鮑 敏,肖武鵬,黃邦欽

(廈門(mén)大學(xué)環(huán)境與生態(tài)學(xué)院,近海海洋環(huán)境科學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,福建省海陸界面生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,福建 廈門(mén) 361102)

海洋是地表系統(tǒng)最大的碳庫(kù),其儲(chǔ)碳量是大氣的60倍,是陸地生態(tài)系統(tǒng)的20倍,因此在全球碳循環(huán)中發(fā)揮重要作用[1].海洋在碳循環(huán)的過(guò)程中,吸收大氣中的CO2,通過(guò)自身內(nèi)部一系列的生物化學(xué)作用,將無(wú)機(jī)碳轉(zhuǎn)換為有機(jī)碳并輸送至海洋深層.隨著全球CO2含量的增加,海洋的儲(chǔ)碳量也經(jīng)歷了相當(dāng)大的年際變化.從1998年到2011年,科學(xué)家預(yù)估海洋的碳吸收量每年都增加(1.00±0.12)Gt[2].近10年(2010—2019年)海洋每年平均吸收2.5 Gt碳(即10 Gt CO2),約占人為CO2排放量的26%,起到長(zhǎng)期儲(chǔ)存CO2和調(diào)節(jié)氣候變化的作用[3-6].

目前,普遍認(rèn)為海洋的儲(chǔ)碳能力是由生物泵、溶解度泵、碳酸鹽泵以及微生物碳泵共同決定的[7-8].其中生物泵和溶解度泵是海洋儲(chǔ)碳的主要維持機(jī)制,它們共同調(diào)控著溶解無(wú)機(jī)碳(DIC)從海表到深海的垂直梯度[9-10].溶解度泵是將溫度較低且富含DIC的高密度海水在重力作用下輸送至深海的物理化學(xué)過(guò)程,主要發(fā)生在高緯度海區(qū).生物泵則是將顆粒有機(jī)碳(POC)從海表輸送到深海的一系列生物過(guò)程,將大氣中的CO2長(zhǎng)期封存至深海,在全球海區(qū)都發(fā)揮作用[7,11].CO2從大氣進(jìn)入上層海洋,在真光層被浮游植物通過(guò)光合作用轉(zhuǎn)化為POC,之后伴隨著食物網(wǎng)中不同營(yíng)養(yǎng)級(jí)的生物相互作用,進(jìn)行物質(zhì)和能量運(yùn)輸.在此過(guò)程中,一些未被消耗的浮游植物形成的聚集體和浮游動(dòng)物代謝產(chǎn)生的糞便顆粒迅速下沉,在下沉過(guò)程中進(jìn)一步被微生物群落再礦化,最終只有少部分有機(jī)物進(jìn)入深海,實(shí)現(xiàn)碳向深海的輸出.

生物泵主要通過(guò)生物重力泵(BGP)、遷移泵、混合泵3個(gè)途徑運(yùn)行[12].BGP是指POC以聚集體、浮游動(dòng)物的尸體和糞便顆粒等形式發(fā)生的被動(dòng)沉降.普遍認(rèn)為,BGP貢獻(xiàn)了垂直DIC梯度的90%左右,在上層海洋的碳固定、中層生物群落的維持以及海洋內(nèi)部的碳存儲(chǔ)上發(fā)揮重要作用[9-10,13].遷移泵是通過(guò)浮游動(dòng)物和魚(yú)類(lèi)的晝夜垂直遷移將有機(jī)碳主動(dòng)運(yùn)輸至深海的過(guò)程[14-16].混合泵包括通過(guò)垂直混合、季節(jié)性混合層加深、渦流和大尺度海洋環(huán)流對(duì)懸浮POC和溶解有機(jī)碳(DOC)的物理輸送[10,17-19].據(jù)估計(jì),生物泵每年可從海洋上層清除100億t以上的碳,其驅(qū)動(dòng)力來(lái)自于上層海洋的沉降有機(jī)顆粒[20].這些顆粒物的最初來(lái)源是浮游植物的初級(jí)生產(chǎn)力(PP),即浮游植物通過(guò)光合作用將無(wú)機(jī)碳(CO2)轉(zhuǎn)換為POC,其中大部分被上層海洋的代謝過(guò)程再礦化,僅有一小部分輸出真光層進(jìn)入弱光層(100～1 000 m),即輸出生產(chǎn)力(EP).碳從上層海洋輸出真光層的效率稱(chēng)為生物泵輸出效率,用e-ratio表示,等于EP與PP的比值.e-ratio在一定程度上決定了CO2的海氣分配[21],因此,量化e-ratio是理解全球碳循環(huán)的一個(gè)重要因素.盡管?chē)?guó)際學(xué)界已知e-ratio的估算受EP與PP變化不同步,即EP與PP之間時(shí)滯的影響,但是二者時(shí)滯的估算存在較大不確定性,且不同海域造成時(shí)滯的原因尚不明確[22-23].在地質(zhì)時(shí)間尺度上,總PP和EP的變化會(huì)極大地影響大氣中的CO2水平,從而影響全球氣候,并為可持續(xù)的漁業(yè)捕撈設(shè)定了上限[20].而由于海洋中浮游植物碳的平均周轉(zhuǎn)時(shí)間約為一周或更短,PP和EP對(duì)外部因素的變化極其敏感,很少處于穩(wěn)定狀態(tài)[20].因此,闡明EP與PP之間的時(shí)滯效應(yīng)對(duì)于理解海洋生物如何應(yīng)對(duì)自然氣候變化,以及海洋生態(tài)如何在大氣強(qiáng)迫和氣候反饋的背景下發(fā)揮作用至關(guān)重要,并可為未來(lái)10年如何管控人類(lèi)活動(dòng)對(duì)海洋產(chǎn)生的影響提供思路.

1 EP與PP的時(shí)滯效應(yīng)

自1984年在美國(guó)開(kāi)始的全球海洋通量研究及1987年的全球海洋通量聯(lián)合研究之后,科學(xué)家們發(fā)現(xiàn)了生物泵在調(diào)控海氣CO2平衡中的重要性,越來(lái)越多的研究開(kāi)始探尋如何確定生物泵的效率及碳輸出過(guò)程和通量.然而在實(shí)際研究中,由于PP與EP的測(cè)量時(shí)間尺度不一致,想要同步測(cè)定EP與PP來(lái)獲得e-ratio的現(xiàn)場(chǎng)估算相當(dāng)困難.因此,開(kāi)發(fā)通過(guò)遙感參數(shù)估算e-ratio的簡(jiǎn)單經(jīng)驗(yàn)算法,以估算全球尺度、高時(shí)空分辨率的有機(jī)碳輸出通量,一直是生物泵研究的熱點(diǎn).目前已有的經(jīng)驗(yàn)算法大多基于少量現(xiàn)場(chǎng)實(shí)測(cè)EP數(shù)據(jù),并將e-ratio 表示成海表溫度(SST)、PP或葉綠素的函數(shù)[22],其預(yù)測(cè)結(jié)果通常顯示EP隨PP同步變動(dòng),e-ratio 隨著PP的增加而提高[24-28].Dunne等[24]基于衛(wèi)星數(shù)據(jù)推算PP并分析了不同海區(qū)的EP變化情況:在極地、沿海和環(huán)流邊界區(qū)域,EP易發(fā)生顯著變化,且在南大洋受海冰的影響,總EP的年內(nèi)變化率超過(guò)30%;在所有極地和亞極地海區(qū),EP的年內(nèi)變化都比年際變化更顯著,只有在赤道太平洋和大西洋以及印度洋的亞熱帶流渦區(qū),EP才具有較強(qiáng)的年際變化.Laws等[27]通過(guò)構(gòu)建食物網(wǎng)模型,對(duì)全球多個(gè)典型海洋生態(tài)系統(tǒng)中PP、EP和環(huán)境變量之間的關(guān)系進(jìn)行了定量分析,發(fā)現(xiàn)e-ratio與PP之間存在雙曲線(xiàn)關(guān)系:當(dāng)溫度高于25 ℃時(shí),e-ratio對(duì)PP變化的響應(yīng)相對(duì)不敏感,其范圍在0.1～0.2之間;但當(dāng)溫度低于20 ℃時(shí),e-ratio隨著PP的增加而增加.當(dāng)PP的范圍在10～100 mg/(m3·d)時(shí),e-ratio對(duì)PP變化響應(yīng)不敏感,并且與溫度呈負(fù)相關(guān);當(dāng)PP<10 mg/(m3·d)時(shí),PP與e-ratio之間存在負(fù)相關(guān)關(guān)系.該預(yù)測(cè)結(jié)果也與在北太平洋亞熱帶流渦區(qū)ALOHA站(22°45′ N,158° W)的實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)一致.隨后,Laws等[26]進(jìn)一步以SST和PP為自變量建立函數(shù)關(guān)系估算EP和e-ratio,發(fā)現(xiàn):e-ratio與SST呈線(xiàn)性負(fù)相關(guān),與PP呈非線(xiàn)性正相關(guān),并且在高緯度海區(qū)e-ratio的季節(jié)變化最大;近岸上升流區(qū)域的e-ratio較大,寡營(yíng)養(yǎng)流渦區(qū)的e-ratio最小;同時(shí),與PP的季節(jié)性變化趨勢(shì)相同,EP一般從冬季到夏季呈上升趨勢(shì),高緯度海區(qū)的EP較大,寡營(yíng)養(yǎng)流渦區(qū)的EP最低,在秘魯和本格拉洋流系統(tǒng)等生產(chǎn)力較高的上升流區(qū)域,EP通常都較大.

然而,近年來(lái)越來(lái)越多的研究結(jié)果開(kāi)始挑戰(zhàn)以上觀點(diǎn).不管在高緯度還是在低緯度海區(qū),PP與EP的不耦合都有報(bào)道,顯示兩者之間存在明顯的時(shí)滯效應(yīng)[23,29-35].特別是在對(duì)南大洋的一系列研究中發(fā)現(xiàn)e-ratio與PP呈負(fù)相關(guān)關(guān)系[36-40]之后,PP與EP的不耦合成為研究者關(guān)注的熱點(diǎn)問(wèn)題.Baumann等[29]在評(píng)估2008—2010年白令海東陸架斷裂帶附近海冰邊緣海域e-ratio的季節(jié)性模式時(shí),觀測(cè)到春季冰緣附近PP值較高但EP值較低,導(dǎo)致e-ratio<0.25;而在初夏,各站點(diǎn)的EP>PP,導(dǎo)致e-ratio>1,由此發(fā)現(xiàn)了春、夏兩季PP與EP存在時(shí)間上的解耦.此外,Lepore等[30]和Moran等[31]研究了北極楚科奇海的e-ratio,發(fā)現(xiàn):PP和EP在季節(jié)上的時(shí)間解耦更加明顯,2002年春季的e-ratio介于0.02～0.1之間,夏季的e-ratio介于0.2～0.6之間;同時(shí),所有站位都顯示POC通量存在顯著的季節(jié)和空間差異性,春季的POC通量平均為(2.9±5.3) mmol/(m2·d),夏季增加了2.6倍,平均為(10.5±9.3) mmol/(m2·d).Maiti等[38]在對(duì)南大洋的e-ratio進(jìn)行研究時(shí)發(fā)現(xiàn)PP與e-ratio之間呈反比關(guān)系,這也與此前科學(xué)家進(jìn)行模型預(yù)估的結(jié)果相背,并發(fā)現(xiàn)該海區(qū)的e-ratio對(duì)溫度變化的響應(yīng)不敏感.此外,EP也有明顯的區(qū)域差異.例如,Buesseler等[41]在對(duì)全球海洋的垂直運(yùn)輸(VERTIGO)項(xiàng)目研究中,通過(guò)中性浮力沉積物捕獲器測(cè)量了顆粒物的下沉通量,發(fā)現(xiàn)顆粒通量衰減呈顯著區(qū)域差異:與亞熱帶太平洋環(huán)流相比,西北太平洋有更高比例的凈初級(jí)生產(chǎn)力(NPP)到達(dá)海洋深層(500 m).

Henson等[22]通過(guò)構(gòu)建全球生物地球化學(xué)模型,發(fā)現(xiàn)在溫暖海區(qū)e-ratio隨PP的增加而增加,而在寒冷海區(qū)則相反.亞熱帶海區(qū)和亞極地海區(qū)PP和EP的關(guān)系存在明顯差異:在亞極地海區(qū)(SST<7 ℃),低PP對(duì)應(yīng)著高EP;而在亞熱帶海區(qū),低PP對(duì)應(yīng)著低EP.實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)也顯示,高緯度海區(qū)的e-ratio一般從春季到夏季呈上升趨勢(shì)[29,42-43],而低緯度海區(qū)的e-ratio相對(duì)恒定[32,44],但在百慕大大西洋時(shí)間序列站(BATS)的研究中,在PP非常低的時(shí)期,偶爾也會(huì)觀測(cè)到高e-ratio[33].他們同時(shí)發(fā)現(xiàn),高緯度和低緯度海區(qū)不同的顆粒沉降速度對(duì)e-ratio有明顯的影響:在低緯度海區(qū),高比例的緩慢下沉顆粒和低e-ratio之間的聯(lián)系相當(dāng)直觀,緩慢下沉的小顆粒在海洋上層停留的時(shí)間較長(zhǎng),從而可以在相對(duì)較淺的深度(<100 m)被迅速再礦化,因此不會(huì)產(chǎn)生較大的EP;但在高緯度海區(qū)(年均SST<3 ℃),下沉較快的大顆粒會(huì)導(dǎo)致較高的EP.總的來(lái)說(shuō),其研究表明,e-ratio的年際變化確實(shí)存在,但變化程度與區(qū)域有關(guān).此外,Henson等[22]的模型預(yù)測(cè)結(jié)果與Maiti等[38]和Laws等[27]的觀測(cè)結(jié)果相符,這進(jìn)一步驗(yàn)證了PP和e-ratio之間的關(guān)系存在顯著的區(qū)域差異性.Henson等[22]還指出在亞極地海區(qū)e-ratio與PP的這種負(fù)相關(guān)關(guān)系與EP和PP之間的時(shí)滯現(xiàn)象有關(guān).同時(shí),他們估算出全球海區(qū)的EP與PP的時(shí)滯范圍:在上升流以及低緯度海區(qū)EP與PP的時(shí)滯較短,為0～10 d;北太平洋的時(shí)滯為10～15 d;南大洋和北大西洋有20～30 d的時(shí)滯;而在營(yíng)養(yǎng)貧乏的環(huán)流邊緣和北極,EP與PP的時(shí)滯達(dá)到30～40 d.在高緯度海區(qū),PP呈現(xiàn)出明顯的季節(jié)性變化,PP從春季到夏季持續(xù)增加,且在夏季會(huì)出現(xiàn)一個(gè)持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)的單峰,而在這些海域中夏季PP的增加并不會(huì)立即被輸出,導(dǎo)致EP與PP出現(xiàn)時(shí)間解耦,使得e-ratio存在很大的季節(jié)變異性.隨后,Laws等[45]重新分析了南大洋的歷史資料,發(fā)現(xiàn)如果假設(shè)EP與PP的時(shí)滯為25 d,PP與e-ratio之間的負(fù)相關(guān)關(guān)系就轉(zhuǎn)變成正相關(guān)關(guān)系,再次證實(shí)了PP的季節(jié)變化及時(shí)滯現(xiàn)象對(duì)e-ratio的估算存在顯著影響,并證明只有在保證EP的積分時(shí)間大于EP滯后PP的時(shí)間基礎(chǔ)上才可能獲得e-ratio的有效計(jì)算.

2 EP與PP的時(shí)滯效應(yīng)研究進(jìn)展及存在的問(wèn)題

2.1 造成時(shí)滯差異的原因

PP通過(guò)食物網(wǎng)的傳遞轉(zhuǎn)換為EP,但該過(guò)程并非瞬時(shí)發(fā)生的.在一個(gè)生產(chǎn)周期內(nèi),當(dāng)PP迅速增加時(shí),顆粒需要在上層海洋中經(jīng)過(guò)一段時(shí)間的處理,達(dá)到一定的密度和尺寸后才能轉(zhuǎn)換為EP,因此在一個(gè)周期剛開(kāi)始時(shí)e-ratio較低而周期結(jié)束時(shí)e-ratio較高.現(xiàn)場(chǎng)實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)也驗(yàn)證了PP和EP之間的時(shí)滯與食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)有關(guān)[29,32-35].Henson等[22]解釋PP與e-ratio呈負(fù)相關(guān)關(guān)系的基本假設(shè)就是基于食物網(wǎng)過(guò)程的季節(jié)性演替:在春季藻華暴發(fā)初期,PP迅速增加,但浮游動(dòng)物的攝食等碳處理過(guò)程并沒(méi)有迅速增加,因而EP仍然較低,導(dǎo)致出現(xiàn)高PP對(duì)應(yīng)較低的e-ratio;在藻華暴發(fā)后期,PP已經(jīng)下降,但由于上層海洋仍殘留較多的碳,碳輸出可能仍在進(jìn)行,因而EP仍然較高,導(dǎo)致低PP對(duì)應(yīng)較高的e-ratio.

但對(duì)不同海區(qū)而言,EP與PP之間的時(shí)滯成因可能存在差異.在高緯度海區(qū),其時(shí)滯長(zhǎng)短可能主要由外部環(huán)境因素對(duì)食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)產(chǎn)生的影響大小來(lái)決定.Baumann等[29]對(duì)白令海東陸架斷裂帶附近海冰緣的的研究中,認(rèn)為海冰消退時(shí)間差異導(dǎo)致的PP增加與大型浮游動(dòng)物出現(xiàn)的時(shí)間差變化是決定時(shí)滯的重要因素.在春季,太陽(yáng)輻射的季節(jié)性增加以及春季海冰的消退,使得陸架斷裂帶和白令海東陸架海區(qū)營(yíng)養(yǎng)豐富的海域PP較高[46-48],而同一時(shí)期浮游生物生長(zhǎng)的變化與PP的變化并不同步[49],初級(jí)和次級(jí)生產(chǎn)者之間的生長(zhǎng)脫鉤,導(dǎo)致上層海洋殘存大量未經(jīng)浮游動(dòng)物處理的浮游植物[50-51];隨著溫度逐漸回升,夏初浮游動(dòng)物的攝食活動(dòng)變強(qiáng),上層海洋中的殘存顆粒也逐步轉(zhuǎn)換為EP.Brown等[48]也發(fā)現(xiàn),在白令海東南部,年NPP在海冰消退較早的年份比海冰消退較晚的年份高40%～50%,驗(yàn)證了海冰消退的時(shí)間對(duì)初級(jí)生產(chǎn)力的大小起著重要的控制作用.

在亞極地和亞熱帶海區(qū),浮游植物與浮游動(dòng)物的耦合程度以及浮游動(dòng)物群落的季節(jié)性動(dòng)態(tài)對(duì)PP與EP的時(shí)滯影響更大[22].在亞極地海區(qū),春季浮游植物生物量迅速增加,而浮游動(dòng)物的生長(zhǎng)相對(duì)滯后,因此該階段只產(chǎn)生緩慢下沉的顆粒,EP與PP之間的滯后很大.隨著浮游動(dòng)物生物量的增加,快速下沉的顆粒也在增加,因而EP隨之增加.隨著浮游植物和浮游動(dòng)物的生物量在藻華后期的耦合越來(lái)越緊密,EP與PP之間的滯后逐漸縮小.而在亞熱帶海區(qū),緩慢下沉的顆粒主導(dǎo)了全年的總POC通量.浮游植物和浮游動(dòng)物生物量的季節(jié)變化范圍非常小,耦合較緊密,因此EP和PP之間幾乎沒(méi)有滯后.可見(jiàn),EP和PP之間的滯后主要是由于初級(jí)生產(chǎn)者和他們的消費(fèi)者之間的季節(jié)性脫鉤,以及隨之產(chǎn)生的緩慢沉降和快速沉降顆粒生產(chǎn)的脫鉤.浮游動(dòng)物群落的季節(jié)性動(dòng)態(tài)也可能會(huì)影響EP與PP之間的時(shí)滯.例如,許多橈足類(lèi)和磷蝦類(lèi)會(huì)在深海越冬,并在藻華之前到達(dá)表層,從而在POC向下輸出的過(guò)程中發(fā)揮作用.水生動(dòng)物的換皮、自然死亡和越冬群落的捕食者死亡都能提高POC水平,而這些都與浮游植物暴發(fā)的時(shí)間無(wú)關(guān).

此外,導(dǎo)致高PP低EP的機(jī)制還有很多,如營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)差異、再礦化效率、高細(xì)菌活性(異養(yǎng)細(xì)菌會(huì)將POC酶解為DOC[52-53])以及真光層DOC輸出的增加等.例如,le Moigne等[54]將南大洋的低PP、高e-ratio解釋為強(qiáng)浮游動(dòng)物攝食和弱細(xì)菌活性的結(jié)果:一方面,浮游動(dòng)物的強(qiáng)攝食行為將浮游植物進(jìn)行“打包”和“聚集”,加快了顆粒物的沉降速度;另一方面,低細(xì)菌活性降低了有機(jī)碳在上層的再礦化速率.Henson等[23]進(jìn)一步整合分析了全球范圍內(nèi)PP與e-ratio的關(guān)系,并從浮游生物(浮游植物、浮游動(dòng)物和細(xì)菌)豐度之間的耦合程度解釋了PP與e-ratio之間的不耦合關(guān)系.其結(jié)果顯示,造成PP與e-ratio不耦合的原因具有很大的區(qū)域差異,其原因很可能與浮游生物的群落組成及食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)有關(guān),但缺乏足夠的觀測(cè)資料支撐,因此造成不同生態(tài)系統(tǒng)時(shí)滯差異的原因尚不明確.但可以明確的是,預(yù)測(cè)POC通量隨PP增加而增加只是最簡(jiǎn)單的碳輸出模型,而針對(duì)不同的海洋生態(tài)系統(tǒng),可能需要附加更多描述食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的參數(shù)、調(diào)整現(xiàn)有與溫度相關(guān)參數(shù)的權(quán)重,來(lái)構(gòu)建適應(yīng)不同海洋生態(tài)系統(tǒng)的PP與EP時(shí)滯算法.

2.2 估算PP與EP及二者間時(shí)滯的方法

2.2.1 估算PP的方法

目前,實(shí)測(cè)PP主要是采用14C培養(yǎng)法[55-57],間接估算PP則常用葉綠素含量來(lái)估計(jì)[58-60].在14C 培養(yǎng)法中,培養(yǎng)開(kāi)始時(shí)以 NaH14CO3的形式將一定量的無(wú)機(jī)14C添加到已知CO2總含量的海水中,培養(yǎng)時(shí)間通常為12～24 h.若假設(shè)14CO2僅通過(guò)光合作用被浮游植物吸收,而且14CO2與12CO2是以相同的速率被光合作用同化,通過(guò)測(cè)定培養(yǎng)結(jié)束后浮游藻類(lèi)中14C的含量,即可確定總碳同化量(將測(cè)定的14C含量乘以培養(yǎng)開(kāi)始時(shí)海水中CO2總含量和14CO2含量之間的比值),再將總碳同化量除以相應(yīng)的海水體積及時(shí)間,即可推算出PP.

間接估算PP的方法中,Ryther等[58]通過(guò)海水中的葉綠素含量、每日到達(dá)海面的總太陽(yáng)輻射和水柱中可見(jiàn)光的消光系數(shù)來(lái)估計(jì)單位海面下的有機(jī)物產(chǎn)量.該方法的優(yōu)點(diǎn)是不需要直接測(cè)定光合作用以及其他相關(guān)參數(shù),節(jié)省了大量的時(shí)間,并且對(duì)于日常調(diào)查工作而言,輻射數(shù)據(jù)以及消光系數(shù)都易獲得,過(guò)濾后的葉綠素樣品也可儲(chǔ)存數(shù)月.Platt[59]認(rèn)為PP和到達(dá)海面的太陽(yáng)光之間存在穩(wěn)定的關(guān)系,并提出在確定無(wú)量綱參數(shù)的偏差后,兩者之間是線(xiàn)性相關(guān)的.該方法還可以用于通過(guò)遙感數(shù)據(jù)估算大面積海域的PP.Behrenfeld等[60]開(kāi)發(fā)了一個(gè)依賴(lài)光學(xué)深度分辨碳固定的模型(VGPM),該模型將影響PP的環(huán)境因素分為影響PP相對(duì)垂直分布的環(huán)境因素和控制PP最佳同化效率的環(huán)境因素,并表明能越精確地描述PP最佳同化效率在空間和時(shí)間上的變化,則模型的算法越準(zhǔn)確.

2.2.2 估算EP的方法

有機(jī)碳的向下輸出通量可以利用營(yíng)養(yǎng)鹽的吸收、同位素示蹤法、衛(wèi)星遙感經(jīng)驗(yàn)算法、水下視頻系統(tǒng)等間接方法估算,也可以通過(guò)各種沉積物捕獲器或海雪捕獲器進(jìn)行直接測(cè)量[61].目前,EP的測(cè)定最常用的還是同位素示蹤法[25,33,61]和中性浮力沉積物捕獲器法[13,62].同位素示蹤法依賴(lài)于附著在顆粒物上的天然同位素的放射性子同位素產(chǎn)物,例如234Th或210Po.隨著顆粒物的下沉,母同位素和子同位素之間出現(xiàn)不平衡,進(jìn)而通過(guò)測(cè)得的POC與同位素活度比值來(lái)估計(jì)EP.這些方法具有與子同位素半衰期相關(guān)的積分時(shí)間尺度,范圍為24 d(234Th-238U不平衡法)到135 d(210Po-210Pb不平衡法)不等.中性浮力沉積物捕獲器通常與傳統(tǒng)停泊式沉積物捕獲器的結(jié)構(gòu)類(lèi)似,但該捕獲器可在預(yù)定深度自由漂流,將下沉顆粒的樣品收集于捕獲管中,并分析POC含量.這些類(lèi)型的沉積物捕獲器通常布放時(shí)間只有0.5～5 d[22].由此可知,研究中造成e-ratio偏差的一個(gè)很重要原因是,EP的積分時(shí)間少于EP與PP的滯后時(shí)間.因此,準(zhǔn)確估算EP與PP的滯后時(shí)間,是指導(dǎo)EP的現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定,尤其是沉積物捕獲器現(xiàn)場(chǎng)布放時(shí)間的必要前提,對(duì)有效估算e-ratio 至關(guān)重要.

2.2.3 估算PP與EP時(shí)滯的方法

由PP和EP的估算方法可知,PP的積分時(shí)間通常為12～24 h,而EP的積分時(shí)間則為幾天到幾個(gè)月不等[13,63].如前所述,理論上PP不太可能瞬間轉(zhuǎn)化為沉降 POC.不論是單個(gè)顆粒的聚集,還是浮游動(dòng)物的攝食,以及隨后作為糞便顆粒的代謝等過(guò)程,顆粒物都必須達(dá)到足夠的密度或尺寸才能下沉,而這些過(guò)程都需要時(shí)間[22,45].因此,EP的積分時(shí)間很可能少于EP與PP的滯后時(shí)間,造成e-ratio的偏差.但在實(shí)際研究中,很難通過(guò)現(xiàn)場(chǎng)觀測(cè)數(shù)據(jù)來(lái)量化EP與PP之間的這種時(shí)間滯后.一部分原因是實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)通常沒(méi)有覆蓋整個(gè)季節(jié)周期(除時(shí)間序列分析站如BATS外),另一部分原因是測(cè)量EP和PP的時(shí)間尺度通常都不一致.

模型模擬是目前估算EP與PP時(shí)滯的最有效手段.Henson等[22]提出的生物地球化學(xué)模型是目前少有的估算EP與PP時(shí)滯的模型.該模型由浮游生物模型MEDUSA(涵蓋生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)、碳利用、固碳及酸化模塊)嵌套海洋環(huán)流模式 NEMO 組成,但真正決定EP與PP時(shí)滯的是生物模型MEDUSA[64].該模型對(duì)了解全球尺度EP與PP的時(shí)滯分布趨勢(shì)有重要參考價(jià)值.然而,在某些局部區(qū)域有些結(jié)果卻難以解釋,如其結(jié)果顯示緩慢沉降的小顆粒在有些區(qū)域可100%沉降,但類(lèi)似結(jié)果在現(xiàn)場(chǎng)觀測(cè)中從未出現(xiàn)過(guò)[22].造成這種偏差的原因很可能在于其生物模型對(duì)食物網(wǎng)的描述過(guò)于簡(jiǎn)單.MEDUSA模型模擬了氮、硅和鐵的循環(huán),并將浮游生物群落分為“大”和“小”兩部分.其中生態(tài)系統(tǒng)的“小”部分代表微型浮游植物和小型浮游動(dòng)物的微生物循環(huán),“大”部分代表小型浮游植物(硅藻)和中型浮游生物.在MEDUSA模型的食物網(wǎng)中最后形成的碎屑也分為小顆粒和大顆粒,其中大顆粒碎屑可迅速沉降;而小顆粒碎屑以緩慢速率(3 m/d)沉降,其礦化速率受溫度的調(diào)控,即小顆粒碎屑的礦化速率=0.016×1.066t×小顆粒碎屑濃度(其中,溫度t的單位為℃;小顆粒碎屑濃度以氮濃度表示,單位為mmol/m3).且其食物網(wǎng)并沒(méi)有直接考慮對(duì)有機(jī)碳礦化起重要作用的細(xì)菌的影響.因此,估算的時(shí)滯完全取決于一個(gè)簡(jiǎn)單的函數(shù),其中溫度和小顆粒碎屑濃度是決定輸出效率的關(guān)鍵因素.但事實(shí)上,從PP到最終轉(zhuǎn)換為EP的過(guò)程復(fù)雜,其中營(yíng)養(yǎng)鹽吸收、浮游動(dòng)物攝食、細(xì)菌呼吸等很多過(guò)程都可能受溫度調(diào)控[65-67],進(jìn)而影響 POC的形成、礦化和沉降速率,這種復(fù)雜關(guān)系是難以通過(guò)一個(gè)簡(jiǎn)單函數(shù)來(lái)表達(dá)的.因此,在區(qū)域尺度EP與PP的時(shí)滯需要采用更加精細(xì)的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)模型估算.

與復(fù)雜的生物地球化學(xué)模型不同,單純的食物網(wǎng)模型可更聚焦于食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)與有機(jī)碳輸出的關(guān)系,是更直接的用于估算EP和e-ratio的方法[27,68-69].例如,與MEDUSA模型相比,Laws等[27]提出的食物網(wǎng)模型(Laws模型)對(duì)食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的描述更為全面.其原理是假設(shè)食物網(wǎng)行使類(lèi)似電路中電容器的功能,通過(guò)改變穩(wěn)態(tài)模式下的輸入值以擾動(dòng)系統(tǒng),對(duì)穩(wěn)態(tài)方程進(jìn)行積分,以了解擾動(dòng)對(duì)輸出的影響.Laws模型將食物網(wǎng)假設(shè)為初級(jí)生產(chǎn)按兩條食物鏈傳遞:其中一條以大粒級(jí)浮游植物為基礎(chǔ),其食物鏈較短;另一條以小粒級(jí)浮游植物為基礎(chǔ),其食物鏈較長(zhǎng),且直接考慮細(xì)菌的作用.在以大粒級(jí)浮游植物為基礎(chǔ)的食物鏈中,生物體產(chǎn)生碎屑顆粒有機(jī)物(POM),而不產(chǎn)生溶解有機(jī)物(DOM);在以小粒級(jí)浮游植物為基礎(chǔ)的食物鏈中,小粒級(jí)浮游植物、鞭毛蟲(chóng)、纖毛蟲(chóng)產(chǎn)生DOM,但不產(chǎn)生碎屑POM.這兩條食物鏈在中型浮游動(dòng)物處匯合,中型浮游動(dòng)物由捕食纖毛蟲(chóng)和大粒級(jí)浮游植物的濾食動(dòng)物組成.此外,Laws模型假設(shè)所有組分(細(xì)菌、浮游植物、鞭毛蟲(chóng)、纖毛蟲(chóng)、濾食性和肉食性浮游動(dòng)物)的飽和攝食或吸收速率都是溫度的函數(shù),因而所有狀態(tài)變量都受溫度的影響,進(jìn)而影響沉降速率.因此,類(lèi)似 Laws模型的單純食物網(wǎng)模型可能理論上更適于估算EP與PP的時(shí)滯問(wèn)題,但目前無(wú)人嘗試.

以上的模型模擬都主要聚焦于BGP對(duì)EP的影響,但Henson等[70]提出顆粒的碎裂和遷移泵也會(huì)對(duì)EP產(chǎn)生重大影響.他們認(rèn)為小顆粒的表面積與體積比較大,這會(huì)促使大顆粒碎裂成小顆粒進(jìn)而促進(jìn)POC的再礦化[71-72].Briggs等[73]利用生物地球化學(xué)Argo浮標(biāo)收集光學(xué)數(shù)據(jù),同時(shí)跟蹤中層水中大小顆粒的濃度變化,發(fā)現(xiàn)顆粒的碎裂可能會(huì)驅(qū)動(dòng)中層水50%的再礦化.此外,他們發(fā)現(xiàn)由浮游動(dòng)物和游泳動(dòng)物主導(dǎo)的垂直遷移也是EP的重要組成部分;如果將遷移泵包括在內(nèi),目前全球計(jì)算EP模型的估計(jì)值會(huì)增加14%～40%[14-15,74],在特定地點(diǎn)可能增加更多[75].由于顆粒碎裂和遷移泵的驅(qū)動(dòng)因素目前尚不確定,許多模型都沒(méi)有將其考慮進(jìn)去或缺乏準(zhǔn)確描述,但可以確定的是,這些因素會(huì)對(duì)EP產(chǎn)生顯著的影響.尤其是隨著氣候變化,這些過(guò)程對(duì)溫度的依賴(lài)性導(dǎo)致其強(qiáng)度發(fā)生的改變,都會(huì)是未來(lái)研究需要突破和關(guān)注的問(wèn)題.

3 南海EP與PP時(shí)滯效應(yīng)研究展望

南海是西太平洋最大的邊緣海,本身環(huán)境梯度變化大且具有高度的空間異質(zhì)性,其營(yíng)養(yǎng)水平和浮游植物生物量從陸架到海盆呈遞減趨勢(shì),且陸架區(qū)季節(jié)變化大于海盆區(qū)[76-78],這種變化趨勢(shì)與全球尺度上高緯度到低緯度的變化模式非常相似.過(guò)去10多年,南海生物泵研究基本上與全球其他海域同時(shí)期開(kāi)展,并取得較好的進(jìn)展,如浮游植物群落結(jié)構(gòu)和PP等自養(yǎng)過(guò)程參數(shù)[55,78-80],浮游動(dòng)物攝食、群落呼吸、細(xì)菌呼吸等異養(yǎng)過(guò)程參數(shù)[65,81-83],以及EP或e-ratio等碳輸出參數(shù)[84-88].南海由于地理優(yōu)勢(shì)獨(dú)特且歷史資料豐厚,是進(jìn)一步研究EP與PP時(shí)滯效應(yīng)的理想試驗(yàn)場(chǎng).

由于營(yíng)養(yǎng)水平和生物量的顯著差異,南海陸架區(qū)PP的年平均值和季節(jié)變化都顯著大于海盆區(qū)[89].根據(jù)Henson等[22]的假設(shè),若EP與PP時(shí)滯較強(qiáng),PP的強(qiáng)季節(jié)變化會(huì)導(dǎo)致PP與e-ratio的不耦合,因此南海陸架區(qū)比海盆區(qū)更有可能存在PP與e-ratio不耦合的現(xiàn)象.然而南海北部實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)顯示,e-ratio在陸架區(qū)為0.34,在海盆區(qū)為0.24,且陸架區(qū)的e-ratio與PP基本呈正相關(guān),而海盆區(qū)的e-ratio與PP則呈負(fù)相關(guān)[90],這說(shuō)明南海陸架區(qū)EP與PP的時(shí)滯可能較弱,而海盆區(qū)反而可能存在較強(qiáng)的時(shí)滯.Laws等[27]認(rèn)為食物網(wǎng)以類(lèi)似于電路中電容器的功能通過(guò)響應(yīng)輸入電壓變化的方式響應(yīng)PP的變化.在食物網(wǎng)中,EP與PP的滯后時(shí)間是食物網(wǎng)動(dòng)力學(xué)的函數(shù),食物網(wǎng)動(dòng)力學(xué)與溫度有關(guān).由此可見(jiàn),南海浮游生物的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)對(duì)EP與PP時(shí)滯的調(diào)控作用可能大于PP(自養(yǎng)過(guò)程)本身的變化,導(dǎo)致觀測(cè)到的南海海盆區(qū)EP與PP的時(shí)滯強(qiáng)于陸架區(qū).南海陸架區(qū)與海盆區(qū)的浮游植物群落關(guān)鍵組成存在明顯差異,陸架區(qū)以大粒級(jí)的硅藻為主,而海盆區(qū)以粒級(jí)較小的聚球藻(Synechococcus)、原綠球藻(Prochlorococcus)、定鞭藻(Haptophytes)和青綠藻(Prasinophytes)為主[78].小型浮游動(dòng)物是浮游植物的主要攝食者,并可以快速響應(yīng)浮游植物增長(zhǎng)率的增加[91].此前Calbet等[92]在比較全球數(shù)據(jù)后,發(fā)現(xiàn)浮游動(dòng)物的攝食率在貧營(yíng)養(yǎng)鹽的水域(70%)高于河口和近岸水域(60%),這可能是由于在營(yíng)養(yǎng)豐富的水域浮游植物的粒徑更大,小型浮游動(dòng)物難以攝食.Chen等[93]利用全球表層水的14C吸收以及稀釋實(shí)驗(yàn)的數(shù)據(jù)驗(yàn)證了浮游動(dòng)物的攝食率與浮游植物平均大小呈顯著負(fù)相關(guān).然而,在南海夏季的觀測(cè)數(shù)據(jù)中,從陸架區(qū)到海盆區(qū),小型浮游動(dòng)物對(duì)浮游植物的攝食率呈下降趨勢(shì),且在海盆區(qū)小型浮游動(dòng)物的攝食對(duì)浮游植物的影響較小,這表明小型浮游動(dòng)物攝食與浮游植物生長(zhǎng)不耦合[81];Chen等[82]比較了南海北部不同地區(qū)和不同季節(jié)中型浮游動(dòng)物對(duì)浮游植物的攝食率和每日消耗量,發(fā)現(xiàn)中型浮游動(dòng)物在南海北部陸架區(qū)對(duì)浮游植物有更高的攝食量,因而陸架區(qū)中型浮游動(dòng)物的攝食壓力也比海盆區(qū)大.本課題組也有研究表明海盆區(qū)單位PP的細(xì)菌呼吸比陸架區(qū)高,即海盆區(qū)細(xì)菌再礦化對(duì)POC衰減的影響較大(未發(fā)表數(shù)據(jù)).

基于以上分析,可以結(jié)合Laws模型,進(jìn)一步研究南海EP與PP時(shí)滯的時(shí)空分布模式以及浮游食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)如何決定不同生態(tài)系統(tǒng)的時(shí)滯差異,并提出如下科學(xué)假設(shè)(圖1):在南海陸架區(qū),大粒級(jí)浮游植物比例較高,PP較大,碳流過(guò)程以短食物鏈為主,中型浮游動(dòng)物對(duì)浮游植物的直接攝食作用較強(qiáng),其主導(dǎo)的異養(yǎng)過(guò)程可迅速響應(yīng)初級(jí)生產(chǎn)過(guò)程;加上細(xì)菌再礦化對(duì)POC衰減的影響較弱,因而顆粒沉降較快,EP與PP較同步變化,時(shí)滯較弱.相對(duì)地,在南海海盆區(qū)小粒級(jí)浮游植物比例較高,PP較小,碳流過(guò)程以長(zhǎng)食物鏈為主,中型浮游動(dòng)物對(duì)浮游植物的直接攝食作用較弱,導(dǎo)致其對(duì)小型浮游動(dòng)物的攝食不能迅速響應(yīng)初級(jí)生產(chǎn)過(guò)程;加上細(xì)菌再礦化對(duì) POC 衰減的影響較強(qiáng),因而顆粒沉降較慢,EP與PP的變化不同步,時(shí)滯較強(qiáng).

圖1 簡(jiǎn)化的南海不同生態(tài)系統(tǒng)真光層生物泵輸出示意圖Fig.1 Simplified schematic diagram of the export of biological pumps in the euphotic zone of different ecosystems in the South China Sea

隨著全球氣候的逐漸變化,有研究預(yù)測(cè)隨著未來(lái)海洋的混合層深度變淺以及海洋環(huán)流減緩,海洋表層向下輸送的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)會(huì)逐漸減少,從而導(dǎo)致海洋生物碳泵的強(qiáng)度逐漸下降,海洋碳儲(chǔ)量減少,這意味著大氣中的CO2水平將逐漸增加[94-96].而南海作為西太平洋的一個(gè)大型半封閉邊緣海,其海盆深達(dá)5 000 m,周?chē)h(huán)繞著廣闊的大陸架.雖然南海近岸和陸架受珠江、湄公河等河流輸入的影響,但是海盆區(qū)通常為全年貧營(yíng)養(yǎng),這一特點(diǎn)使南海成為研究顯著環(huán)境梯度下生物泵碳封存的理想場(chǎng)所[97].因此,研究南海EP和PP的時(shí)滯,有助于進(jìn)一步揭示未來(lái)全球氣候變化對(duì)海洋造成的影響以及海洋生物碳泵的強(qiáng)度變化.