沈悅　沈一　劉永惠　梁滿　張旭堯　陳志德

摘要：花生是重要的油料作物和經(jīng)濟(jì)作物，我國(guó)花生年產(chǎn)量居世界第一，居國(guó)內(nèi)油料作物首位，其總產(chǎn)的50%以上均用于榨油。囿于國(guó)內(nèi)糧油爭(zhēng)地矛盾和不斷增長(zhǎng)的油脂消費(fèi)需求等因素，提高油料作物含油量對(duì)保障我國(guó)食用油脂安全具有重要的戰(zhàn)略意義?；ㄉN子油脂的主要成分為三酰甘油（TAG），其合成受到多個(gè)限速酶基因的協(xié)同調(diào)控，這些基因的時(shí)空表達(dá)特性、脂肪酸底物選擇性和非生物脅迫響應(yīng)等機(jī)制與油脂積累密切相關(guān)，最終影響油籽的產(chǎn)量和品質(zhì)形成。植物油脂合成是涉及多個(gè)亞細(xì)胞區(qū)室、多條合成途徑調(diào)控的復(fù)雜代謝網(wǎng)絡(luò)，本文在總結(jié)植物油脂區(qū)室化合成步驟的基礎(chǔ)上，對(duì)花生油脂的功能特性以及花生油脂合成途徑中相關(guān)關(guān)鍵?；D(zhuǎn)移酶的作用機(jī)制和研究現(xiàn)狀進(jìn)行歸納闡述，并提出存在的問(wèn)題和建議，為花生油脂性狀的精準(zhǔn)鑒定和遺傳育種提供參考。

關(guān)鍵詞：花生；油脂合成途徑；三酰甘油；?；D(zhuǎn)移酶

中圖分類(lèi)號(hào)：S565.201 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2023）05-0065-06

花生（Arachis hypogaea L.）別稱(chēng)落花生，豆科植物，異源四倍體（AABB，2n=4x=40），為近緣二倍體野生種蔓花生（Arachis duranensis）和Arachis ipaensis單一雜交后經(jīng)染色體自然加倍馴化而來(lái)［1］。花生是我國(guó)主要的油料作物和經(jīng)濟(jì)作物之一，其種植面積長(zhǎng)期居于國(guó)內(nèi)油料作物第二、總產(chǎn)第一水平，在保障我國(guó)食用油脂安全方面具有重要的戰(zhàn)略地位［2］?；ㄉ讶矢缓^(guò)50%的粗脂肪，不飽和脂肪酸含量占比80%以上，是優(yōu)質(zhì)食用植物油的重要原料［3-4］。近年我國(guó)國(guó)產(chǎn)食用植物油自給率僅在1/3左右［5］，而花生進(jìn)出口貿(mào)易自2019年開(kāi)始呈凈進(jìn)口態(tài)勢(shì)［6］，其國(guó)際市場(chǎng)競(jìng)爭(zhēng)力已然面臨巨大挑戰(zhàn)。因此，囿于國(guó)內(nèi)糧油爭(zhēng)地和農(nóng)業(yè)供給側(cè)結(jié)構(gòu)現(xiàn)狀，以市場(chǎng)需求為驅(qū)動(dòng)力，如何提高花生油脂含量和品質(zhì)，高效、定向培育耐儲(chǔ)存油用型的花生新品種成為當(dāng)前花生育種的重要目標(biāo)之一。

植物油脂屬于甘油脂類(lèi)中性貯藏脂，通常以三酰甘油（triacylglycerol，TAG）的形式廣泛存在于種子、花粉和一些肉質(zhì)果（如油棕櫚、橄欖等）組織中，常見(jiàn)用于食品、飼料和工業(yè)等。植物中存在多條油脂合成獨(dú)立途徑，其中包括簡(jiǎn)單的依賴(lài)酰基輔酶A的Kennedy途徑（從頭合成DAG/TAG）和復(fù)雜的不依賴(lài)?；o酶A的PC途徑（PC衍生的DAG/TAG），這2條途徑的選擇偏好及TAG合成相對(duì)通量存在一定的種間差異和組織特異性［7-9］。因此，闡明植物油脂生物合成途徑及其關(guān)鍵酶基因的遺傳學(xué)研究進(jìn)展，對(duì)花生油脂性狀的功能鑒定和育種利用具有重要意義。

1 植物油脂生物合成途徑

植物油脂合成是一個(gè)涉及多個(gè)亞細(xì)胞區(qū)室、多條合成途徑協(xié)同完成的生化反應(yīng)代謝網(wǎng)絡(luò)，通常分為3個(gè)階段：首先，在質(zhì)體中進(jìn)行脂肪酸的從頭合成、去飽和，并被外運(yùn)到細(xì)胞質(zhì)；其次，在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中進(jìn)行脂肪酸修飾，然后通過(guò)Kennedy途徑（或PC途徑）組裝TAG（圖1）；最后TAG在油體（或脂滴）中穩(wěn)定儲(chǔ)存?；谥参镉椭x網(wǎng)絡(luò)的復(fù)雜性，質(zhì)體輸出脂肪酸的相對(duì)通量、脂肪酸鏈的延長(zhǎng)、?；庉嫛⒅舅嵝揎椧约癟AG組裝酶的有效通量等都會(huì)影響組織TAG積累及其脂肪酸組成多樣性［10］。

1.1 脂肪酸從頭合成途徑

脂肪酸（fatty acid，F(xiàn)A）從頭合成以糖酵解途徑產(chǎn)生的丙酮酸為前體，經(jīng)丙酮酸脫氫酶（pyruvatedehydrogenase，PDH）和乙酰輔酶A羧化酶（acetyl-CoA carboxylase，ACCase）脫氫、羧化，生成的丙二酰輔酶A在脂肪酸合酶（fatty acid synthase，F(xiàn)AS）催化下在酰基載體蛋白（acyl carrier protein，ACP）上進(jìn)行?；湹慕M裝，每循環(huán)延長(zhǎng)2個(gè)碳鏈，經(jīng)7個(gè)循環(huán)反應(yīng)生成飽和的16：0-ACP，隨后被酮酰-ACP合成酶Ⅱ（ketoacyl-ACP synthase，KAS）延長(zhǎng)C16酰基鏈生成飽和18：0-ACP，再被硬脂酰-ACP脫飽和酶（stearoyl-ACP desaturase，SAD）去飽和生成18：1-ACP。2種脂肪酸硫酯酶（fatty acid thioesterase，F(xiàn)ATA/FATB）分別水解上述不飽和/飽和中間產(chǎn)物，釋放游離FAs（18：1Δ9>[KG-*2]>16：0>18：0）［9，11-12］。

3種游離FAs被長(zhǎng)鏈?；o酶A合成酶（long-chain acyl-CoA synthetase，LACS）轉(zhuǎn)化為?；o酶A（acyl-coenzyme A，Acyl-CoA），并被脂肪酸外運(yùn)蛋白（fatty acid export，F(xiàn)AX）輸出質(zhì)體，生成Acyl-CoA庫(kù)（18：1-CoA、18：0-CoA和16：0-CoA）用于下游脂肪酸鏈延長(zhǎng)、修飾和TAG組裝等過(guò)程［13-14］。不難看出，脂肪酸合成存在多個(gè)限速步驟，該途徑?jīng)Q定了碳鏈的長(zhǎng)度（最多18個(gè)）以及植物油中飽和脂肪酸的水平。

1.2 Kennedy途徑（DAG/TAG從頭合成）

以甘油-3-磷酸（glycerol-3-phosphate，G3P）為?；荏w、Acyl-CoA為酰基供體，經(jīng)?；o酶A：甘油-3-磷酸酰基轉(zhuǎn)移酶（acyl-CoA：glycerol-3-phosphate acyltransferase，GPAT）和酰基輔酶A：溶血磷脂酸?；D(zhuǎn)移酶（acyl-CoA：lysophosphatidic acid acyltransferase，LPAAT）在G3P的sn-1和sn-2位進(jìn)行2次順序?；闪字幔╬hosphatidic acid，PA），PA經(jīng)磷脂酸磷酸酶（phosphatidic acid phosphatase，PAP）水解去除磷酸鹽，生成的二酰甘油（diacylglycerol，DAG）經(jīng)?；o酶A：二酰甘油?；D(zhuǎn)移酶（acyl-CoA：diacylglycerol acyltransferase，DGAT）在底物DAG的sn-3位進(jìn)行第3次?；蒚AG［8，11］，這種G3P與Acyl-CoA經(jīng)3次順序?；蓮念^DAG/TAG的過(guò)程被稱(chēng)為Kennedy途徑。除了直接利用質(zhì)體輸出的Acyl-CoA，從頭合成DAG/TAG合成途徑還可以利用細(xì)胞質(zhì)和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中延長(zhǎng)到≥20個(gè)碳的Acyl-CoA。

1.3 PC途徑（PC衍生的DAG/TAG合成）

磷脂酰膽堿（phosphatidylcholine，PC）既是用于FA修飾的位點(diǎn)，也是用于TAG合成的新DAG底物的中間體，表明PC衍生的DAG/TAG途徑是增加TAG中不飽和或獨(dú)特（unusual）脂肪酸的一種重要方式。PC從頭合成需要產(chǎn)生2次DAG：首先從頭合成DAG，隨后轉(zhuǎn)化為PC，最后釋放新的DAG。這一過(guò)程中從頭DAG被導(dǎo)入PC后先進(jìn)行FA修飾，再?gòu)腜C釋放含有修飾FA的DAG，因此，不難發(fā)現(xiàn)從頭合成的DAG和PC衍生的DAG之間是明顯不同的分子類(lèi)型。共存在3種酶促途徑合成PC衍生的DAG：（1）利用CDP-膽堿：二酰甘油膽堿磷酸轉(zhuǎn)移酶（CDP-choline：DAG cholinephosphotransferase，CPT）反向介導(dǎo)PC和DAG相互轉(zhuǎn)化［12］；（2）利用磷脂酰膽堿：二酰甘油膽堿磷酸轉(zhuǎn)移酶（phosphatidylcholine：diacylglycerol cholinephosphotransferase，PDCT）介導(dǎo)PC和DAG相互轉(zhuǎn)化［15］；（3）基于脂肪酶介導(dǎo)的途徑，如磷脂酶C（phospholipase C，PLC）或PLD/PAP催化水解PC生成DAG［16］。

1.4 ?；庉?/p>

酰基編輯是一個(gè)去?；?再?；h(huán)反應(yīng)，該循環(huán)始于PC釋放酰基，通過(guò)酰基輔酶A：溶血磷脂酰膽堿?；D(zhuǎn)移酶（acyl-CoA：lyso-phosphatidylcholine acyltransferase，LPCAT）的反向反應(yīng)生成溶血磷脂酰膽堿（lyso-PC/LPC），LPCAT再重新酯化LPC生成PC完成循環(huán)［17］。酰基編輯本身不影響PC和TAG凈積累，它允許PC和Acyl-CoA庫(kù)之間完成快速的?；粨Q，可以源源不斷地為從頭合成DAG/TAG提供PC修飾的新生FAs。

2 花生油脂功能特性

花生油脂具有特異的脂肪酸組成，主要包括棕櫚酸（C16：0）、硬脂酸（C18：0）、油酸（C18：1）、亞油酸（C18：2）、亞麻酸（C18：3）、花生酸（C20：0）、花生烯酸（C20：1）、山崳酸（C22：0）、二十四碳烷酸（C24：0）等長(zhǎng)鏈脂肪酸，其中油酸相對(duì)含量最高（34%～68%），亞油酸次之（19%～43%），總不飽和脂肪酸含量超過(guò)80%。油酸具有較好的熱穩(wěn)定性和抗氧化性，提高油酸含量利于促進(jìn)花生油脂及相關(guān)加工產(chǎn)品的耐儲(chǔ)藏性。在對(duì)人體血管穩(wěn)態(tài)保健方面，油酸可以靶向降低低密度脂蛋白膽固醇，亞油酸作為人體必需脂肪酸，也能夠降低人體總膽固醇、預(yù)防高血壓和動(dòng)脈粥樣硬化，但因其不飽和程度較高極易氧化酸?。?8］。含油率和油亞比是評(píng)估花生油脂供給能力和品質(zhì)價(jià)值的重要指標(biāo)。有關(guān)研究表明，花生含油量每提高1%，相當(dāng)于產(chǎn)量提高2%，油脂加工利潤(rùn)相應(yīng)提高7%［19-20］；油酸、亞油酸含量遺傳主要受加性效應(yīng)控制，并且兩者之間存在顯著負(fù)相關(guān)［21］；另外，花生含油量與油酸、亞油酸含量之間不存在顯著相關(guān)性［22-23］，這些結(jié)論有效支撐了當(dāng)前育種工作者對(duì)于專(zhuān)用型花生品種（如高油兼高油酸）定向培育的可行性。

3 三酰甘油合成相關(guān)?；D(zhuǎn)移酶研究進(jìn)展

3.1 甘油-3-磷酸酰基轉(zhuǎn)移酶（GPAT）

GPAT主要催化Acyl-CoA上的?；騁3P羥基位轉(zhuǎn)移，生成溶血磷脂酸（lyso-phosphatidic acid，LPA）。G3P作為合成TAG的碳鏈骨架，存在3個(gè)脂肪酸結(jié)合位點(diǎn)sn-1、sn-2和sn-3。迄今發(fā)現(xiàn)10個(gè)擬南芥GPAT同系物，其中GPAT1-8為陸生植物特有的sn-2-GPAT，主要參與角質(zhì)、軟木脂等極性甘油脂合成，暫無(wú)證據(jù)表明與油脂合成相關(guān)［24-25］；GPAT9與動(dòng)物脂肪合成基因GPAT3/4高度同源，作為內(nèi)質(zhì)網(wǎng)定位的sn-1位雙功能酶基因直接參與植物膜脂和TAG的生物合成［26］。此外，質(zhì)體定位的ATS1可利用acyl-ACP為?；w催化G3P的sn-1位脂?；赡芘c植物耐寒應(yīng)答機(jī)制相關(guān)［27-28］。花生組織qRT-PCR時(shí)空表達(dá)分析結(jié)果顯示，AhGAPT1、AhGAPT2、AhGAPT6、AhGAPT8和AhATS1主要在葉片和花中的表達(dá)量較高，AhGAPT3和AhGPAT5主要在花生種子發(fā)育初期下胚軸中表達(dá)量較高，AhGPAT9主要在莖、花和種子中表達(dá)并且種子表達(dá)量與種子油脂積累速率呈正相關(guān)，這些基因均可能參與（或部分參與）了植物對(duì)低溫、高鹽、脫落酸（ABA）等的非生物脅迫應(yīng)答［29-31］。比較發(fā)現(xiàn)，AtGPAT9和AhGPAT9具有高度的序列相似性，過(guò)表達(dá)AtGPAT9導(dǎo)致擬南芥種子質(zhì)量、面積和含油量均上調(diào)，并且atgpat9突變體呈雌雄配子體純合致死表型；過(guò)表達(dá)AhGPAT9也導(dǎo)致轉(zhuǎn)基因花生種子含油量顯著增加，沉默表達(dá)株系中表現(xiàn)為降低，不難看出AhGPAT9在植物油脂合成中與AtGPAT9一樣具有相似的功能。此外，AhGPAT9等位基因多態(tài)性高油位點(diǎn)雜交組合也為花生高油育種提供了新思路［31-32］。

3.2 溶血磷脂酸?；D(zhuǎn)移酶（LPAAT）

LPAAT（或LPAT）負(fù)責(zé)催化LPA和Acyl-CoA酯化生成磷脂酸（PA）。PA是膜脂、信號(hào)和貯存脂類(lèi)生物合成的關(guān)鍵中間體，LPAAT通過(guò)調(diào)控LPA在不同組織中轉(zhuǎn)化為不同PA來(lái)調(diào)控生物體細(xì)胞功能。根據(jù)系統(tǒng)發(fā)育和底物選擇性分為4個(gè)亞組，包括LPAAT1、LPAAT2/3（A-class LPAAT）、LPAATB（B-class LPAAT）和LPAAT4/5。目前報(bào)道了5個(gè)擬南芥LPAAT同系物，質(zhì)體定位的AtLPAAT1能夠在各組織中廣泛表達(dá)，該基因?qū)︴；孜锏倪x擇性更傾向于16：0-CoA，功能缺失突變體中質(zhì)體PA合成被阻斷，導(dǎo)致純合突變株種子的胚胎在心形—魚(yú)雷階段停止發(fā)育而死亡［33-34］。LPAAT2/3亞組對(duì)?；孜锏倪x擇性更傾向于18：1-CoA，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)定位的AtLPAT2也能夠在各組織中廣泛表達(dá)，突變后導(dǎo)致雌配子體敗育；AtLPAT3主要在花粉中表達(dá)且活性高于AtLPAT2，兩者存在一定的功能冗余［35］。LPAATB亞組在底物選擇性上傾向于中鏈脂肪酰基（12：0～16：0-CoA），擬南芥中暫無(wú)相關(guān)報(bào)道。LPAAT4/5亞組進(jìn)化上與動(dòng)物AGPAT8接近，AtLPAT4和AtLPAT5能在擬南芥各組織中廣泛表達(dá)但豐度較低［35］，并且這2個(gè)基因存在不同的轉(zhuǎn)錄本（TAIR），功能未知，表明植物PA合成的復(fù)雜程度遠(yuǎn)超出目前的認(rèn)知。

花生組織qRT-PCR時(shí)空表達(dá)分析結(jié)果顯示，AhLPAAT2主要在花生種子中高豐度表達(dá)，AhLPAAT4、AhLPAAT5、AhLPAAT6等3個(gè)基因在花中的轉(zhuǎn)錄豐度高于其他組織，4個(gè)基因的轉(zhuǎn)錄水平受非生物脅迫（低溫、鹽、干旱和ABA）差異誘導(dǎo)［36］。AhLPAT2定位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，其種子表達(dá)量與籽仁油脂積累速率變化一致，高油品種的AhLPAT2種子表達(dá)量始終高于低油品種；擬南芥中過(guò)表達(dá)AhLPAT2能夠促進(jìn)組織內(nèi)脂肪酸從頭合成、TAG組裝、蔗糖代謝和糖酵解途徑相關(guān)幾個(gè)關(guān)鍵基因的誘導(dǎo)表達(dá)，導(dǎo)致轉(zhuǎn)基因株系種子的含油量、粒質(zhì)量均顯著增加［37-38］。AhLPAT4定位于細(xì)胞質(zhì)，該基因在花生種子的不同發(fā)育階段的表達(dá)量與油脂積累速率不一致［39］。不難看出，花生AhLPAATs家族成員在組織和亞細(xì)胞中的表達(dá)存在明顯的時(shí)空差異性，意味著其參與了體內(nèi)多種脂代謝功能，它們對(duì)油脂合成及其組分多樣性的貢獻(xiàn)有待進(jìn)一步研究。

3.3 二酰甘油?；D(zhuǎn)移酶（DGAT）

DGAT是催化Acyl-CoA依賴(lài)的TAG從頭合成途徑的最后一步限速酶，系統(tǒng)發(fā)育進(jìn)化分析劃為4類(lèi)：DGAT1、DGAT2、可溶性DGAT以及細(xì)菌WS/DGAT，其中DGAT1和DGAT2在真核生物中廣泛存在。目前，AtDGAT1是唯一被證實(shí)與擬南芥種子TAG合成和積累直接相關(guān)的，該基因功能缺失后能導(dǎo)致種子含油量減少20%～40%，某種程度上也表明TAG合成存在其他途徑的補(bǔ)償機(jī)制；同時(shí)，AtDGAT1還能介導(dǎo)植物對(duì)低溫脅迫的應(yīng)答［40-42］。擬南芥中AtDGAT2可能不編碼功能性酶，因?yàn)橥蛔凅w遺傳研究發(fā)現(xiàn)該基因與AtDGAT1不存在功能上的互補(bǔ)或冗余關(guān)系［41］。盡管如此，人們還是發(fā)現(xiàn)了一些產(chǎn)生富含獨(dú)特FAs的含油植物DGAT2，如蓖麻、油桐和鐵皮草，它們分別產(chǎn)生富含蓖麻油酸（12-OH 18：1 cisΔ9）、油麻酸（18：3 cisΔ9、transΔ11、transΔ13）和白醋酸（12-環(huán)氧、cisΔ9十八碳烯酸）的TAG［43］；此外，油棕EgDGAT2和椰子CoDGAT2具有對(duì)棕櫚酸（C16：1）和油酸（C18：1）的底物偏好，它們的過(guò)表達(dá)擬南芥種子中脂肪酸含量均發(fā)生了顯著差異變化［44-45］。這些研究結(jié)果均有力支撐了DGAT2在植物TAG生物合成中對(duì)獨(dú)特FAs的選擇偏好與TAG積累的積極貢獻(xiàn)。

花生AhDGAT1存在多個(gè)剪接變體，它們表現(xiàn)出不同的組織特異性表達(dá)模式，其中AhDGAT1.1過(guò)表達(dá)擬南芥種子的脂肪酸含量顯著提高［46］。AhGPAT2能夠在花生組織中廣泛表達(dá)，葉片和花中相對(duì)較高，酵母功能互補(bǔ)和煙草異源過(guò)表達(dá)結(jié)果均證明了該基因能夠改變或提高FAs含量，同時(shí)也改變了各種內(nèi)源脂代謝基因的轉(zhuǎn)錄水平［47］。人們?cè)诨ㄉ羞€鑒定得到一個(gè)僅在未成熟種子（子葉）特異表達(dá)的AhDGAT3，該基因與DGAT1和DGAT2均不同源，屬于可溶性DGAT酶，能夠促進(jìn)重組大腸桿菌中TAG的積累，并且優(yōu)先選擇18：1-CoA為酰基供體［48-49］。與其他已知植物相比，花生AhDGATs家族進(jìn)化出了獨(dú)特的功能特性，對(duì)這些家族成員的遺傳多樣性、底物選擇性以及生理活性等進(jìn)行深入研究，可能有助于篩選高油兼具優(yōu)異脂肪酸配比的油脂性狀。

3.4 磷脂：二酰甘油酰基轉(zhuǎn)移酶（PDAT）

不依賴(lài)Acyl-CoA的TAG合成是以DAG為?；荏w、磷脂為?；w進(jìn)行的，該途徑利用磷脂：二酰甘油酰基轉(zhuǎn)移酶（phospholipid：diacylglycerol acyltransferase，PDAT）催化?；鶑腜C的sn-2位轉(zhuǎn)移到DAG的sn-3位生成TAG［50］。擬南芥中已鑒定出6個(gè)PDAT同系物，其中PDAT1在植物中占大部分PDAT活性。PDAT1可能不是擬南芥TAG合成和積累的直接貢獻(xiàn)因素，研究發(fā)現(xiàn)單一過(guò)表達(dá)或敲除AtPDAT1均沒(méi)有觀察到種子TAG和FA含量發(fā)生明顯變化［51-52］；另外，AtPDAT1可能與花粉發(fā)育相關(guān)，atdgat1-1/atpdat1-2基因型雙突變能導(dǎo)致不育花粉內(nèi)缺乏可見(jiàn)油體，種子含油量減少70%～80%，這就表明AtPDAT1和AtDGAT1對(duì)花粉活力和種子發(fā)育存在功能重疊，并且在TAG合成中PDAT途徑和DGAT途徑可能具有協(xié)同作用［41］。

不同植物的PDAT表達(dá)方式差異明顯，活性研究表明，該酶可能在多不飽和或獨(dú)特FAs的積累中發(fā)揮重要作用［50］。向日葵HaPDATs主要在種子發(fā)育后期表達(dá)，其中HaPDAT1c能夠恢復(fù)酵母突變體H1246細(xì)胞TAG的生物合成能力［53］。油菜BnPDAT1基因表達(dá)和種子TAG含量變化沒(méi)有明顯的直接關(guān)系，但高含油品系中的表達(dá)豐度顯著高于低含油品系［54］?；ㄉ蚪M生物信息學(xué)分析研究顯示，AhPDATs家族包含17個(gè)成員，系統(tǒng)進(jìn)化上分為5個(gè)亞組，這些基因的組織時(shí)空表達(dá)模式差異明顯，并且存在豐富的可變剪接基因型［55］。目前已分離獲得AhPDAT1和AhPDAT2，熒光定量結(jié)果顯示AhPDAT1在花生種子中表達(dá)量最高，AhPDAT2在花生下胚軸中表達(dá)量最高，2個(gè)基因分別在果針入土后60 d和36 d的表達(dá)量遠(yuǎn)高于其余各時(shí)期，此外基因表達(dá)受干旱、高鹽、低溫等9類(lèi)非生物脅迫誘導(dǎo)，暗示了AhPDATs對(duì)花生油脂合成和抗逆的正面調(diào)控作用［56］。

4 展望

大量遺傳分析研究表明，花生油脂合成是受多基因控制的數(shù)量性狀遺傳，單一改變某個(gè)基因的表達(dá)水平很難精準(zhǔn)調(diào)控最終的油脂含量及其組分。隨著不同物種脂代謝的深入研究，人們對(duì)花生油脂合成中區(qū)室化途徑的相對(duì)貢獻(xiàn)以及關(guān)鍵限速酶基因的鑒定也有了積極的進(jìn)展，但是主要集中在相關(guān)基因家族的克隆、表達(dá)和生物學(xué)功能初探，TAG合成網(wǎng)絡(luò)的多基因調(diào)控關(guān)系依然不明確。另外，單一的Kennedy途徑對(duì)花生TAG合成的貢獻(xiàn)率如何，PC在多大程度上參與了超長(zhǎng)鏈飽和脂肪酸或其他未在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中修飾的脂肪酸的酰基轉(zhuǎn)移，以及TAG合成中每一步酯化反應(yīng)對(duì)?；康男枨蟮?，這些問(wèn)題的解決有助于更全面地了解花生油脂合成及其脂肪酸組成的機(jī)制。囿于技術(shù)限制和安全風(fēng)險(xiǎn)，目前通過(guò)基因工程手段來(lái)改良花生優(yōu)異性狀還無(wú)法大規(guī)模實(shí)現(xiàn)。盡管如此，隨著人們對(duì)花生油脂代謝不斷深入了解，對(duì)于今后花生油脂性狀的精準(zhǔn)鑒定和創(chuàng)新利用具有重要意義。

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收稿日期：2022-12-20

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金（編號(hào)：31701461）；江蘇省農(nóng)業(yè)科技自主創(chuàng)新資金［編號(hào)：CX（20）3121］；江蘇省種業(yè)振興“揭榜掛帥”項(xiàng)目［編號(hào)：JBGS（2021）062］；國(guó)家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專(zhuān)項(xiàng)（編號(hào)：CARS-13）。

作者簡(jiǎn)介：沈 悅（1986—），女，江蘇宜興人，博士，助理研究員，主要從事花生遺傳育種與分子生物學(xué)研究。E-mail：syjaas@163.com。

通信作者：陳志德，博士，研究員，主要從事花生資源與遺傳育種研究。E-mail：chen701865@aliyun.com。