（P<0.05），物種豐富度隨林窗面積增大呈現(xiàn)先增大后減小的趨勢。李天玲[20]發(fā)現(xiàn)林窗內(nèi)物種數(shù)遠(yuǎn)高于林下。劉兵兵等[21]在楊樺次生林中發(fā)現(xiàn)林下物種數(shù)不隨林窗面積增大而增大的結(jié)果與本研究相似。但姚俊宇等[22]的研究結(jié)果表明大面積林窗有利于增加馬尾松人工林林下物種豐富度，在陳博等[23]研究中，格氏栲天然林植物物種多樣性隨林窗面積的增大而增加，與本研究結(jié)果不同，一方面可能與不同的林窗尺度有關(guān)，另一方面可能與不同的樹種對林窗面積大小的反應(yīng)不同有關(guān)。本研究還發(fā)現(xiàn)林窗近中心位置的物種豐富度高于其他位置，李艷等[24]發(fā)現(xiàn)川西周公山柳杉人工林中林窗邊緣的物種數(shù)較高，而劉少沖等[25]發(fā)現(xiàn)在小興安嶺闊葉紅松林中由非林窗到林窗中心，物種豐富度指數(shù)呈上升趨勢，出現(xiàn)不同結(jié)果的原因可能是物種豐富度指數(shù)同時受林窗大小、植物種類及地理位置等多個因素的影響。

2）重要值是以綜合數(shù)值表示植物物種在群落中的相對重要性[26]，重要值的大小表明一個物種在群落中的優(yōu)勢地位及其對生態(tài)資源的利用和競爭能力[27]。本研究發(fā)現(xiàn)，林窗和林下物種重要值大小有很大差異，林窗因不同面積等級、不同位置，物種組成和生態(tài)位也不相同。林窗中心、林窗近中心、林窗邊緣及非林窗因位置不同，導(dǎo)致了林內(nèi)光照的差異，進(jìn)一步造成林內(nèi)溫度、濕度、土壤理化性質(zhì)的變化，形成了微生境的時空異質(zhì)性[28]。正是這種林窗微環(huán)境的異質(zhì)性，滿足了不同物種的生長發(fā)育及更新需求[29]。可見，林窗微環(huán)境的異質(zhì)性在維持物種多樣性方面有著重要作用[30]。

3）Simpson優(yōu)勢度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)是既能反映生物群落結(jié)構(gòu)、組成、功能的多樣性指數(shù)，也是能體現(xiàn)群落穩(wěn)定程度和生境差異的多樣性指標(biāo)[31]。本研究中，林窗中心、林窗近中心和林窗邊緣的Simpson優(yōu)勢度指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)均高于林下，且差異顯著，而林窗的形成對Pielou均勻度指數(shù)的影響顯著性不明顯?？赡茉蚴橇执靶纬珊?，為林內(nèi)更新植物的入侵和生長創(chuàng)造了有別于林下[32]、有利于物種存活的環(huán)境條件[33]，從而明顯增加了林窗內(nèi)物種多樣性指數(shù)。此外，由于林窗大小、方向及形狀等的變化，導(dǎo)致了林窗微環(huán)境富于變化，進(jìn)而造成了林窗位置的物種均勻度變化的不一致。本研究還發(fā)現(xiàn)沙地樟子松人工林林窗對物種多樣性的提高，在Ⅱ級林窗表現(xiàn)尤為明顯，這與呂倩[34]對馬尾松人工林林下植物多樣性及優(yōu)勢種生態(tài)位研究中發(fā)現(xiàn)林窗對植物多樣性有明顯的改善，且在中等大小的林窗表現(xiàn)最好結(jié)論相近。這說明，林窗大小影響著物種多樣性指數(shù)，且存在一個最適林窗面積使得物種多樣性指數(shù)更高。故在森林經(jīng)營實(shí)踐中，可以進(jìn)行人工開林窗式的改造和撫育經(jīng)營。

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