王彩鳳　李秋玲　張先平

摘要 本文以卡爾拂子茅、麗色畫眉草、花葉芒為試驗材料，采用盆栽控水法測定3種觀賞草在干旱脅迫下形態(tài)指標和生理指標的變化，探究干旱脅迫下3種觀賞草的生理響應(yīng)，以期為太原市節(jié)水型園林建設(shè)提供客觀依據(jù)，豐富太原市物種多樣性。結(jié)果表明，隨著干旱脅迫的加重，3種觀賞草的株高增長速度逐漸變慢，枯葉率則呈現(xiàn)上升趨勢；凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間二氧化碳濃度等生理指標變化明顯，與其形態(tài)指標的變化相一致。從綜合指標來看，3種觀賞草的抗旱性由大到小依次為麗色畫眉草>花葉芒>卡爾拂子茅。

關(guān)鍵詞 觀賞草；干旱脅迫；形態(tài)指標；生理指標

中圖分類號 S326? ? 文獻標識碼 A

文章編號 1007-7731（2023）07-0074-08

Physiological Response of Three Ornamental Grasses under Drought Stress

WANG Caifeng? ?LI Qiuling*? ?ZHANG Xianping

（Taiyuan University， Taiyuan Shanxi 030000）

Abstract In this paper， using Calamagrostis acutiflora' karl Foerster'， Eragrostis spectabilis and Miscanthus sinensis 'Variegatus' as experimental materials， the potted water control method was used to measure the changes in morphological and physiological indicators of three ornamental grasses under drought stress， and to explore the physiological responses of the three ornamental grasses under drought stress.The results showed that with the intensification of drought stress， the high growth rate of the three ornamental grasses gradually slowed down， and the leaf dead rate showed an upward trend， and the physiological indicators such as net photosynthetic rate， transpiration rate and intercellular carbon dioxide concentration changed significantly， which was consistent with the changes of their morphological indicators. Comprehensive analysis showed that the drought resistance of the three ornamental grasses was from large to small， such as Eragrostis spectabilis， Miscanthus sinensis 'Variegatus' and Calamagrostis acutiflora' karl Foerster'.

Keywords ornamental grass; drought stress; morphological indicators; physiological indicators

觀賞草指主要觀賞部位為葉片、莖稈的草本植物，禾本科植物占大多數(shù)[1]。近年來，我國城市園林建設(shè)仍然存在造景手法單一、同質(zhì)化等問題[2]，而觀賞草在株型、花型、葉型、質(zhì)地等方面和其他現(xiàn)有園林植物有著明顯區(qū)別，可以彌補草坪草立面效果不佳的缺陷。同時，觀賞草還可用于邊坡生態(tài)防護、生境造園、高架橋綠化等相對惡劣的生態(tài)環(huán)境中。觀賞草具有生命力強、觀賞價值較高、生態(tài)防護功能、抗逆性較強、養(yǎng)護管理成本較低等優(yōu)點，既可以豐富景觀，具有良好的近自然效果，又可以豐富植物群落結(jié)構(gòu)，使生態(tài)環(huán)境更加穩(wěn)定。因此，觀賞草在園林植物配置中所占比重越來越重，國內(nèi)對于觀賞草的研究也越來越多。

在當今時代，園林景觀建設(shè)已經(jīng)成為衡量一個城市的經(jīng)濟文化發(fā)展水平的標準之一[3]。太原市屬于內(nèi)陸缺水嚴重的城市，隨著園林植物的面積不斷增大，太原市的缺水問題必定會越來越嚴重[4]。因此，做好對抗旱園林植物的篩選和評價，對北方地區(qū)園林景觀的發(fā)展極為重要。本試驗對已完成引種馴化的卡爾拂子茅、麗色畫眉草、花葉芒3種觀賞草的耐旱性進行了研究，通過觀察其形態(tài)指標，測量凈光合速率、蒸騰速率等生理指標，分析干旱脅迫對3種觀賞草生理特性的影響，篩選能在太原地區(qū)大面積推廣種植的品種，為太原市提供更多的植物配置品種，改善園林植物的群落結(jié)構(gòu)，使城市園林景觀更加具有層次，對于提高城市的綠化水平具有重要的現(xiàn)實意義。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與儀器設(shè)備

1.1.1 試驗材料。選擇觀賞價值高、長勢好的叢生型多年生草本植物卡爾拂子茅、麗色畫眉草、花葉芒為試驗材料?？柗髯用儆诤瘫究品髯用伲o稈直立，密集叢生，花序圓錐形，初期花色淡紫色，之后轉(zhuǎn)為淡黃色，花期為5—7月。麗色畫眉草屬于禾本科畫眉草屬，葉片綠色，花序圓錐形，花朵紫紅色，花期為6—11月。花葉芒屬于禾本科芒屬，葉片水綠色，具有與葉片等長的乳白色條狀花紋，花朵粉色花序圓錐形，花期為9—10月。

1.1.2 儀器設(shè)備?；ㄅ琛⒐夂险趄v儀、土壤水分分析儀、卷尺。

1.2 試驗方法

采用盆栽法對供試材料進行干旱脅迫，栽培基質(zhì)為黑土∶蛭石（3∶1）混合（土壤不做成分分析）。設(shè)置4個水分處理，其中處理1為對照組（CK），保持正常澆水量，土壤含水量保持在75%～80%；處理2為輕度脅迫，土壤含水量保持在55%～60%；處理3為中度脅迫，土壤含水量保持在35%～40%；處理4為重度脅迫，土壤含水量保持在15%～20%[5]，每個處理設(shè)3盆重復(fù)。土壤含水量使用土壤水分分析儀測定。試驗開始前1 d，對所有植物澆透水，使基質(zhì)處于飽和含水狀態(tài)。試驗期間以自然光照及溫度為主，日最高氣溫、最低氣溫及濕度如圖1所示，整個試驗過程不再追肥。在太原市春季自然條件下進行遮雨栽培，與外界保持通風。試驗開始之后每天查看一次植株失水狀態(tài)下的形態(tài)指標，生理指標每7 d測一次，即第0、7、14、21 d，使用光合蒸騰儀測定生理指標，所有生理指標測定3次，取平均值，統(tǒng)一于9：00—11：00進行測量。

1.3 測定指標與方法

①株高[6]：測量植物的絕對高度（cm），也就是從地面至植物頂部的高度。②枯葉率[7]：1/2面積出現(xiàn)枯萎的葉片數(shù)與總?cè)~片數(shù)的比例。③凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（CI）、胞間二氧化碳濃度（Ci）等生理指標使用光合蒸騰儀測量。

1.4 數(shù)據(jù)分析與處理

使用Excel 2016進行數(shù)據(jù)整理，使用SPSS 25.0軟件對干旱指標進行分析作圖。采用主成分分析、模糊數(shù)學隸屬函數(shù)法[8]對各指標進行分析，以確定各指標對3種觀賞草生長的影響程度，評估其抗旱性。隸屬函數(shù)值越大，植物的抗旱性越強。計算公式如下：

R（X_i）=X_i-X_min/X_max-X_min

式中：X_i為指標測量值，X_min和X_max分別為所有測試材料某一指標的最小值和最大值。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對3種觀賞草株高的影響

隨著干旱脅迫逐漸加重，花葉芒株高增長最多，其次為麗色畫眉草，卡爾拂子茅增長最小?？柗髯用φ战M的株高穩(wěn)步增長，增長量為9.0 cm；處理2增長量為9.7 cm，由此可見，輕度脅迫對卡爾拂子茅株高生長影響不大；處理3對植物生長影響較大，增長量為5.3 cm；處理4植株在脅迫至第10 d時，增長速度變慢，僅生長5 cm（圖2）。麗色畫眉草對照組植物長高9.8 cm；處理2生長較為穩(wěn)定，長高6.5 cm；處理3長高5.2 cm；處理4脅迫至第7 d時增長速度降低，僅長高4 cm（圖3）?；ㄈ~芒對照組植株增長量為10 cm；處理2增長7.6 cm，在前3 d生長較快；處理3在脅迫至第5 d時與對照組拉開差距，增長速度變慢，增長6.6 cm；處理4增長5.4 cm（圖4）。3種觀賞草的株高增長量由大到小為花葉芒>卡爾拂子茅>麗色畫眉草。

2.2 干旱脅迫對3種觀賞草枯葉率的影響

3種觀賞草的枯葉率都隨干旱脅迫的加重呈現(xiàn)上升趨勢（圖5），在相同的干旱處理下，花葉芒枯葉率上升趨勢最小，其次為麗色畫眉草，卡爾拂子茅干旱協(xié)迫的反應(yīng)最大。脅迫處理至21 d時；卡爾拂子茅對照組枯葉率為13.8%；處理2出現(xiàn)少量葉片卷曲，枯葉率為36.5%；處理3相對于處理2枯葉率上升明顯，大量葉片卷縮枯萎，葉尖干枯，枯葉率達78.3%；處理4已無新葉抽生，葉片基本全部卷縮，外部形態(tài)嚴重受損，枯葉率達到92.1%（圖6）。麗色畫眉草對照組生長良好，枯葉率為12.4%；處理2少部分葉片出現(xiàn)卷曲，枯葉率為27.5%；處理3葉尖枯黃萎蔫，枯葉率為60.7%；處理4大量葉片卷曲，出現(xiàn)干枯現(xiàn)象，枯葉率為81.3%，基本喪失觀賞價值（圖7）?；ㄈ~芒對照組生長良好，枯葉率為11.2%；處理2少量葉尖出現(xiàn)卷曲，枯葉率為28.3%；處理3葉片萎蔫、卷曲，枯葉率為54.4%；處理4葉間枯萎，已無新葉抽生，枯葉率達到78.4%（圖8）。3種觀賞草的枯葉率由大到小為卡爾拂子茅>麗色畫眉草>花葉芒。

2.3 干旱脅迫對3種觀賞草凈光合速率（Pn）的影響

植物在遭受干旱脅迫時，氣孔因素是約束植物凈光合速率的主要原因，植物在缺水狀態(tài)下，葉片氣孔閉合，進而約束植株吸收二氧化碳，致使胞間二氧化碳濃度下降，光合速率也會因此降低[9]。在遭受干旱脅迫時，凈光合速率是植物光合能力最直接的體現(xiàn)，它直接決定著植物的光合作用強度和植物對干旱脅迫的適應(yīng)性[10]。凈光合速率的下降表明干旱已經(jīng)對植物光合系統(tǒng)造成影響[11]。干旱脅迫的強度不同，3種觀賞草的反應(yīng)都不相同?？柗髯用φ战M的凈光合速率沒有太大的變化，主要受天氣的影響；處理2對植物影響不大；處理3在脅迫7 d時，凈光合速率開始下降；處理4在脅迫14 d時凈光合速率為0，植株已停止生長（圖9）。麗色畫眉草對照組及處理2的凈光合速率都保持穩(wěn)定；處理3在脅迫至14 d時達到峰值，脅迫至21 d下降幅度與對照組及處理2差距較大；處理4在脅迫7 d時達到峰值，然后開始下降（圖10）?；ㄈ~芒對照組及處理2的凈光合速率都呈上升趨勢，比較穩(wěn)定；處理3在脅迫至7 d時達到峰值，便開始下降；處理4受干旱脅迫影響較大，變化幅度很大（圖11）。

2.4 干旱脅迫對3種觀賞草蒸騰速率（Tr）的影響

植物葉片通過控制氣孔開閉來控制氣孔導(dǎo)度，進而控制蒸騰速率[12]。植株在缺水情況下，對水分的吸收速度也會降低，從而導(dǎo)致體內(nèi)水分缺乏，蒸騰速率會逐漸變慢，以此來確保植物體內(nèi)基礎(chǔ)代謝活動的正常進行[13]。隨脅迫時間的延長，卡爾拂子茅對照組和處理3的蒸騰速率都呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，處理2呈穩(wěn)步上升，處理④則呈下降趨勢（圖12）。麗色畫眉草4個處理的蒸騰速率變化趨勢一致，處理2波動幅度相對較大（圖13）?；ㄈ~芒對照組和處理2的蒸騰速率變化趨勢較為穩(wěn)定；處理3在脅迫7 d時達到峰值，隨后開始下降；處理4波動較大（圖14）。

2.5 干旱脅迫對3種觀賞草氣孔導(dǎo)度（CI）的影響

長期缺水會對植物葉片造成無法挽回的傷害，嚴重時甚至會干枯凋落。這是因為水分不足致使植物水分輸送系統(tǒng)能源不及，便開始損壞木質(zhì)部導(dǎo)管，從而導(dǎo)致對葉片氣孔導(dǎo)度的操縱力度降低[14]。隨協(xié)迫時間的延長，卡爾拂子茅對照組氣孔導(dǎo)致呈先上升后下降趨勢；處理2則先降低后上升；處理3呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢；處理4則相反，趨勢為先下降后上升（圖15）。麗色畫眉草對照組及處理2先降低后持續(xù)上升；處理3和處理4趨勢一致，先降低后升高，在脅迫至14 d時達到峰值，隨后又降低（圖16）?；ㄈ~芒對照組比較穩(wěn)定，處理2在脅迫7～14 d天時上漲幅度較大，處理3則持續(xù)降低，處理4波動較大（圖17）。

2.6 干旱脅迫對3種觀賞草胞間二氧化碳濃度（Ci）的影響

植物葉片氣孔是操縱二氧化碳進入葉肉細胞的主要通道，因此，氣孔的變化會對植物的生長產(chǎn)生重要影響[9]。隨干旱脅迫時間的增加，卡爾拂子茅對照組及處理2持續(xù)降低，對照組下降幅度較大；處理3呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢；處理4則波動較大，可見重度干旱對其影響較大（圖18）。麗色畫眉草4個處理都呈先降低后升高的趨勢（圖19）?；ㄈ~芒對照組和處理2呈持續(xù)下降趨勢；處理3呈現(xiàn)出先下降，而后又上漲的趨勢；處理4波動較大，在脅迫至7 d時達到最高值（圖20）。

2.7 3種觀賞草抗旱性綜合性評價

觀賞草抗旱性的強弱是由多個因素綜合作用控制的結(jié)果，因此，本研究通過測定株高、枯葉率、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、胞間二氧化碳濃度6個指標，借助模糊數(shù)學隸屬函數(shù)法對觀賞草的抗旱性進行綜合評價（表1），得出3種觀賞草的抗旱性由強到弱依次為麗色畫眉草>花葉芒>卡爾拂子茅。

2.8 各指標之間相關(guān)性分析

對3種觀賞草的各項指標進行相關(guān)性分析表明（表2），枯葉率和凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度呈顯著負相關(guān)，與胞間二氧化碳濃度呈顯著正相關(guān)，表明枯葉率可以作為衡量觀賞草在干旱脅迫下的形態(tài)指標，凈光合速率與蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度呈正相關(guān)，與胞間二氧化碳濃度呈負相關(guān)。綜上所述，觀賞草各個指標之間相互制約，相互推進。

2.9 理指標間方差分析

對3種觀賞草的生理指標進行方差分析（表3），結(jié)果表明，對于麗色畫眉草和花葉芒，不同組別樣本的4項生理指標均差異不顯著；而卡爾拂子茅不同組別樣本的凈光合速率、胞間二氧化碳濃度2項指標差異不顯著，而蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度2項指標呈現(xiàn)出顯著性差異。由此可見，卡爾拂子茅對干旱脅迫最敏感。

3 結(jié)果與討論

水是植物生長發(fā)育過程中不可缺少的一部分，對植物的生理活動起著重要的作用。經(jīng)過試驗發(fā)現(xiàn)，在不同程度的干旱脅迫下，不同的觀賞草所呈現(xiàn)出的反應(yīng)也不一樣，說明不同種類的觀賞草對水分的需求量不同。植物的形態(tài)指標具有方便易測的益處，可直接體現(xiàn)出植株在缺水狀態(tài)下的整體表現(xiàn)[15]。不同植物的外在狀態(tài)改變在不同干旱脅迫強度下也不一樣，抗旱性較強的物種葉片枯萎的速度較慢且萎蔫時間較晚，而抗旱性較弱的植物葉片枯萎速度較快且萎蔫時間較早[16]。本試驗采用株高和枯葉率作為衡量觀賞草在干旱脅迫下的形態(tài)指標，由相關(guān)性分析得到，枯葉率與其他指標呈顯著性相關(guān)，表明枯葉率可以體現(xiàn)出觀賞草的抗旱性強弱，這和李秀玲等[17]的研究結(jié)果一致。生理指標的方差分析結(jié)果顯示，只有卡爾拂子茅的蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度2項指標呈現(xiàn)出顯著性差異，表明卡爾拂子茅對干旱脅迫反應(yīng)最大。

光合作用被稱作“地球上最重要的化學反應(yīng)”，地球上一切生命的存在、蓬勃和興盛都依賴于光合作用，是生命延續(xù)必不可少的化學反應(yīng)。凈光合速率代表著植物進行光合作用積累的碳水化合物與植物呼吸作用消耗的碳水化合物（即凈光合作用產(chǎn)生的碳水化合物）之間的差值，可直接反應(yīng)出植物凈積存的有機物的多少。蒸騰速率表示植株在固定期間一定葉面的水分蒸發(fā)量。氣孔導(dǎo)度體現(xiàn)的是植物葉片的氣孔打開或收攏的程度[18]，可以直接影響植株的光合作用和蒸騰速率，這和張超等[19]的試驗結(jié)果一致。植株的凈光合速率與氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率之間有非常高的正相關(guān)性，與細胞間二氧化碳含量之間存在明顯的負相關(guān)關(guān)系[20]，這和本研究測定結(jié)果一致。同時，凈光合速率等生理指標在測定時也會受到天氣的影響，相關(guān)研究表明，蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、細胞間二氧化碳含量是決定植物凈光合速率的重要因子，而氣溫、相對濕度則是制約植物凈光合速率的重要因子[20]。3種觀賞草在不同處理下生理指標呈現(xiàn)出不同的趨勢。經(jīng)過綜合評價得出，3種觀賞草的抗旱性由強到弱為麗色畫眉草>花葉芒>卡爾拂子茅。

植物的抗旱性受到多方面的影響，很多研究表明，單個評價指標不足以支撐結(jié)論，只有結(jié)合多方面因素進行綜合分析才能更加客觀地反映植株的抗旱性[21]。綜合形態(tài)指標及生理指標分析表明，麗色畫眉草的抗旱性最強，花葉芒次之，卡爾拂子茅最弱。本試驗基于盆栽試驗，與植物實際生存環(huán)境存在差異，因此，在今后的試驗中，應(yīng)盡量在實際的生存環(huán)境中綜合分析多方面因素對植物造成的影響，提高對植物抗旱性評價的準確性。

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（責編：何 艷）