陳 虎, 賈旭東, 趙 飛, 劉 建, 王東元, 李靈慧

(1.天津農(nóng)學(xué)院, 天津 300384; 2.天津金岸生態(tài)農(nóng)業(yè)科技發(fā)展有限公司, 天津 300350)

水稻是重要的農(nóng)作物之一,2020年我國(guó)種植面積達(dá)3 000萬(wàn)hm2,水稻產(chǎn)量的提升對(duì)于保障糧食安全有重要意義。天津具有發(fā)展水稻的良好生態(tài)條件,天津“小站稻”最初成名就得益于當(dāng)時(shí)小站的水分、光照等有利自然生態(tài)條件。為穩(wěn)步發(fā)展天津水稻產(chǎn)業(yè),2018年天津市制定了《天津小站稻產(chǎn)業(yè)振興規(guī)劃》,并逐年穩(wěn)步實(shí)施。近幾年,由于水利設(shè)施的修繕、機(jī)械化技術(shù)普及、優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)品種及栽培技術(shù)的推廣,2021年小站稻種植面積近6萬(wàn)hm2[1-2]。

水稻受栽培環(huán)境和自然環(huán)境影響,在不同地區(qū)產(chǎn)量表現(xiàn)差異較大[3],優(yōu)良的水稻品種,產(chǎn)量不僅表現(xiàn)要好,同時(shí)還要有一定的穩(wěn)產(chǎn)性和廣泛的適應(yīng)性。穩(wěn)定性和適應(yīng)性決定了水稻新品種的推廣及應(yīng)用前景,水稻區(qū)域試驗(yàn)是甄別水稻在試點(diǎn)穩(wěn)產(chǎn)性及適應(yīng)性的重要措施[4]。在水稻區(qū)域試驗(yàn)中,主要是對(duì)參試品種的產(chǎn)量、品質(zhì)、早熟性以及抗病(蟲)等性狀在不同試點(diǎn)的表現(xiàn)進(jìn)行評(píng)價(jià),產(chǎn)量高低主要表現(xiàn)在參試品種與對(duì)照品種的比較,而對(duì)品種試點(diǎn)間和年際間的穩(wěn)定性和適應(yīng)性重視程度較弱,并且缺少統(tǒng)一可靠的品種適應(yīng)性評(píng)價(jià)方法[5]。

主效可加互作可乘模型(AMMI)和基因型與環(huán)境互作分析模型(GGE)可以有效評(píng)估基因型和環(huán)境互作效應(yīng)對(duì)作物的影響[17-18]。AMMI模型最早是由Guach(1988)用于多點(diǎn)試驗(yàn)分析[19],將方差分析和主成分分析結(jié)合,從而使其同時(shí)具有可加和可乘的數(shù)學(xué)模型,對(duì)方差分析中基因與環(huán)境互作近一步分成基因與環(huán)境分量,使用雙標(biāo)圖直觀地展示基因與環(huán)境的互作,因此AMMI可以用于鑒別出對(duì)一些環(huán)境條件具有特殊適應(yīng)性的基因型,還可以應(yīng)用于品種穩(wěn)定性評(píng)價(jià)。嚴(yán)威凱等創(chuàng)立了GGE雙標(biāo)圖,通過特征值分解、特征值分配并建立雙標(biāo)圖以及在雙標(biāo)圖上加上輔助線,解釋了環(huán)境與基因的相互作用,以雙標(biāo)圖的形式幫助育種者評(píng)估品種在各環(huán)境中的穩(wěn)定性,還可以確定不同環(huán)境之間的關(guān)系并確定育種計(jì)劃中的目標(biāo)環(huán)境[20-21],AMMI模型和GGE模型已應(yīng)用于多種作物的穩(wěn)定性分析[22-26],本研究以津京冀不同育種單位育成的12份水稻新品系及津原45為試驗(yàn)材料。分析12份水稻品系的產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素,并使用變異系數(shù)、高穩(wěn)系數(shù)、回歸系數(shù)、AMMI和GGE雙標(biāo)圖來分析其穩(wěn)產(chǎn)性,為培育高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)、適應(yīng)性強(qiáng)的品種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

以京津冀不同育種單位選育的12份水稻新品系10 J-14(g 1)、10 J-23(g 2)、Jr-18(g 3)、L-4-1(g 4)、L-4-2(g 5)、T-307(g 6)、25 Y-6(g 7)、25 Y-X-9(g 8)、Y-371(g 9)、Y-631(g 10)、Z-K-15(g 11)、Z-K-16(g 12)及津原45(g 13)(ck)為試驗(yàn)材料。

1.2 試驗(yàn)方法

于2021年將供試材料分別種植于寶坻(e 1)、撫寧(e 2)、津南(e 3)、墾利(e 4)、寧河(e 5)、順義(e 6)和唐海(e 7)7個(gè)試驗(yàn)點(diǎn),每個(gè)小區(qū)面積15 m2,行距30.0 cm,株距13.2 cm,隨機(jī)區(qū)組排列,3次重復(fù)。采用當(dāng)?shù)亓?xí)慣的種植方式及田間管理措施。

成熟后,田間調(diào)查有效穗數(shù),每個(gè)小區(qū)取5株水稻自然晾干后用于室內(nèi)考種,調(diào)查產(chǎn)量構(gòu)成因素,小區(qū)剩余材料按小區(qū)依次測(cè)產(chǎn)。計(jì)算各品種產(chǎn)量平均值,變異系數(shù)、回歸系數(shù)[27]和高穩(wěn)系數(shù)[10],運(yùn)用Genstat軟件實(shí)現(xiàn)AMMI模型和GGE雙標(biāo)圖[28-29],以比較水稻材料的產(chǎn)量差異及產(chǎn)量穩(wěn)定性。

1.3 數(shù)據(jù)分析

使用Excel 軟件收集整理數(shù)據(jù),SPSS軟件進(jìn)行方差分析,Genstat分析軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行AMMI模型分析和GGE模型分析,Origin 2022軟件制作箱線圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素

圖1為13份水稻在7個(gè)地點(diǎn)產(chǎn)量箱線圖,可以觀察各品種在不同試驗(yàn)點(diǎn)的產(chǎn)量表現(xiàn),上下極值可以初步判斷不同水稻材料的穩(wěn)產(chǎn)性。與傳統(tǒng)箱線圖不同的是,圖1中橫線表示不同材料的平均值,而箱體內(nèi)的矩形實(shí)點(diǎn)表示為中位數(shù)。根據(jù)圖1所示,12份新水稻品系產(chǎn)量均未顯著高于ck,Y-371和Y-631產(chǎn)量略高于ck,但差異不顯著。Y-371、Y-631和Z-K-15產(chǎn)量最大值高于ck,說明其具有較好的產(chǎn)量潛力,但3份材料箱體較長(zhǎng),說明在試驗(yàn)范圍內(nèi)產(chǎn)量不穩(wěn)定。L-4-2和T-307產(chǎn)量與ck沒有顯著差異,且箱體較短,初步判斷兩品系具有較高的推廣價(jià)值。

圖1 13份水稻材料7個(gè)試點(diǎn)的產(chǎn)量表現(xiàn)

如圖2所示,Z-K-15有效穗數(shù)略高于ck,但未達(dá)到顯著水平;10J-14、Jr-18、L-4-2和T-307每穗粒數(shù)顯著高于ck;Jr-18、L-4-1、25Y-6、25Y-X-9、Z-K-15和Z-K-16結(jié)實(shí)率顯著高于ck;12份水稻新品系千粒重除10J-14與ck無顯著差異,其余水稻材料千粒重均顯著高于ck。

圖2 13份水稻材料7個(gè)試點(diǎn)產(chǎn)量構(gòu)成因素

2.2 13份水稻材料產(chǎn)量穩(wěn)定性分析

對(duì)7個(gè)試點(diǎn)種植的13份水稻材料產(chǎn)量及構(gòu)成因素進(jìn)行方差分析(表1),13份水稻材料產(chǎn)量及構(gòu)成因素在試點(diǎn)、品種和試點(diǎn)×品種間的差異均達(dá)到顯著水平,因此需要分析13份材料的產(chǎn)量穩(wěn)定性。

表1 7個(gè)試點(diǎn)13份水稻材料產(chǎn)量及構(gòu)成因素方差分析

表2為13份水稻材料在7個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)的產(chǎn)量表現(xiàn)及穩(wěn)定性參數(shù)?；貧w系數(shù)(b)=1,說明該品種具有平均穩(wěn)定性;b<1,說明該品種高于平均穩(wěn)定性;b>1,說明低于平均穩(wěn)定性,變異系數(shù)越大表明產(chǎn)量越不穩(wěn)定,高穩(wěn)系數(shù)越大表明高產(chǎn)性及穩(wěn)產(chǎn)性越好。

表2 13份水稻材料產(chǎn)量表現(xiàn)及穩(wěn)定性參數(shù)

產(chǎn)量較好的材料中,回歸系數(shù)計(jì)算穩(wěn)產(chǎn)性由強(qiáng)到弱依次為T-307、10 J-14、L-4-2、ck、10 J-23、Y-371、Y-631和Jr-18,其中T-307、10 J-14和L-4-2穩(wěn)定性優(yōu)于ck;中等產(chǎn)量材料中,25 Y-X-9和Z-K-16產(chǎn)量穩(wěn)定,說明其在不同環(huán)境下都能維持一定的產(chǎn)量,Z-K-15和L-4-1的回歸系數(shù)大于1,說明其在適宜的環(huán)境中具有較高的產(chǎn)量。變異系數(shù)衡量穩(wěn)產(chǎn)性結(jié)果為,高產(chǎn)材料穩(wěn)產(chǎn)性由強(qiáng)到弱依次為T-307、10 J-14、L-4-2、10 J-23、ck、Jr-18、Y 631和Y-371。由高穩(wěn)系數(shù)計(jì)算出的穩(wěn)定性由強(qiáng)到弱依次為Y-371、T-307、L-4-2、10 J-23、ck、Y-631、10 J-14和Jr-18。

為了更好地分析基因、基因×環(huán)境效應(yīng)對(duì)水稻產(chǎn)量的影響,本研究借助了Genstat分析軟件分析了13份水稻材料高產(chǎn)性及穩(wěn)產(chǎn)性,圖3為使用Genstat分析軟件中GGE-biplot模塊實(shí)現(xiàn)的高產(chǎn)性與穩(wěn)產(chǎn)性功能圖,圖4為AMMI模型雙標(biāo)圖。

圖3 13份水稻品系GGE高產(chǎn)與穩(wěn)產(chǎn)功能圖

圖4 AMMI模型雙標(biāo)圖

圖3中的小圓圈代表“平均環(huán)境”,有箭頭的直線為平均環(huán)境軸,沿著箭頭所指方向表示了不同水稻材料在所有環(huán)境下的平均產(chǎn)量[21]。由圖3可知,產(chǎn)量表現(xiàn)由高到低依次為Y-371、Y-631、ck、10 J-23、Jr-18、L-4-2、T-307和10 J-14。通過中心與平均環(huán)境軸的垂線代表各個(gè)材料與各環(huán)境互作傾向性。品種到平均環(huán)境軸的垂直虛線越長(zhǎng),表示該品種在各個(gè)試點(diǎn)的產(chǎn)量越不穩(wěn)定。由圖3可知,10 J-14、10 J-23、Jr-18、L-4-2、Y-371和Y-631具有比ck更高的穩(wěn)產(chǎn)性,且產(chǎn)量差異不大。

圖4的X軸為平均產(chǎn)量,Y軸為以基因×環(huán)境分解的PCA 1,所有水稻材料的平均產(chǎn)量作一條垂直線,水平方向上橫坐標(biāo)越大,代表該材料的產(chǎn)量越高,垂直方向上,離水平線越近,代表產(chǎn)量越穩(wěn)定。雙標(biāo)圖中品種和試點(diǎn)位置比較分散,說明品種和試點(diǎn)間存在較大變異。從位置分布來看,均值垂線右側(cè)為產(chǎn)量較高的材料,超過了產(chǎn)量平均水平,且10 J-14、10 J-23、Jr-18、Y-371、Y-631和L-4-2穩(wěn)定性優(yōu)于ck。各試點(diǎn)水平方向橫坐標(biāo)越大,表示該試點(diǎn)產(chǎn)量表現(xiàn)越好,到X軸的垂直距離表示各試點(diǎn)的區(qū)別力,距離越大,區(qū)別力越強(qiáng)。例如,寶坻和寧河兩試點(diǎn)的區(qū)別力最好,墾利區(qū)別力較差。

3 結(jié)論與討論

水稻生長(zhǎng)發(fā)育受環(huán)境影響較大,因此,選育優(yōu)良品種時(shí)不僅要考慮高產(chǎn),還要考慮品種的生態(tài)適應(yīng)性,適應(yīng)性較強(qiáng)的品種往往具有更好的推廣前景,品種在不同試點(diǎn)產(chǎn)量的穩(wěn)定性可以用來評(píng)價(jià)不同水稻材料的生態(tài)適應(yīng)性。本研究以津京冀新選育的水稻品系為試材,分析了各品系間的高產(chǎn)性及穩(wěn)產(chǎn)性。結(jié)果表明,12份水稻新品系產(chǎn)量均未顯著高于ck,但10 J-14、T-307、Jr-18、L-4-2、10 J-23、Y-631和Y-371產(chǎn)量表現(xiàn)與ck無顯著差異,運(yùn)用變異系數(shù)、回歸系數(shù)、高穩(wěn)系數(shù)、AMMI模型和GGE雙標(biāo)圖來分析穩(wěn)產(chǎn)性。不同評(píng)價(jià)穩(wěn)產(chǎn)性的方法間存在一定差異。變異系數(shù)和高穩(wěn)系數(shù)衡量穩(wěn)定性時(shí),僅是將數(shù)據(jù)的波動(dòng)歸因于環(huán)境的改變,雖然對(duì)評(píng)價(jià)產(chǎn)量數(shù)據(jù)的穩(wěn)定性具有一定作用,但未真正考慮品種與環(huán)境間的相互作用?；貧w系數(shù)、AMMI和GGE模型,通過不同方法將品種與環(huán)境分解,能較好地反映品種與環(huán)境的交互作用。

綜合考慮,與ck產(chǎn)量表現(xiàn)相似的品系中,L-4-2、10 J-14、10 J-23和T-307穩(wěn)產(chǎn)性最好,適合推廣種植,其中L-4-2在5種分析方法中穩(wěn)定性均優(yōu)于ck,是最有望在試驗(yàn)區(qū)域內(nèi)進(jìn)行推廣的品系。值得注意的是,L-4-2和T-307在圖1中由于箱體較短,最先被認(rèn)為具有較好的穩(wěn)產(chǎn)性,并且通過不同方法評(píng)價(jià)穩(wěn)定性后,證明這兩個(gè)品系確實(shí)具有較好的穩(wěn)產(chǎn)性,說明在試點(diǎn)較少、范圍較小的區(qū)域試驗(yàn)中,箱線圖箱體大小可能成為評(píng)估穩(wěn)產(chǎn)性的新方法。Y-631、Y-371和Z-K-15雖然平均產(chǎn)量顯著低于ck,但其最高產(chǎn)量?jī)?yōu)于ck,有一定的高產(chǎn)潛力,說明這3個(gè)品系對(duì)環(huán)境具有特殊適應(yīng)性,可以考慮在產(chǎn)量表現(xiàn)較好的地區(qū)進(jìn)行種植。產(chǎn)量較低的品系若品質(zhì)表現(xiàn)理想,可以用于選育優(yōu)質(zhì)水稻品種。

水稻的產(chǎn)量對(duì)保障糧食安全具有重要意義,在評(píng)估水稻穩(wěn)定性及適應(yīng)性時(shí),在保證產(chǎn)量的前提下進(jìn)行。因此,根據(jù)不同地區(qū)環(huán)境及栽培習(xí)慣,將幾種分析方法集合起來評(píng)估水稻品種穩(wěn)定性及適應(yīng)性可能更具有科學(xué)性。具體方法,先利用方差分析和高穩(wěn)系數(shù)評(píng)價(jià)水稻材料的豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性,然后,再利用變異系數(shù)和回歸系數(shù)對(duì)品種進(jìn)行普遍適應(yīng)性分析,找出豐產(chǎn)且具有廣泛適應(yīng)性的品種。為提高準(zhǔn)確性,可進(jìn)一步采用AMMI模型和GGE雙標(biāo)圖,來評(píng)價(jià)各品種與環(huán)境互作關(guān)系,以及找出在特定區(qū)域豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性較好的品系[30-32],普遍適應(yīng)性弱的品種若對(duì)環(huán)境具有較強(qiáng)的特殊適應(yīng)性,可以在表現(xiàn)較好的地區(qū)進(jìn)行種植。