長頸龍（Tanystropheus）最初發(fā)現于三疊紀的歐洲，集中分布在如今的瑞士和意大利，地處古特提斯洋的西岸。近年來在中國西南地區(qū)，即古特提斯東岸的三疊系中，研究人員也發(fā)現了長頸龍的化石，其中不乏一些保存精美的完整骨架。

長頸龍屬的大型物種體長接近6米，頸部約3米，從脖子與軀干的比例來看，它具有脊椎動物中“最長的脖子”。如此長的脖子，卻只含有13節(jié)頸椎，可見長頸龍是通過單節(jié)頸椎增長的方式來發(fā)展出長脖子，這在爬行動物中極其罕見。

長長的脖子能帶來很多生存優(yōu)勢，包括拓展視野、便于獲取食物、增加活動范圍等。因此，在自然選擇的作用下，脊椎動物中產生了諸多“長頸”的類型，例如蛇頸龍類、蜥腳類恐龍和長頸鹿，以及多種鷺鳥等。然而，地球歷史上最夸張的“頸身比”，出現在一些三疊紀的主龍型類（Archosauromorpha）身上。這個早期分異的主龍型類支系是一群“長頸族”，部分種類的頸部長度超過其總體長的一半！長頸龍和恐頭龍就是其中的代表。

恐頭龍（Dinocephalosaurus）僅分布于我國貴州和云南地區(qū)，是唯一可以和長頸龍相比肩的另一種“長頸海怪”。與長頸龍體形類似，恐頭龍體長5米，頸部也將近3米，但恐頭龍的頸部發(fā)育有30多節(jié)頸椎，憑借增加頸椎的數量來形成超長的脖子，這一點與長頸龍截然不同。

以往的研究發(fā)現，長頸龍和恐頭龍都是早期分異的主龍型類成員，但彼此和其他主龍型類的親緣關系還不明晰。在特提斯洋的兩岸，特別是近年來在中國西南地區(qū)，研究者還發(fā)現了若干種與長頸龍、恐頭龍親緣關系相近的爬行動物，包括巨脛龍、富源龍、梳齒龍等，但它們體長不足半米，而且沒有顯著加長的頸部。那這些早期主龍型類夸張的長脖子是如何演化出來的？

最近，中科院古脊椎所的海生爬行動物課題組在以往采集的化石中，發(fā)現了一件與已知物種都不相同的標本，它包含了頭骨和大部分頸椎，保存在兩塊巖板上。依據頭骨和頸椎上的一些特征，研究者可將其歸入上述早期分異的主龍型類。此外，該標本的頭骨、齒列和頸椎與長頸龍、恐頭龍等主龍型類有穩(wěn)定的區(qū)別，研究者據此鑒定為一個新屬種。該標本具有細長的頸部，又曾被誤以為是恐頭龍的幼年個體，于是被命名為“隱秘細頸龍”（Gracilicollum latens）。國際期刊《解剖學記錄》（The Anatomical Record）近期報道了中國科學院古脊椎動物與古人類研究所王維副研究員為第一作者和李淳研究員為通訊作者的相關研究成果。

長頸龍（Tanystropheus）的化石和復原骨架（王維供圖）

隱秘細頸龍（Gracilicollum latens）正型標本（王維供圖）

“長頸型”早期主龍型類成員的頸椎數量和延長指數（王維供圖）

恐頭龍科和長頸龍科的系統(tǒng)發(fā)育關系和頸椎示意（王維供圖）

系統(tǒng)發(fā)育的分析結果，表明這件標本代表一新屬種，屬于上述的主龍型類早期支系，可能與巨脛龍、長頸龍等同屬長頸龍科，而與梳齒龍、恐頭龍等恐頭龍科成員關系較遠。但限于該標本保存信息有限，其在長頸龍科或恐頭龍科的具體歸屬仍有待更完整標本來進一步核實。

針對這群早期主龍型類的頸椎，研究者比較了各屬種頸椎的數量，以及各屬種每節(jié)頸椎的延長程度，引入了基于椎體長高比的“延長指數”來反映延長程度，避免了化石保存和椎弓形態(tài)的干擾。與以往研究相比，本項研究發(fā)現在這些主龍型類中，一方面是在不同屬種之間，即使頸椎數量相近，其延長指數的分布也各有差異；另一方面，同一屬種的頸椎數量、延長指數的分布趨勢則相對一致，由此可以用頸椎數量和延長指數來作為該類主龍型類屬種辨別的新依據。

細頸龍（Gracilicollum）的系統(tǒng)發(fā)育位置可能介于具有短脖子的巨脛龍（Macrocnemus），與具有超長脖子的長頸龍之間，而細頸龍的頸部與軀干的相對長度很可能也介于二者之間，表現出一定的中間狀態(tài)。然而，細頸龍的頸椎延長程度卻顯著低于長頸龍，僅與巨脛龍的頸椎延長程度相當，處于爬行動物的一般水平。有趣的是，細頸龍并不是通過延長每節(jié)頸椎來加長脖子，反而是增加了頸椎的數量，其頸椎數量超過18節(jié)，明顯多于長頸龍科的其他成員，這種增加頸椎數量的策略與恐頭龍趨同。研究者推測，在這些長頸的主龍型類中，通過增加頸椎數量來增加頸部長度，是更先出現，或更為普遍的現象?？v觀所有具有長頸的脊椎動物類群，從蛇頸龍類到蜥腳類恐龍，再到鳥類，通過增加頸椎數量來加長脖子的情況，貌似比通過延長每節(jié)頸椎更為常見。也許在胚胎發(fā)育時期，改變分節(jié)調控過程來增加體節(jié)數量，比塑造延長的椎體更容易實現，或帶來更少的危害。

據介紹，在各種具有長頸的脊椎動物類中，頸部增長通常是對于取食的適應，例如鷺類的長頸可以靈活地捉魚，蜥腳類恐龍的長頸可以擴大其取食范圍。細頸龍的發(fā)現，也印證了在這些三疊紀主龍型類中，加長的頸部很可能是與其食魚習性有關。脖子較短的巨脛龍、梳齒龍的齒列較為簡單，牙齒呈短椎狀且表面光滑；在具有超長頸部的細頸龍、長頸龍和恐頭龍中，牙齒呈長椎狀，甚至有顯著的獠齒，且表面具有縱紋，這些特征與食魚密切相關，個別恐頭龍標本的腹中還保存有未消化的魚類。

細頸龍的發(fā)現，提供了又一個以多頸椎來加長頸部的例子，指示了這些主龍型類的長頸可能是對捕魚的適應。但可惜的是，細頸龍的發(fā)現還是未能完全解答這些早期主龍型類超長頸部的演化過程，甚至為其系統(tǒng)發(fā)育關系、頸部加長方式添加了更多的“干擾因素”，展現出在這類奇特的長頸海生爬行動物演化過程中，頭骨和頸椎特征的交織和反復。因此，早期主龍型類的“長頸之謎”仍有待更多的化石發(fā)現和綜合研究才能完全破解。