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甘肅臨夏盆地沙蚺化石重建沙蚺科中新世亞非大陸擴(kuò)散史

2023-06-15 01:57:32史靜聳
化石 2023年2期
關(guān)鍵詞:動(dòng)物群臨夏青藏高原

沙蚺(Er yx)是一類體型短粗,行動(dòng)遲緩的地棲蛇類,屬蚺超科(Booidea)沙蚺科(Erycidae)。它們喜歡將自己全身埋在沙土當(dāng)中,只露出眼睛和鼻孔,以躲避高溫和天敵,并伺機(jī)捕食路過(guò)的蜥蜴、鼠類和小型鳥類。沙蚺屬主要分布于亞洲和非洲的干旱地區(qū),我國(guó)僅有一種現(xiàn)生的紅沙蚺(Eryx miliaris),該種廣泛分布于我國(guó)西北的內(nèi)蒙古、新疆、寧夏和甘肅,常見于荒漠、戈壁等干旱環(huán)境。

2023年3月,中科院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所研究人員在甘肅臨夏盆地發(fā)現(xiàn)并報(bào)道了一件沙蚺化石。這件化石零散地隱藏在一只近乎完整的土著假竹鼠(Pseudorhizomys indigenus)化石底部的圍巖里,直到2019年底的一次精修過(guò)程中,才偶然被研究人員發(fā)現(xiàn)。二者隸屬楊家山動(dòng)物群,距今約700~800萬(wàn)年。

臨夏盆地現(xiàn)位于青藏高原高寒區(qū)、東部季風(fēng)區(qū)與西北干旱區(qū)的交匯地帶,平均海拔2000米以上,呈現(xiàn)典型的大陸性季風(fēng)氣候,主要為濕冷的半高原氣候。這里的現(xiàn)代自然環(huán)境和氣候顯然是不適合沙蚺生存的,目前也沒有任何現(xiàn)生沙蚺屬物種的分布報(bào)道。臨夏盆地現(xiàn)生的兩棲、爬行動(dòng)物多為橫斷山和青藏高原特有的古北界物種(如六盤山蝮、高原林蛙和山溪鯢等)。

但是,臨夏盆地卻蘊(yùn)藏著豐富的晚新生代脊椎動(dòng)物化石。不同時(shí)期的動(dòng)物群結(jié)構(gòu)可以反映出盆地當(dāng)時(shí)的古氣候、古環(huán)境樣貌。例如,中新世的“鏟齒象動(dòng)物群”反映了相當(dāng)暖濕的氣候環(huán)境,可能與1500萬(wàn)年前的全球氣候變暖有關(guān);晚中新世的“三趾馬動(dòng)物群”則反映出相對(duì)干熱的氣候。臨夏盆地還發(fā)現(xiàn)了一些喜旱的鳥類化石,例如“干旱臨夏鳥”和鴕鳥,進(jìn)一步揭示了晚中新世臨夏盆地的干旱化事件。

那么,沙蚺是什么時(shí)候、從哪里遷入臨夏盆地呢?化石沙蚺與現(xiàn)生“鄰居”紅沙蚺,以及其他沙蚺科物種有什么關(guān)系呢?沙蚺化石所指示的臨夏盆地晚中新世古氣候環(huán)境又是怎樣的呢?為了深入探討這些問(wèn)題,研究團(tuán)隊(duì)對(duì)整個(gè)沙蚺科現(xiàn)有物種的骨骼形態(tài)進(jìn)行了綜合的比較和研究。結(jié)果顯示,新發(fā)現(xiàn)的沙蚺化石為一滅絕的新種,遂將其命名為臨夏沙蚺(Eryx linxiaensis)。新種臨夏沙蚺與現(xiàn)生紅沙蚺在上頜骨、翼骨和中段軀椎的形態(tài)上都有明顯的區(qū)別,反倒是與另外一種遠(yuǎn)在非洲東部的肯尼亞沙蚺(E.colubrinus)有很多相似之處。研究團(tuán)隊(duì)基于形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù),結(jié)合前人研究結(jié)果重新編碼了包擴(kuò)沙蚺屬及近緣屬共計(jì)19個(gè)物種,98個(gè)形態(tài)、生態(tài)學(xué)特征的矩陣,并結(jié)合2段線粒體、6段核基因(共5061bp),以化石年代為校正信息,開展了全證據(jù)系統(tǒng)發(fā)育研究。

幾種沙蚺的上頜骨比較

從全證據(jù)系統(tǒng)發(fā)育的結(jié)果來(lái)看,舊大陸的沙蚺科構(gòu)成高支持率的單系群(所有現(xiàn)生種均屬沙蚺屬)。沙蚺科兩個(gè)卵生的現(xiàn)生物種,即分布于西非的撒哈拉沙蚺(E.muelleri)和分布于西亞的阿拉伯沙蚺(E.jayakari)構(gòu)成姐妹群;臨夏沙蚺與肯尼亞沙蚺以高支持率構(gòu)成姐妹群。這與前人的分子研究結(jié)果基本一致。分布于中國(guó)境內(nèi)的化石種臨夏沙蚺和現(xiàn)生種紅沙蚺并不構(gòu)成姐妹群。

舊大陸的沙蚺科大約在2100~3400萬(wàn)年前的早漸新世至早中新世與它們的新大陸祖先分道揚(yáng)鑣。值得注意的是,沙蚺屬幾個(gè)分布于非洲的物種所在的支系并沒有構(gòu)成單系,這初步提示了沙蚺在非洲和歐亞大陸之間的擴(kuò)散并不是一次簡(jiǎn)單的獨(dú)立擴(kuò)散事件。祖先地理重建的結(jié)果則表明,舊大陸沙蚺科可能起源于非洲,在中新世時(shí)期經(jīng)歷了三次跨越非洲和歐亞大陸的遷徙。沙蚺科兩個(gè)卵生物種(西非的撒哈拉沙蚺和西亞的阿拉伯沙蚺)所在支系位于相對(duì)基干的位置,二者分化時(shí)間約為距今1300萬(wàn)年前。也就是說(shuō),沙蚺科第一次擴(kuò)散的時(shí)間可能處于晚中新世早期,相當(dāng)于歐洲的賽拉瓦爾期(Serravallian Stage)。第二次擴(kuò)散則是晚中新世臨夏沙蚺與東非的肯尼亞沙蚺所在支系的分化,其分化時(shí)間約為距今800萬(wàn)年前。研究人員推測(cè),臨夏沙蚺可能是在一次舊大陸的大型干旱化期間,由非洲東部沿西亞,途徑青藏高原北部的干旱區(qū)擴(kuò)散到青藏高原東北角(現(xiàn)甘肅臨夏地區(qū)),并在此地繁衍生息。而之后由于青藏高原的不斷隆升,以及季風(fēng)的加強(qiáng),臨夏盆地的氣候環(huán)境逐漸變得濕冷,而導(dǎo)致臨夏沙蚺在這個(gè)地區(qū)絕跡。沙蚺科最近的一次洲際擴(kuò)散則是斑點(diǎn)沙蚺(Eryx jaculus)的種內(nèi)擴(kuò)散。斑點(diǎn)沙蚺是現(xiàn)生沙蚺屬中已知分布范圍最為廣泛的一種,其分布區(qū)域跨越了歐、亞、非三大洲。由于歐洲和非洲樣本的分子數(shù)據(jù)的缺乏,本研究暫未對(duì)其分化時(shí)間進(jìn)行估算。

據(jù)文章為第一作者及通訊作者中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所史靜聳博士(現(xiàn)中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物研究所博士后)介紹,盡管臨夏沙蚺與現(xiàn)生的紅沙蚺棲息地在空間上很接近,但二者并沒有在系統(tǒng)樹中形成姐妹群,這個(gè)結(jié)果與形態(tài)學(xué)觀察的結(jié)果是一致的。研究表明二者是通過(guò)兩次不同的擴(kuò)散先后來(lái)到中國(guó):臨夏沙蚺大約在800萬(wàn)年前的晚中新世就已經(jīng)從非洲擴(kuò)散到青藏高原東北緣;而紅沙蚺直到140萬(wàn)年前的早更新世晚期才從西亞擴(kuò)散到中國(guó)西北地區(qū),遠(yuǎn)遠(yuǎn)晚于臨夏沙蚺從非洲來(lái)到亞洲的時(shí)間。國(guó)際期刊“三古”(Palaeogeography,Palaeoclimatology,Palaeoecology)雜志近期刊發(fā)了該項(xiàng)研究成果。

隱秘細(xì)頸龍的生態(tài)復(fù)原(李可萊 繪)

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