趙志鑫　傅蒙蒙　李曙光　王亞琪　余希文　楊加銀　徐海風

摘要 大豆［Glycine max（L.） Merr.］是我國重要的蛋白質(zhì)和油脂來源，目前我國大豆主要依賴進口，合理密植和帶狀復合種植模式均可促進大豆產(chǎn)量的提高，保障我國糧食生產(chǎn)的安全。然而玉米大豆帶狀復合種植模式和密植栽培等模式均會導致大豆受到遮陰脅迫，影響大豆的生長發(fā)育和鼓粒結(jié)莢。概述了大豆耐陰性的概念，綜述了遮陰對大豆的影響，鑒定耐陰性的指標，耐陰性大豆品種評價方法等，梳理了大豆對遮陰脅迫的響應及耐陰鑒定方面的研究進展，討論了耐陰性大豆品種的特性，對于大豆育種和栽培有重要的意義。

關鍵詞 大豆；耐陰性；帶狀復合種植

中圖分類號 S565.1 文獻標識碼 A

文章編號 0517-6611（2023）06-0007-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2023.06.003

Research Progress of the Effects of Shade Stress on Physiological and Agronomic Characteristics of Soybean

ZHAO Zhi－xin1，2，F(xiàn)U Meng－meng1，2，LI Shu－guang1，2 et al

（1.Huaiyin Institute of Agricultural Sciences of Xuhuai Region in Jiangsu，Huai’an，Jiangsu 223001; 2.Key Laboratory of Agrobiotechnology of Huai’an，Huai’an，Jiangsu 223001）

Abstract Soybean ［Glycine max （L.） Merr.］ is an important source of protein and oil in China.At present，soybean demand in China mainly relys on imports.Reasonable dense planting and maize－soybean strip intercropping can increase the yield of soybeans and ensure the safety of food production.However，soybeans are suffered from shading stress in maize－soybean strip intercropping and dense planting，which affects the growth and development of soybean and the formation of pods.By describing the concept of soybean shade tolerance，the effect of shade on soybeans，the indicators for identifying shade tolerance，and the evaluation methods of shade tolerance soybean varieties，the present paper comprehensively sorts out the research progress of soybean shade tolerance and the characteristics of shade－tolerant soybean varieties，which are of great significance for soybean breeding and cultivation.

Key words Soybean;Shade tolerance;Strip intercropping

大豆原產(chǎn)地在中國，為人類提供了68%的膳食蛋白和28%的食用油，在國民生產(chǎn)生活中占有重要地位［1］，2020年我國大豆從美國、阿根廷、巴西等進口量已超過1億t，迫切需要增加有效供給。凈作下的密植栽培模式依靠增加群體密度可挖掘大豆的產(chǎn)量潛力［2］，目前推廣的玉米大豆套間作，即帶狀復合種植模式，在保證玉米產(chǎn)量的同時多收一季大豆，是擴大大豆種植面積和產(chǎn)量的有效的生產(chǎn)模式［3］。然而，在密植栽培和帶狀復合種植模式下，處于縮距增密或低位的大豆植株在某一段時間光照不足產(chǎn)生蔭蔽條件，導致大豆出現(xiàn)應激反應。遮陰會導致大豆植株吸收光能量不足，而影響其生長發(fā)育結(jié)莢鼓粒，導致大豆產(chǎn)量降低，影響我國擴油料、擴大豆的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)目標的實現(xiàn)，對此學者們已經(jīng)進行了一些研究［4-6］。該研究概述了大豆耐陰性的概念，綜述了蔭蔽條件對大豆生長發(fā)育的影響和耐陰性大豆種質(zhì)的鑒定，以期為大豆的耐陰性育種工作提供理論資料和依據(jù)。

1 大豆耐陰性的概念

從生物學角度考慮，遮陰環(huán)境使植物在生長過程中的環(huán)境沒有達到理想條件，造成其在生長、發(fā)育和繁殖中未能充分表達其遺傳潛能，因此被認為是一種外界壓力，即遮陰脅迫［7］。大豆耐陰性是指大豆在光量子密度不足的弱光條件下時仍然具有保持正常生長的能力，且生物學產(chǎn)量與在充足光照時接近。大豆在遮陰脅迫下保持其正常生長、發(fā)育與鼓粒的能力稱為大豆的耐陰性，不同的大豆品種對遮陰脅迫的響應具有基因型差異［8-9］。在帶狀復合種植模式，由于高位作物的影響，低位植物大豆在某一段時間，其主體會全部或者部分處于蔭蔽條件下［10］造成遮陰脅迫，大豆密植的生產(chǎn)模式中，株距緊縮會導致環(huán)境中光量子濃度降低，也形成了遮陰環(huán)境；遮陰脅迫會導致大豆株型和產(chǎn)量相關性狀改變，如莖稈伸長，倒伏、莖粗降低、百粒重降低等，進而影響大豆的產(chǎn)量形成。

2 遮陰脅迫對大豆光合作用的影響

光照是能量來源，光照不足會限制植物的光合作用強度，進而影響植物的碳積累和生長速率。同時光作為環(huán)境因子，調(diào)控著植物的生長發(fā)育。光質(zhì)對光合作用、光形態(tài)建成和葉綠素合成起關鍵性作用。遮陰條件下光質(zhì)中紅光、藍光和遠紅光的比例有顯著差異，隨遮陰程度的加大，光強降低，光輻射中藍光比例上升，而紅光的比例下降［11］。已有研究結(jié)果表明，遮陰條件下，作物葉片中主要吸收藍光的葉綠素b含量顯著增加，而主要吸收紅光的葉綠素a含量顯著下降，葉綠素a/b的比值降低［11］，耐陰品種的葉綠素b的比例較不耐陰品種的高［12］。遮陰脅迫會導致植株光合系統(tǒng)活力不足，氣孔導度和胞間二氧化碳濃度會增加，凈光合速率和蒸騰速率會降低［13］，光合效率下降；蔭蔽條件下葉片的總?cè)~綠素含量增加，使大豆產(chǎn)生弱光條件下的光適應，在生育后期，大豆整體氮代謝活性下降，氮素向葉片中分配比例增加以補償光合作用，分配給莢的干物質(zhì)比例降低，影響大豆產(chǎn)量［14］。

因此，遮陰導致的光照不足和光質(zhì)改變影響了大豆的光形態(tài)建成，限制了大豆的光合作用強度，導致大豆的碳代謝速率下降嚴重影響到產(chǎn)量的形成。光照作為帶狀復合種植和密植栽培模式下限制產(chǎn)量的主要環(huán)境因子，在遮陰的逆境下篩選大豆高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)種質(zhì)有助于選育具有高產(chǎn)潛力的耐陰大豆品系，增加選擇效率。

3 遮陰脅迫對大豆農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量性狀的影響

大豆為了適應蔭蔽環(huán)境會改變自身的代謝來適應弱光，從而保證自身的正常生長發(fā)育和產(chǎn)量，從形態(tài)、光合作用、內(nèi)部酶活和激素等各個水平層改變來避免遮陰或忍耐遮陰［15］。

在農(nóng)藝性狀方面，葉片變薄，下胚軸伸長，株高增加，徒長易倒伏，相關激素合成代謝改變，落莢落花，植株表現(xiàn)出蔭蔽脅迫響應，產(chǎn)量和品質(zhì)均受到影響，不同的大豆品種對遮陰脅迫的響應具有基因型差異［9-10］；蔭蔽條件下大豆分配給莖部的干物質(zhì)的比例增加，而分配給葉部干物質(zhì)的比例減少［16］；梁慕勤等［17］研究表明，耐陰性較好的大豆品種大多是抗倒伏的。

大豆玉米帶狀復合種植模式下，大豆生育后期受到玉米的蔭蔽程度約30%［18］，蔭蔽條件下大豆株高增加、分支性狀變異增大［18-20］，分支粒重對單株產(chǎn)量的貢獻率增加；遮陰條件下各個性狀的變異會增加。收斂株型、植株直立、有限或亞有限結(jié)莢習性，利于通風透光更適宜套間作和密植，因此要選用株高比較矮、莖部干物質(zhì)占比較少的耐陰性品種為適合帶狀復合種植和密植的耐陰性大豆品種。

研究表明，光照增加會顯著降低大豆的落花落莢率［21］。密植和玉米大豆間套作造成大豆的遮陰會影響大豆的干物質(zhì)積累量，使其減產(chǎn)［22］。帶狀復合種植和密植的蔭蔽生產(chǎn)模式形成的脅迫環(huán)境影響內(nèi)源激素以及相關基因的表達等，遮陰會顯著提高大豆的落花落莢率，進而影響大豆收獲的有效莢數(shù)，從而影響大豆的產(chǎn)量；遮陰時間越長，大豆單株產(chǎn)量越低。遮陰影響光合合成和運輸能力進而影響干物質(zhì)積累，導致作物產(chǎn)量降低。

Sharma等［23］研究表明，初花期遮光對大豆產(chǎn)量會產(chǎn)生顯著的影響，而苗期和拔節(jié)期并不會對產(chǎn)量產(chǎn)生顯著影響，其他學者的研究也得到了相似的結(jié)論，這可能是因為主莖的形態(tài)建成是在生育前期完成，且大豆植株前期解除遮光后會有一定的生長補償［24］，不同品種大豆在不同生育期的耐陰性各不相同［24］。

明確遮陰脅迫對大豆農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量的影響，選育在遮陰脅迫下仍保持較高產(chǎn)量的耐陰性的大豆新品種是在現(xiàn)有種植環(huán)境下發(fā)揮大豆產(chǎn)量潛力的關鍵。

4 大豆耐陰性的評價方法及鑒定指標

目前大豆耐陰性種質(zhì)的鑒定有2種：一種是模仿自然蔭蔽條件進行套間作；一種是利用遮陽網(wǎng)阻擋模擬遮陰條件下的光照。遮陽網(wǎng)條件模擬了光強降低條件；自然模擬條件模擬最常見套間作模式，最接近田間種植條件。根據(jù)當?shù)氐纳a(chǎn)情況選擇不同的模擬方法可以準確地鑒定出適應當?shù)氐哪完幮云贩N。

鑒定大豆耐陰性是選育耐陰性大豆品種的基礎，選擇準確方便的耐陰指標是鑒定大豆耐陰性的關鍵，單一指標鑒定由于田間管理差異以及試驗者的差異可能會存在較大的誤差，不能完全反應出試驗材料的耐陰性。早期的學者傾向于“4級評定法”［17］，以植株倒伏度和產(chǎn)量對試驗材料進行分級以作篩選，此方法測定簡單，可能會由于試驗者的個人認知差異以及不同的土水肥條件和田間管理得到不同的結(jié)論，誤差大、準確性和重復性差。后期的學者傾向于使用多指標綜合評定方法，如主成分分析法、隸屬函數(shù)法、因子分析、回歸分析和聚類分析法等評估試驗材料的耐陰性以更好地控制誤差，如學者們一般通過篩選多個株型和產(chǎn)量相關性狀的耐陰系數(shù)得到一個評價耐陰性的數(shù)學模型，此方法的優(yōu)點在于全面地衡量品種的綜合耐陰能力，評定出的結(jié)果相對可靠，缺點是只能小規(guī)模鑒定，且學者們得到的結(jié)論并不一致，但大都集中在株高、莖粗、單株莢數(shù)和百粒重等指標（表1）。

綜合來看，對遮陰脅迫最敏感的性狀是株高，其標準差在所有農(nóng)藝性狀中最大；其次是節(jié)間長，主莖節(jié)數(shù)的標準差一般在2%左右，節(jié)間長作為耐陰敏感的指標主要是因為株高在脅迫條件下變異較大；遮陰條件下倒伏率增加，甚至可能直接導致蔓生，只有抗倒伏的材料才能在生產(chǎn)實踐中保證產(chǎn)量形成［31］。株高、節(jié)間長和倒伏率與脅迫條件下產(chǎn)量均顯著負相關，學者們的耐陰性研究大都鑒定到上述指標或與其有相關性。這充分說明在脅迫下株高增加明顯、節(jié)間長增加顯著、百粒重顯著降低、單株莢數(shù)減少、倒伏率增加等是對遮陰敏感的大豆品種的特性，而大豆耐陰種質(zhì)在遮陰脅迫下以上性狀受影響較小，能保持較穩(wěn)定的生長代謝，此類型的品種是可選擇的育種目標。學者們的指標鑒定在不同生態(tài)區(qū)得到的結(jié)果并不相同，有待建立簡單有效的鑒定指標體系。目前帶狀復合種植在全國已進行推廣，多個科研單位已開展耐陰性大豆相關研究，如南充市農(nóng)業(yè)科學院、四川農(nóng)業(yè)大學、廣西農(nóng)業(yè)科學院經(jīng)濟作物研究所等。目前生產(chǎn)上選育的耐陰性品種以第一性狀產(chǎn)量、成熟成株率和倒伏率等作為主要衡量指標，試驗研究的株型性狀和產(chǎn)量相關性狀與生產(chǎn)目標具有一定的相關性，有助于在生育早期鑒定出遮陰條件下大豆品系的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性，也可全面客觀的評價大豆品系的耐陰性。

5 大豆耐陰性的遺傳分析

大豆的耐陰性是復雜的、綜合的性狀。遮陰脅迫對大豆株型、光合作用、氮代謝以及根系均會導致不同程度的影響。研究發(fā)現(xiàn)內(nèi)源激素在遮陰條件下變化敏感，綜合調(diào)控著表觀性狀［32-33］，強耐陰品種通過增加細胞壁多糖、木質(zhì)素含量、赤霉素的合成以及生長素的應答等來增強莖稈韌性和強度以適應蔭蔽脅迫［34-36］，如Lyu等［35］研究發(fā)現(xiàn)，色素基因GmCRY1s可以調(diào)節(jié)遮陰脅迫下的赤霉素合成以抑制莖稈的伸長；遮陰脅迫敏感的性狀候選QTL存在于多個染色體，可能存在加性效應和上位性效應，這是因為耐陰響應涉及多個性狀，遺傳比較復雜［37］。Liu等［37］對間作和凈作的F6：7-8RIL群體進行全基因組掃描，檢測到19個葉片相關QTL位點和3個與遮陰響應的候選基因；劉代鈴等［38］對凈作和套作的129個F2：3家系的RIL群體進行定位分析發(fā)現(xiàn)遮陰條件下的相關遺傳位點表達受環(huán)境影響較大，與環(huán)境互作明顯；另有學者研究發(fā)現(xiàn)，GmPhyA2和GmPIF3在遮陰脅迫下調(diào)節(jié)下胚軸的生長，與擬南芥中編碼ERECTA（參與避陰反應的植物類受體激酶）基因的４個同源GmERs均參與遮陰響應［39］；時健祎等［40］發(fā)現(xiàn)PIF4和PIF5 參與調(diào)控，這2者的積累會促進大豆出現(xiàn)下胚軸、莖稈等的伸長表型；Khumaida等［41］研究發(fā)現(xiàn)耐陰條件下，葉綠素a加氧酶（CAO）高表達調(diào)控合成葉綠素b以參與作物耐陰響應；曾維英等［36］通過BSA-Seq分析，在1號、4號、9號和18號染色體上發(fā)掘到5個候選基因（ACC氧化酶5、生長素誘導蛋白5NG4、光敏色素相關絲氨酸/蘇氨酸蛋白磷酸酶、轉(zhuǎn)錄因子MYBJ6和MYB128 ）可能與耐陰性有關。此外，生長調(diào)節(jié)因子（GRF）和GmBICs（隱花色素藍光抑制劑）參與大豆的避陰綜合征，與莖稈伸長有關［42-43］。目前關于大豆耐陰性的遺傳研究還比較少，且缺乏系統(tǒng)性，有待進一步探索。

6 展望

許多學者進行了大量的大豆耐陰性研究，但以下問題仍有待探討。首先，多個指標綜合鑒定在不同的大豆品種、不同的大豆產(chǎn)區(qū)中表現(xiàn)不同，且不能大規(guī)模鑒定，尋找有效、準確、簡易且適應于不同條件的指標是當前研究急需突破的方面。其次，大豆響應遮陰脅迫并沒有從遺傳機理方面作出較為全面科學的理論解釋，遮光條件下的酶活、激素代謝、耐陰相關基因表達等亟待進一步研究。隨著帶狀復合種植在全國大面積的推廣，耐陰大豆品種區(qū)域試驗已經(jīng)開展，全面評估大豆耐陰性有待更多的研究。此外大豆響應遮陰脅迫的分子機制研究相對薄弱，嚴重阻礙了人們對大豆耐陰性的全面理解，實現(xiàn)高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)耐陰種質(zhì)研究與育種工作的新突破，有待進一步的深入研究。

參考文獻

［1］ 劉忠堂.新形勢下我國大豆產(chǎn)業(yè)發(fā)展問題的探討［J］.大豆科技，2012（1）：9-11.

［2］ SUHRE J J，WEIDENBENNER N H，ROWNTREE S C，et al.Soybean yield partitioning changes revealed by genetic gain and seeding rate interactions［J］.Agronomy journal，2014，106（5）：1631-1642.

［3］ 楊文鈺，楊峰.發(fā)展玉豆帶狀復合種植，保障國家糧食安全［J］.中國農(nóng)業(yè)科學，2019，52（21）：3748-3750.

［4］ EGLI D B.Cultivar maturity and response of soybean to shade stress during seed filling［J］.Field crops research，1997，52（1/2）：1-8.

［5］ WU Y S，GONG W Z，YANG W Y.Shade inhibits leaf size by controlling cell proliferation and enlargement in soybean［J］.Scientific reports，2017，7（1）：1-10.

［6］ HUSSAIN S，IQBAL N，BRESTIC M，et al.Changes in morphology，chlorophyll fluorescence performance and Rubisco activity of soybean in response to foliar application of ionic titanium under normal light and shade environment［J］.Science of the total environment，2019，658：626-637.

［7］ REHMAN S，HARRIS P J C，ASHRAF M.Stress environments and their impact on crop production［M］//ASHRAF M，HARRIS P J C.Abiotic stresses：Plant resistance through breeding and molecular approaches.New York：Food Products Press，2005：3-18.

［8］ 楊文鈺.玉米大豆傳統(tǒng)間套作的傳承與創(chuàng)新發(fā)展［C］//2017年中國作物學會學術(shù)年會摘要集.北京：中國作物學會，2017：50.

［9］ BALTZER J L，THOMAS S C.Determinants of whole－plant light requirements in Bornean rain forest tree saplings［J］.Journal of ecology，2007，95（5）：1208-1221.

［10］ 李隆，楊思存，孫建好，等.春小麥大豆間作條件下作物養(yǎng)分吸收積累動態(tài)的研究［J］.植物營養(yǎng)與肥料學報，1999，5（2）：163-171.

［11］ 姚興東.遮陰對大豆光合生理和農(nóng)藝性狀的影響［D］.沈陽：沈陽農(nóng)業(yè)大學，2018.

［12］ 宋艷霞，楊文鈺，李卓璽，等.不同大豆品種幼苗葉片光合及葉綠素熒光特性對套作遮蔭的響應［J］.中國油料作物學報，2009，31（4）：474-479.

［13］ HASHEMI－DEZFOULI A，HERBERT S J.Intensifying plant density response of corn with artificial shade［J］.Agronomy journal，1992，84（4）：547-551.

［14］ 宋麗君，聶曉玉，何磊磊，等.飼用大豆品種耐蔭性鑒定指標篩選及綜合評價［J］.作物學報，2021，47（9）：1741-1752.

［15］ 王雁，蘇雪痕，彭鎮(zhèn)華.植物耐蔭性研究進展［J］.林業(yè)科學研究，2002，15（3）：349-355.

［16］ WU Y S，YANG F，GONG W Z，et al.Shade adaptive response and yield analysis of different soybean genotypes in relay intercropping systems［J］.Journal of integrative agriculture，2017，16（6）：1331-1340.

［17］ 梁慕勤，潘世元，梁鎮(zhèn)林.大豆耐蔭性的研究：Ⅱ.不同生態(tài)區(qū)的品種、植株形態(tài)和籽粒特性與大豆耐蔭性的關系［J］.貴州農(nóng)業(yè)科學，1986，14（3）：5-8.

［18］ 陳懷珠，孫祖東，楊守臻，等.蔭蔽對大豆主要性狀的影響及大豆耐陰性鑒定方法研究初報［J］.中國油料作物學報，2003，25（4）：78-82.

［19］ 趙銀月，詹和明，代希茜，等.云南間作大豆耐蔭性綜合評價及鑒定指標篩選［J］.中國油料作物學報，2019，41（1）：81-91.

［20］ UMEZAKI T，YOSHIDA T.Effects of shading on the internode elongation of late maturing soybean［J］.Journal of the faculty of agriculture，Kyushu University，1992，36（3/4）：267-272.

［21］ HEINDL J C，BRUN W A.Light and shade effects on abscission and 14C－photoassimilate partitioning among reproductive structures in soybean［J］.Plant physiology，1983，73（2）：434-439.

［22］ 趙德強，李彤，侯玉婷，等.玉米大豆間作模式下干物質(zhì)積累和產(chǎn)量的邊際效應及其系統(tǒng)效益［J］.中國農(nóng)業(yè)科學，2020，53（10）：15.

［23］ SHARMA K，WALIA N，SHARMA K.Growth and yield of soybean Glycine max （L.） Merrill.as influenced by light intensity and cytokinin［J］.Environment and ecology，1996，14（2）：307-310.

［24］ 吳雨珊.蔭蔽后復光對大豆補償生長的影響機制研究［D］.雅安：四川農(nóng)業(yè)大學，2019.

［25］ 李春紅，姚興東，鞠寶韜，等.不同基因型大豆耐蔭性分析及其鑒定指標的篩選［J］.中國農(nóng)業(yè)科學，2014，47（15）：2927-2939.

［26］ 孫旭剛，李盛有，曹永強，等.基于隸屬函數(shù)值法評價大豆種質(zhì)資源耐陰性［J］.遼寧農(nóng)業(yè)科學，2021（4）：42-44.

［27］ 譚春燕，楊文鈺，陳佳琴，等.山地環(huán)境下大豆耐蔭種質(zhì)資源的篩選［J］.湖南農(nóng)業(yè)大學學報（自然科學版），2021，47（2）：140-146.

［28］ 覃思思，劉衛(wèi)國，程彬，等.套作大豆耐蔭品種篩選及農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量的關系研究［J］.中國油料作物學報，2020，42（3）：390-400.

［29］ 黃其椿，李初英，趙洪濤，等.菜用大豆種質(zhì)資源遮光脅迫下的耐蔭性研究［J］.西南農(nóng)業(yè)學報，2012，25（6）：2212-2217.

［30］ 孫祖東，張志鵬，蔡昭艷，等.大豆耐蔭性評價體系的建立與中國南方大豆資源耐蔭性變異［J］.中國農(nóng)業(yè)科學，2017，50（5）：792-801.

［31］ 張志鵬.中國南方大豆種質(zhì)資源的地理-季節(jié)分化與耐蔭相關性狀的遺傳解析［D］.南京：南京農(nóng)業(yè)大學，2019.

［32］ NOZUE K，TAT A V，DEVISETTY U K，et al.Shade avoidance components and pathways in adult plants revealed by phenotypic profiling［J］.PLoS genetics，2015，11（4）：1-26.

［33］ TAO Y，F(xiàn)ERRER J L，LJUNG K，et al.Rapid synthesis of auxin via a new tryptophan-dependent pathway is required for shade avoidance in plants［J］.Cell，2008，133（1）：164-176.

［34］ 任夢露，劉衛(wèi)國，劉婷，等.蔭蔽脅迫下大豆莖稈形態(tài)建成的轉(zhuǎn)錄組分析［J］.作物學報，2016，42（9）：1319-1331.

［35］ LYU X G，CHENG Q C，QIN C，et al.GmCRY1s modulate gibberellin metabolism to regulate soybean shade avoidance in response to reduced blue light［J］.Molecular plant，2021，14（2）：298-314.

［36］ 曾維英，蘇燕竹，賴振光，等.基于BSA-Seq技術(shù)鑒定大豆耐蔭性狀相關候選基因［J］.中國油料作物學報，2021，43（6）：1006-1015.

［37］ LIU D L，CHEN S W，LIU X C，et al.Genetic map construction and QTL analysis of leaf－related traits in soybean under monoculture and relay intercropping［J］.Scientific reports，2019，9（1）：1-11.

［38］ 劉代鈴，譚千軍，陳四維，等.凈套作大豆產(chǎn)量性狀的QTL分析［J］.分子植物育種，2018，16（3）：865-872.

［39］ 徐澤恒.大豆光敏色素相互作用因子的篩選與功能鑒定［D］.長春：中國科學院研究生院（東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所），2014.

［40］ 時健祎，馮鈴洋，楊峰，等.蔭蔽處理對不同耐蔭性大豆GmPIF4s編碼基因表達的影響［J］.西北植物學報，2020，40（9）：1454-1466.

［41］ KHUMAIDA N，KISMAN K，SOPANDIE D.Cloning and characterization of partial chlorophyll a oxygenase （CAO） gene involved in soybean shade tolerance mechanism［J］.Journal of tropical crop science，2015，2（2）：1-4.

［42］ CHEN F，YANG Y Z，LUO X F，et al.Genome－wide identification of GRF transcription factors in soybean and expression analysis of GmGRF family under shade stress［J］.BMC plant biology，2019，19（1）：1-13.

［43］ MU R L，LYU X G，JI R H，et al.GmBICs modulate low blue light－induced stem elongation in soybean［J］.Frontiers in plant science，2022，13：1-8.

基金項目 江蘇省重點研發(fā)計劃項目（BE2018413）; 淮安市自然科學研究計劃項目（HAB202168）。

作者簡介 趙志鑫（1995—），女，山西呂梁人，研究實習員，碩士，從事大豆育種等研究。*通信作者，副研究員，碩士，從事大豆育種研究。

收稿日期 2022-05-14；修回日期 2022-06-17