石和波　嚴寒生　查玉平　蔡三山　洪承昊

摘要：華山松大小蠹、紅脂大小蠹和云杉大小蠹是危害中國松屬的重要大小蠹屬害蟲，給森林生態(tài)系統(tǒng)帶來極大破壞。華山松大小蠹是先鋒型害蟲，可直接危害健康華山松。紅脂大小蠹和云杉大小蠹為檢疫性害蟲，主要危害衰弱木，有些情況下也可侵染健康木。由于大小蠹危害隱蔽，一經(jīng)發(fā)現(xiàn)便已造成林木死亡，給森防工作帶來極大困難。通過概述三種大小蠹的生物學習性，分析了入侵機制、適生性和風險評估情況，并在此基礎上對三種大小蠹的天敵昆蟲進行了統(tǒng)計和預估分析，可為進一步開發(fā)和利用天敵昆蟲提供參考依據(jù)。

關鍵詞：華山松大小蠹；紅脂大小蠹；云杉大小蠹；天敵；生物防治；研究進展

中圖分類號：S433.3文獻標識碼：A文章編號：1004-3020（2023）03-0057-05

Three Dendrocton us Hazard and Application on Major Natural Enemy Insects in China

Shi Hebo Yan Hansheng Zha Yuping Cai Sanshan Hong Chenghao

（1.Hongan Forest Plant Wild Animal Protection StationHongan438400; 2.Hubei Academy of ForestryWuhan430075）

Abstract：Dendroctonus armandi，D.valens and D.micans are special pests of P.armandii in China，take a great destruction to forest ecology.D.armandi is the pioneer pest of P.armandii，can be directly harm.D.valens and D.micans are quarantine pests，mainly harms weak trees，sometimes，can infect healthy woods.Because of the harm is hidden，it has caused death once found.The authors summarized the biological characteristics，adaptability and risk assessment of Dendroctonus，and based on the results，statistical and prediction analysized of the natural enemies of Dendroctonus，provided reference for further exploitation and utilization of natural enemy insects.

Key words：Dendroctonus armandi；Dendroctonus valens；Dendroctonus micans；natural enemy；biological control；research advances

大小蠹屬昆蟲是中國林業(yè)有害生物中較為常發(fā)、危害較為嚴重的一類蛀干性害蟲［1-3］，主要危害松屬、杉屬等松科植株。大小蠹屬Dendroctonus全世界共有19個種，中國有3個種，分別是華山松大小蠹Dendroctonus armandi、紅脂大小蠹D.valens和云杉大小蠹D.micans，對中國森林生態(tài)資源造成了極大的破壞。

華山松大小蠹為中國特有種，因主要危害華山松Pinus armandii而得名。主要分布在陜西、四川、甘肅、河南和湖北等地區(qū)，主要危害30 a以上的健康華山松，是全國重要的毀滅性森林害蟲之一。主要侵入華山松韌皮部，造成華山松樹勢衰弱甚至死亡。受到華山松大小蠹侵入的華山松，隨著時間的延長，針葉開始變黃直至整株樹死亡［4］。華山松大小蠹隱蔽性極強，常規(guī)藥劑防治很難起效，大面積噴灑農藥給生態(tài)環(huán)境和其他生物造成不可逆的損害，長期影響著華山松林生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展。

紅脂大小蠹原發(fā)地美國、加拿大、墨西哥和洪都拉斯等美洲地區(qū)，是中國重要檢疫性害蟲，在中國主要分布于山西陜西、河北、河南等地。主要危害已經(jīng)成材且長勢衰弱的大徑立木，在新鮮伐樁和伐木上危害尤其嚴重。全國境內主要以危害油松Pinus tabuliformis、華山松、白皮松P.bungeana等［5］。紅脂大小蠹通常危害油松樹干基部，侵入孔周圍形成紅褐色漏斗狀凝脂，受害植株短期內并無明顯變化，2 a后開始逐步死亡，由于其危害在韌皮部，十分隱蔽，給全國油松等造成很大的影響。

云杉大小蠹主要分布在歐洲的法國、意大利和丹麥等國家，中國主要分布在遼寧、四川、湖北和甘肅等地，屬入侵性害蟲，被列為我國重要檢疫性害蟲。主要危害云杉屬和落葉松Larix gmelinii，以幼蟲鉆蛀性取食危害植株，一般情況，云杉大小蠹危害衰弱木或枯立木，在爆發(fā)時可入侵危害健康植株［6］。

關于大小蠹屬害蟲的防治，特別是生物防治一直是中國研究學者的重要研究方向。天敵昆蟲是一類寄生或捕食其它昆蟲的昆蟲，它們長期在農田和林區(qū)抑制著害蟲的發(fā)生和蔓延［7］。天敵昆蟲廣泛存在于自然界，對保持物種多樣性和維護生態(tài)系統(tǒng)功能起著重要作用?，F(xiàn)將大小蠹的天敵昆蟲進行綜述，以期對后期天敵昆蟲資源開發(fā)及利用提供科技支撐。

1大小蠹屬生物學研究進展

1.1生物學習性

華山松大小蠹1 a 2代，但海拔2 200 m以上區(qū)域為2 a 3代，以幼蟲在蛀道內越冬。它一般在4月底開始羽化，而后一直持續(xù)到10月，主要寄生在華山松韌皮部內側及木質部表層，鉆蛀性強，取食其韌皮部，導致樹勢衰弱，進而誘導其他小蠹入侵危害［8］。華山松大小蠹活力強［9］，入侵華山松后，在其韌皮組織大量取食和繁殖，造成華山松樹體內的物質合成和代謝受到影響，特別光合作用產物的運輸嚴重受阻，導致樹勢衰弱直至死亡。侵入2周～2個月后，樹冠上層的葉尖開始脫水發(fā)黃直至變?yōu)榭菁t色，樹皮和韌皮部開始腐爛發(fā)軟，顏色變?yōu)楹稚?0］。華山松大小蠹具有一定的飛行能力，且雌雄成蟲的飛行具有明顯的日節(jié)律，飛行行為在每日14∶00～16∶00最為活躍，0∶00～8∶00飛行活動能力最差，在林區(qū)高海拔地區(qū)風力大，為它的隨風飛行擴散提供了有利條件，研究表明，華山松大小蠹有時可借助風力飛行數(shù)公里［11-12］。

1998年，首次在中國山西省沁水縣油松林內發(fā)現(xiàn)紅脂大小蠹，1 a 1代，部分個體2 a 3代。世代重疊，主要以幼蟲在樹體內越冬，極少部分以成蟲越冬［13］。成蟲飛行能力強，最高可達20 km，繁殖快，易爆發(fā)［14］。以幼蟲在韌皮部取食危害，通常在植株下部或基部產生危害狀。紅脂大小蠹為后期性害蟲，主要侵入樹勢弱、郁閉度小的林分，特別是立地條件較差的斑塊更易受害。

云杉大小蠹以成蟲或幼蟲在被害木樹皮下越冬，具有一定的遷飛能力，可在短期內造成大面積擴散，主要通過人為攜帶寄主植株及貿易等方式進行遠距離擴散。中國最早于1965年在黑龍江省首次發(fā)現(xiàn)，并造成大面積云杉死亡［15］。2013年被原國家林業(yè)局列入全國林業(yè)危險性有害生物名單。它危害隱蔽，主要取食韌皮部，并在樹體內鉆蛀危害，甚至部分害蟲樹干或地表裸露無皮處侵入危害，造成樹木枯死，一般4月底～5月開始危害，6～7月達到危害盛期。

大小蠹屬害蟲初侵入時有共同點，即在侵入口處會流出淚滴狀或漏斗狀棕紅色樹脂，侵入成功后不斷有棕紅色團狀蟲糞從侵入孔排出。近些年，全國氣溫普遍呈上升趨勢，加之人為活動和物流交往愈加頻繁，這給林區(qū)的華山松、油松、云杉Picea asperata、冷杉Abies fabri等帶來病蟲害威脅不可忽視，根據(jù)潛在適生區(qū)域的分析，責任部門應當加強對大小蠹的研究和防控力度。

1.2入侵機理

大小蠹屬在入侵、定殖的生活周期中，無論是種群間交流還是尋找寄主寄生生長繁育都需要經(jīng)過吸引、感受的過程，這均依賴于分布在小蠹蟲觸角上的感受器官接收植物代謝物的信號分子和對種群的定位［16-17］。陳輝等［18］研究了華山松大小蠹成蟲觸角感種類和受器，形態(tài)特征和紅脂大小蠹有一定相似性，表明其對寄主的選擇行為有著相似的規(guī)律。Byers［16］提出，小蠹蟲的寄主選擇具有三種理論基礎，其中一種為寄主揮發(fā)物的定位理論，華山松大小蠹對華山松植物揮發(fā)物、紅脂大小蠹對油松等揮發(fā)性物質、云杉大小蠹對云杉揮發(fā)性物質有特殊的趨向性，造成大小蠹對健康植株和衰弱木的侵入。王茹琳等［19］研究了9種植物揮發(fā)物對華山松大小蠹的行為反應，結果表明寄主揮發(fā)物β-蒎烯等對其有著明顯的引誘作用?；诖?，李建康等［20］研究了監(jiān)測華山松大小蠹種群動態(tài)的引誘劑，為有效誘捕和治理提供了新技。此外，小蠹蟲的寄主選擇理論表明，小蠹蟲隨機概率降落在寄主上，通過測試植物是否具有抑制反應來確定是否適合寄生，是一種具有較強攻擊性的選擇過程，華山松大小蠹能夠危害健康松樹跟這一機制有著密切關系［19-20］。

大小蠹在不同受害林的空間分布格局也不盡相同，高丙濤［21］等研究結果顯示，紅脂大小蠹侵入孔呈明顯的聚集分布，并以蟲源樹為中心向周圍擴散。華山松大小蠹空間分布屬典型負二項分布，若處高發(fā)期，易導致大面積擴散［22］。通過對不同受害程度的云杉調查發(fā)現(xiàn)，云杉大小蠹無論是垂直高度還是水平徑級單元都廣泛分布，是云杉上最主要的次期性小蠹種類，雖然生態(tài)位很寬且比例相似，但當蟲口種群密度達到一定程度時，可直接入侵健康木［23］。

1.3適生性分析和風險評估

大小蠹的擴散行為直接影響著其種群的繁衍和對生態(tài)系統(tǒng)的危害程度，種群密度的大小直接關系危害程度和擴散范圍，以華山松大小蠹為例，產卵量約為50粒，一般為20～100粒。在神農架林區(qū)，華山松大小蠹1 a 2代，按照其入侵成功率約為25%計算［24］，如此大的種群密度和基數(shù)將對湖北省華山松林造成不可估算的損失。蔡宗科等研究了華山松大小蠹從宏觀、中觀到微觀的華山松大小蠹危害特征，其特點為發(fā)生面積大、蔓延速度快，主要危害中齡以上華山松林、主要在韌皮部和木質部結合部形成蛀道危害，最終破壞輸導組織［25］。秦國金等研究了華山松大小蠹與森林環(huán)境之間的關系，結果顯示林分郁閉度對華山松大小蠹發(fā)生率有顯著的影響，害蟲發(fā)生率隨林分郁閉度的減小而增大［26］。孫小霞等研究表明，云杉大小蠹綜合寄主分布、采取的防控措施、經(jīng)濟和非經(jīng)濟方面的影響等因子，其風險評估屬于中度危險的林業(yè)有害生物，而華山松大小蠹屬于高度危險林業(yè)有害生物［27-28］。受氣候變暖以及未來氣候預測數(shù)據(jù)（2011～2040年），預測紅脂大小蠹的適生區(qū)域集中在中國南方和華北地區(qū)，而高度適生區(qū)占比最大。隨著氣候變暖，其適生區(qū)將發(fā)生北擴，向西北和東北方向傳播蔓延［29］。

大小蠹屬昆蟲普遍耐高溫干旱，夏季高溫干旱氣候有利于災害發(fā)生，特別在東北地區(qū)尤其嚴重，這與紅脂大小蠹常發(fā)區(qū)域較為吻合。在冬季溫暖的年份大小蠹危害較重，而濕度增大尤其是連續(xù)降雨可能影響其幼蟲和卵的發(fā)育成蟲的揚飛。夏季多雨季節(jié)有利于災害的控制，而遇干旱則需要提早進行預防控制。在林業(yè)生產上，管理部門需要從苗木調運管理、預防監(jiān)測和防治方面需要給予重視，控制大小蠹的攜帶擴散。有學者研究了采用聚類分析法和Maxent模型分析，判別不同類型的寄主危險性，根據(jù)平均株蟲口、個體群分布、環(huán)境因子等指標將寄主林分可以劃分為高危險級、較高危險級、中低危險級等5個級別或不同的適生區(qū)［30-31］。

2大小蠹天敵昆蟲

2.1寄生性天敵昆蟲

大小蠹屬在中國的分布廣泛，既有特有種華山松大小蠹，也有入侵種紅脂大小蠹和云杉大小蠹。入侵種進入中國幾十年后，天敵昆蟲自然分布在中國境內，中國學者對秦嶺及周邊地區(qū)大小蠹天敵資源進行了普查，從華山松大小蠹、紅脂大小蠹幼蟲和蛹分離鑒定出寄生性天敵11種和1個科（表1），分別是秦嶺刻鞭繭蜂、小蠹長尾廣肩小蜂、松蠹短頰金小蜂等，其寄生率最高達到42.5%，其中松蠹長尾金小蜂、松蠹狄金小蜂和廖氏截尾金小蜂為發(fā)現(xiàn)的新種，奇異長尾金小蜂為中國新記錄［5，32-34］。

2.2捕食性天敵昆蟲

捕食性天敵能直接吃掉蟲體的一部分或全部，有的刺入害蟲體內吸食害蟲體液使其死亡，捕食性天敵昆蟲一般比其寄主獵物要大?，F(xiàn)階段，鮮有研究華山松大小蠹捕食性天敵相關材料，但對于大小蠹屬天敵昆蟲，研究學者發(fā)現(xiàn)大唼蠟甲［35］可以專性捕食大小蠹屬昆蟲，且廣泛分布于歐亞大陸。中國學者前些年成功將其引進到國內，并開展了寄生防治紅脂大小蠹，取得了良好的防治效果，并由此探討了應用大唼蠟甲防治其他針葉樹大小蠹的可能性和策略。郭公甲是一類具有較長捕食周期和能力的天敵昆蟲，能夠成功捕食紅脂大小蠹，最多1頭可捕食8頭大小蠹，說明它在華山松大小蠹防治方面具有廣泛應用前景［36］。其次，日本弓背蟻、中華紅林蟻等能夠捕食大小蠹，西岳蛇蛉、纖細閻甲、蒲螨、鳥類等［37-40］亦可成功捕食紅脂大小蠹，為未來開發(fā)利用大小蠹天敵昆蟲提供了基礎。

3討論

大小蠹作為先鋒型害蟲，已對中國森林生態(tài)系統(tǒng)造成巨大損失，已造成不計其數(shù)的松屬、杉屬植株死亡，特別是本地物種華山松大小蠹，自2007年以來在重要水源涵養(yǎng)區(qū)和風景名勝地的神農架出現(xiàn)了暴發(fā)危害，造成的影響和破壞更甚。僅2012年后，導致神農架地區(qū)直接經(jīng)濟損失1 000多萬元，間接生態(tài)效益損失上億元。紅脂大小蠹作為入侵物種，已造成上千萬株植株的毀滅。目前，林業(yè)生產上主要以疫木砍伐、噴灑化學農藥防治揚飛期成蟲等清理為主，然而這些措施并不能完全抑制其擴散和危害，有些情況下，例如清理不徹底、防治時期不及時，甚至造成進一步危害和次生災害。外來物種的入侵伴隨著外來天敵的引入，例如大唼蠟甲等，但引入外來天敵昆蟲有種種限制，中國學者應更加注重挖掘本地優(yōu)勢天敵，深入研究人工擴繁技術，用以針對大小蠹屬等害蟲。天敵生物防治是綠色發(fā)展的重要保障技術手段，在生態(tài)環(huán)境、生物多樣性保護方面有著顯著優(yōu)勢。相比馬尾松、楊樹害蟲等天敵昆蟲，大小蠹的天敵昆蟲研究較少，實際利用得更少，因此，亟需開發(fā)和利用天敵昆蟲抑制其種群擴張。

寄生性天敵和捕食性天敵絕大部分均為中國原生種，尚有很多天敵資源未記錄其中，僅在可能人工繁育的種群方面進行了歸納分析。目前在其開發(fā)利用方面還存在不足，其次在施放方式和時間選擇上是影響天敵昆蟲野外寄生率的重要因子，還需要進一步深入研究天敵昆蟲生物學特性、人工培育等技術方法，以期對大小蠹進行有效寄生防治，維護森林生態(tài)健康可持續(xù)發(fā)展。

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（編校：唐嵐）