黃倫霄　吳佳宏　秦魚河　韓佳佳　蔣菲　魏紅宇　陳云澈　彭春霖　向警　趙正武

摘要：為研究高溫環(huán)境對抽穗開花期雜交水稻主要農(nóng)藝性狀的影響，以常規(guī)早稻贛早秈58號為母本和熱敏感材料周南稻為父本構(gòu)建雜交F2：3家系，在抽穗開花期對F2：3家系進行7 d高溫脅迫處理，并在大田設(shè)置同期對照。結(jié)果表明，F(xiàn)2：3家系在抽穗開花期遭受高溫脅迫后，高溫組相較對照組株高、穗長、每穗實粒數(shù)、每穗總粒數(shù)、著粒密度和結(jié)實率平均值顯著下降，每穗空粒數(shù)顯著上升；產(chǎn)量相關(guān)農(nóng)藝性狀中親優(yōu)勢提高，其中每穗實粒數(shù)中親優(yōu)勢明顯；每穗實粒數(shù)和結(jié)實率的變異系數(shù)明顯上升，每穗空粒數(shù)變異系數(shù)下降。穗長、每穗總粒數(shù)、每穗空粒數(shù)與處理期相對濕度呈顯著負相關(guān)，平均溫度和時積溫與相對濕度呈極顯著負相關(guān)，濕度與溫度共同影響抽穗開花期F2：3家系的生殖生長。以脅迫溫度高于38 ℃的時積溫作為高溫危害閾值對F2：3家系進行熱害狀況評估，隨時積溫增加，熱害程度加重，相對結(jié)實率下降。

關(guān)鍵詞：雜交水稻；高溫；農(nóng)藝性狀；抽穗開花期

中圖分類號：S511.034文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2023）05-0103-07

水稻是我國種植面積最大、單產(chǎn)最高、總產(chǎn)最多的第一大糧食作物，在我國的糧食生產(chǎn)中有著舉足輕重的地位［1］。近年來，在全球氣候變暖、溫室效應(yīng)加劇的大背景下，短期異常高溫頻繁發(fā)生，對我國水稻生產(chǎn)造成了嚴重的不利影響［2］。2006年6—8月，重慶市出現(xiàn)歷史罕見高溫熱浪和百年一遇的伏旱，農(nóng)作物受旱面積超過132.7萬hm2，絕收面積為37.5萬hm2，糧食減產(chǎn)500萬t左右，直接經(jīng)濟損失達90.7億元［3］。2003年，我國長江流域種植的雜交水稻超過40.5萬hm2，因受持續(xù)高溫影響導(dǎo)致水稻產(chǎn)量大幅度下降，平均減產(chǎn)2.25 t/hm2［4］。郭安紅等分析1981—2016年早稻高溫熱害強度指數(shù)的變化趨勢表明，江南和華南大部分地區(qū)6月下旬、7月上旬和整個抽穗至灌漿期高溫熱害強度指數(shù)呈現(xiàn)增強趨勢，高溫熱害已成為影響水稻產(chǎn)量的主要因素之一［5］。

已有研究表明，水稻對高溫最敏感的時期是抽穗開花期，此時遭到高溫脅迫可能造成小花退化或花粉不育，以及花藥開裂散粉受阻，引起受精率下降，從而造成水稻產(chǎn)量下降［6-11］。此外，水分和相對濕度在高溫下同樣影響水稻產(chǎn)量，且對耐熱性不同的品種產(chǎn)生的影響程度具有差異［9，12-13］。王彤彤等研究表明，不同品種水稻各農(nóng)藝性狀受高溫脅迫的變化程度不一，但都具有花期提前的特征，且熱敏感品種受高溫影響的幅度要大于耐熱品種［14］。周浩等研究抽穗揚花期高溫對水稻重組自交系群體RIL47結(jié)實率的影響，發(fā)現(xiàn)高溫處理下RIL47群體結(jié)實率極顯著下降，并以熱害指數(shù)為指標篩選耐高溫株系［15］。目前在耐高溫相關(guān)種質(zhì)資源的篩選和QTL定位等方面，常用人工氣候室控制恒定高溫進行脅迫處理［16-18］；在自然高溫對水稻的影響方面，則通常利用氣象資料對高溫地區(qū)的水稻產(chǎn)量進行統(tǒng)計分析［19-20］；對高溫誘導(dǎo)水稻不育機理進行研究時，則通常以特定耐熱或熱敏感品種作為材料［21-23］。本研究以贛早秈58號和周南稻作為親本，雜交獲得具有抽穗期早晚差異和耐熱性差異的F2：3家系為供試材料，通過溫室模擬自然高溫，研究抽穗開花期高溫對F2：3家系農(nóng)藝性狀的影響，分析高溫脅迫下F2：3家系主要農(nóng)藝性狀的遺傳變異及與溫濕度的相關(guān)性，比較不同高溫閾值參數(shù)與高溫下產(chǎn)量相關(guān)農(nóng)藝性狀的關(guān)聯(lián)程度，以期為水稻耐熱品種評價及選育提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地點與供試材料

本試驗以熱敏感秈稻品種周南稻作為父本（P1），常規(guī)早稻品種贛早秈58號作為母本（P2），親本材料由江西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院提供，構(gòu)建雜交F2代群體，從中篩選出206個F2：3家系，編號 1～206。

2018年3月10日，父本、母本和F2：3家系播種于重慶市璧山區(qū)來鳳鎮(zhèn)重慶師范大學(xué)水稻試驗基地，4月26日，每個家系和親本移栽于內(nèi)徑25 cm、高17 cm的盆缽，在重慶師范大學(xué)校內(nèi)水稻溫室基地室外進行培養(yǎng)，每個盆缽栽3個單株，分成2組，一組作為后續(xù)進行連續(xù)7 d高溫處理組（high temperature treatment group，HT），另一組作為自然對照組（natural temperature treatment group，NT）。2個處理均按正常田間肥水管理，土壤肥力中等，在水稻全生育期嚴格控制病蟲害，8月收獲考種。

1.2 高溫處理方法

在水稻進入抽穗開花期時（以稻穗頂部露出葉鞘外為標準）［11］將盆缽移入人工玻璃溫室中，在抽穗開花期間對其進行為期7 d的高溫脅迫處理，處理期間每天10：00—14：00使用空調(diào)加熱升溫營造高溫環(huán)境，每日光照時間為12 h，水肥條件與對照組一致。隨后將盆缽移出溫室，按正常田間水肥管理，直至收獲。由于F2：3群體內(nèi)始穗期具有株系間差異，在達到抽穗開花期標準時依次進行高溫處理，將處理日期相同的家系歸為一組。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 主要農(nóng)藝性狀測定

成熟后測量每個盆缽3株水稻的株高（plant height，PH）、有效穗數(shù)（productive ear number，PEN）、穗長（panicle length，PL）、每穗實粒數(shù)（filled grains per panicle，F(xiàn)GP）和每穗總粒數(shù)（total grains per panicle，TGP），每株隨機選取3個有效穗考種取平均值。為便于討論，高溫組前綴HT（high temperature treatment）省略，對照組數(shù)據(jù)以NT（natural treatment）前綴作為區(qū)分，下同。

1.3.2 氣象資料收集

高溫處理期間，使用TH11R溫濕度記錄儀每隔30 min記錄1次溫室內(nèi)的溫度和相對濕度（RH）。對照組溫度來源于國家氣象科學(xué)數(shù)據(jù)中心璧山氣象數(shù)據(jù)（http：//www.nmic.cn）。

1.3.3 相關(guān)參數(shù)計算

每穗空粒數(shù)（empty grains per panicle，EGP）與著粒密度（spikelet density，SD）計算公式為

EGP（粒）=TGP-FGP；

SD（粒/cm）=TGP/PL。

結(jié)實率（seed setting rate，SSR）與高溫相對結(jié)實率（heat relative seed setting rate，HRSR）計算公式為

SSR=FGP/TGP×100%；

HRSR=SSR/NTSSR×100%。

中親優(yōu)勢（mid-parent heterosis）計算公式為

中親優(yōu)勢=（F2：3性狀值-親本平均值）/親本平均值×100%。

2 結(jié)果與分析

2.1 高溫脅迫情況及F2：3家系主要農(nóng)藝性狀

從5月22日第1批材料抽穗起至7月26日所有材料高溫處理完畢，共計71 d。對溫室內(nèi)及對照組溫度變化情況進行統(tǒng)計（圖1），處理期間，高溫組日均最高溫度為37.7 ℃，日均最低溫度為23.8 ℃，總平均溫度為28.96 ℃；對照組日均最高溫度為31.4 ℃，日均最低溫度為23.6 ℃。相關(guān)性分析表明，處理期間高溫組日均最高溫度與對照組呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（皮爾遜相關(guān)系數(shù)為0.700，P＜0.01），即高溫組與對照組的同期最高溫度走勢一致，日均最高溫度高溫組超出對照組6.3 ℃。此外，處理期間高溫組日極端高溫大于32、35、38 ℃的天數(shù)分別為58、46、37 d。經(jīng)統(tǒng)計，高溫組和對照組共有30個株系未正常生長或抽穗，最終考種有效F2：3家系176個，2個親本表現(xiàn)正常。對F2：3家系農(nóng)藝性狀的有效數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析（表1），配對樣本t檢驗（students test）表明，高溫組株高（PH）、穗長（PL）、每穗實粒數(shù)（FGP）、每穗總粒數(shù)（TGP）、著粒密度（SD）和結(jié)實率（SSR）相對對照組均出現(xiàn)顯著下降，有效穗數(shù)（PEN）和每穗空粒數(shù)（EGP）則顯著上升；F2：3家系主要農(nóng)藝性狀在自然和高溫條件下均具有明顯的性狀分離，對照組F2：3家系的株高（NTPH）、有效穗數(shù)（NTPEN）、穗長（NTPL）、每穗總粒數(shù)（NTTGP）、每穗空粒數(shù)（NTEGP）和著粒密度（NTSD）呈現(xiàn)中親優(yōu)勢，其中NTEGP中親優(yōu)勢最為明顯，F(xiàn)2：3家系平均值達124.41%；高溫組F2：3家系8個農(nóng)藝性狀均呈現(xiàn)中親優(yōu)勢，且PL、FGP、TGP、SD、SSR中親優(yōu)勢相較對照組提高，其中FGP中親優(yōu)勢最為明顯，F(xiàn)2：3家系平均值達120.32%。在8個農(nóng)藝性狀中，對照組和高溫組的株高、穗長變異系數(shù)小于20%，其余農(nóng)藝性狀（PEN、FGP、TGP、EGP、SD、SSR）變異系數(shù)均超過20%。高溫組與對照組相比，除EGP變異系數(shù)下降9.07百分點，其他農(nóng)藝性狀變異系數(shù)均有不同程度上升，其中FGP和SSR變異系數(shù)增加尤為明顯，分別達到55.45百分點和51.94百分點。

由表1可知，高溫引起空粒數(shù)、有效穗數(shù)顯著增加，株高、穗長、每穗實粒數(shù)、每穗總粒數(shù)、著粒密度和結(jié)實率顯著下降；高溫脅迫下F2：3家系產(chǎn)量相關(guān)農(nóng)藝性狀包括穗長、每穗實粒數(shù)、每穗總粒數(shù)、著粒密度和結(jié)實率的中親優(yōu)勢普遍提高，其中每穗實粒數(shù)中親優(yōu)勢最明顯；高溫組F2：3家系內(nèi)農(nóng)藝性狀差異普遍增大，其中每穗實粒數(shù)和結(jié)實率變異系數(shù)大幅上升。

2.2 F2：3家系主要農(nóng)藝性狀遺傳相關(guān)分析

2.2.1 自然條件下F2：3家系主要農(nóng)藝性狀遺傳相關(guān)分析

對F2：3家系對照組的農(nóng)藝性狀進行皮爾遜相關(guān)性分析，探討自然條件下雜交后代農(nóng)藝性狀特征及其線性關(guān)系（表2）。自然條件下，8個農(nóng)藝性狀間有23對相關(guān)系數(shù)達到極顯著水平，3對達到顯著水平，其余2對性狀無顯著相關(guān)性。其中結(jié)實率（NTSSR）與每穗實粒數(shù)（NTFGP）呈極顯著正相關(guān)，與每穗總粒數(shù)（NTTGP）、每穗空粒數(shù)（NTEGP）呈極顯著負相關(guān)，與著粒密度（NTSD）呈顯著負相關(guān)。

2.2.2 高溫脅迫下F2：3家系主要農(nóng)藝性狀遺傳相關(guān)分析

對高溫組F2：3家系8個農(nóng)藝性狀以及高溫相對結(jié)實率（HRSR）與高溫處理期間平均溫度（Ta）、高溫處理期間高于38 ℃的時積溫（acT38）和平均相對濕度（RH）進行皮爾遜相關(guān)性分析（表3）。高溫組8個農(nóng)藝性狀間有15對相關(guān)系數(shù)達到極顯著水平，4對達到顯著水平，其余9對性狀無顯著相關(guān)性。其中結(jié)實率（SSR）與每穗實粒數(shù)FGP）呈極顯著正相關(guān)，與每穗空粒數(shù)（EGP）呈極顯著負相關(guān)。穗長（PL）、每穗總粒數(shù)（TGP）、每穗空粒數(shù)（EGP）、 著粒密度（SD）與平均溫度[JP+2]（Ta）和acT38均呈極顯著正相關(guān)，PL、TGP、EGP與相對濕度（RH）呈顯著負相關(guān)，此外RH與Ta和acT38均呈極顯著負相關(guān)。

2.3 高溫脅迫閾值的比較分析及F2：3家系熱害情況評估

F2：3家系抽穗日期從5月22日至7月20日不等，將同一日期進行高溫處理的株系歸為一個處理組，共計17組，對各組的高溫脅迫情況統(tǒng)計見表4。F2：3家系內(nèi)的抽穗期有較大差異，67個株系與父本周南稻同期抽穗，16個株系在2個親本前抽穗，其余93個株系在2個親本后抽穗。本試驗中，F(xiàn)2：3家系間由于抽穗時間不同，高溫處理期間所遭受的熱脅迫程度也有所差異，計算不同溫度閾值（30、32、35、38 ℃）下的時積溫（acT）或高溫脅迫累計小時數(shù)（CHT）與各處理組產(chǎn)量相關(guān)農(nóng)藝性狀的皮爾遜相關(guān)性，比較用于評估F2：3家系受脅迫程度的溫度指標（表5）。

結(jié)果表明，處理期間平均溫度和最高溫度均與每穗空粒數(shù)、每穗總粒數(shù)呈顯著正相關(guān)。30、32、35 ℃ 時積溫均與每穗空粒數(shù)、每穗總粒數(shù)呈極顯著正相關(guān)，38 ℃時積溫與每穗空粒數(shù)呈極顯著正相關(guān)，與每穗總粒數(shù)呈顯著正相關(guān)。30、32、35 ℃高溫脅迫小時數(shù)與每穗空粒數(shù)、每穗總粒數(shù)呈顯著正相關(guān)，38 ℃高溫脅迫小時數(shù)與每穗空粒數(shù)、每穗空粒數(shù)呈極顯著正相關(guān)。其中38 ℃時積溫與每穗空粒數(shù)的相關(guān)性最佳，皮爾遜相關(guān)性系數(shù)達0.779，顯著性達0.003。以38 ℃時積溫為自變量，每穗空粒數(shù)為因變量，使用步進法進行線性回歸，回歸擬合方程為y=0.107 6x+51.678 0，r2=0.607 1（圖2）。

以高溫處理期間平均溫度（Ta）、平均最高溫度（Tmax）和acT38作為參數(shù)，使用離差平方和法（ward.D2函數(shù)）對17個處理組進行層次聚類（圖3），將各組按高溫脅迫情況分為3個等級（表6）：輕度脅迫（S1）包含父本周南稻以及122個F2：3家系，38 ℃時積溫為5.46 ℃·h，平均每穗空粒數(shù)為66.64粒，平均高溫相對結(jié)實率為29.61%；中度脅迫（S2）包含母本贛早秈58號以及43個F2：3家系，38 ℃時積溫為46.12 ℃·h，平均每穗空粒數(shù)為75.35粒，平均高溫相對結(jié)實率為28.40%；重度脅迫（S3）包含11個F2：3家系，38 ℃時積溫達320.18 ℃·h，平均每穗空粒數(shù)為96.76粒，平均高溫相對結(jié)實率為24.00%?？梢姡诔樗霌P花期，38 ℃以上的高溫持續(xù)時間會顯著增加F2：3家系每穗空粒數(shù)，并降低高溫相對結(jié)實率。

3 結(jié)論與討論

水稻抽穗開花期受到高溫影響會使水稻花粉活力、花藥開裂率、花粉萌發(fā)率以及花粉管長度顯著降低，導(dǎo)致水稻結(jié)實率明顯下降，從而影響水稻產(chǎn)量，并且水稻抽穗開花期被認為是水稻產(chǎn)量對高溫最敏感的時期［24-25］。本研究以早稻贛早秈58號和熱敏感材料周南稻雜交構(gòu)建F2：3家系，在抽穗揚花期進行高溫脅迫試驗，發(fā)現(xiàn)水稻在抽穗開花期遭受持續(xù)高溫脅迫會引起主要農(nóng)藝性狀包括株高、穗長、每穗實粒數(shù)、每穗總粒數(shù)、著粒密度和結(jié)實率的平均值顯著下降，并顯著增加每穗空粒數(shù)從而影響水稻產(chǎn)量，與李興華等的研究結(jié)果［26-27］一致。高溫脅迫下F2：3家系穗長、每穗實粒數(shù)、每穗總粒數(shù)、著粒密度和結(jié)實率中親優(yōu)勢普遍提高，每穗實粒數(shù)中親優(yōu)勢明顯增大，暗示F2：3家系在高溫耐受性方面表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢；高溫組高溫脅迫引起F2：3家系內(nèi)農(nóng)藝性狀差異普遍增大，其中每穗實粒數(shù)和結(jié)實率變異系數(shù)大幅上升，這可能是由于F2：3家系抽穗開花期所受脅迫程度和耐熱性差異不同造成的。

此外，穗長、每穗總粒數(shù)、每穗空粒數(shù)、著粒密度與高溫處理期間Ta和acT38均呈極顯著正相關(guān)，王亞梁研究表明穗分化期高溫影響促進葉片生長，引起穗長、株高和穗粒數(shù)減少；另一方面穗長、每穗總粒數(shù)、每穗空粒數(shù)與相對濕度呈顯著負相關(guān)，Ta和acT38與相對濕度呈極顯著負相關(guān)，濕度與溫度共同影響抽穗開花期F2：3家系的生殖生長［28］。胡達明發(fā)現(xiàn)，高溫高濕環(huán)境下，雜交水稻結(jié)實率提高［29］；胡聲博則發(fā)現(xiàn)高溫高濕會阻礙花粉受精［9］；潘永地等在不同濕度條件下水稻受精率的研究說明高溫下適宜的濕度對提高穎花受精率有利［13，30］。持續(xù)高溫下不同溫濕度對抽穗期水稻生長的影響還有待進一步研究。

對于抽穗揚花期高溫熱害，通常以日平均氣 溫≥ 30 ℃ 或32 ℃、日最高氣溫≥ 35 ℃、極端高溫≥38 ℃ 以及高溫持續(xù)天數(shù)3 d以上等作為臨界指標［5，31-33］，另有研究表明，以熱積溫作為指標能夠更好地說明高溫熱害對結(jié)實率的影響［20-21，34］。本研究分析了以30、32、35、38 ℃為高溫危害閾值與結(jié)實率的斯皮爾曼相關(guān)性，比較發(fā)現(xiàn)以脅迫期間 38 ℃ 時積溫（acT38）作為指標能夠較好地描述高溫對F2：3家系產(chǎn)量相關(guān)農(nóng)藝性狀的影響，acT38與每穗空粒數(shù)呈極顯著正相關(guān)；以處理期間平均溫度、平均最高溫度和acT38作為指標可將F2：3群體所受熱害程度分為輕度、中度和重度脅迫，隨acT38增加，熱害程度加重，每穗空粒數(shù)和高溫相對結(jié)實率增加。

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收稿日期：2022-04-27

基金項目：國家自然科學(xué)基金（編號：31670326）；重慶市技術(shù)創(chuàng)新與應(yīng)用發(fā)展專項（編號：cstc2019jscx-msxm X0353）；重慶高校優(yōu)秀成果轉(zhuǎn)化項目（編號：KJZH17114）。

作者簡介：黃倫霄（1996—），男，四川攀枝花人，碩士研究生，主要從事水稻生理學(xué)研究，E-mail：1164158792@qq.com；共同第一作者：吳佳宏（1996—），女，重慶人，博士研究生，主要從事生物進化研究，E-mail：wujiahong231310@gmail.com。

通信作者：趙正武，博士，研究員，主要從事水稻遺傳育種研究。E-mail：zhaozhengwu513@sina.com。