田田

（福建省淡水水產(chǎn)研究所，福建 福州 350002）

斑鱖（Siniperca scherzeri）俗稱肉鱖、褐鱖、巖鱖等[1,2],是我國(guó)內(nèi)陸水域、朝鮮半島和越南一種典型的肉食性兇猛魚類[3,4]。斑鱖肉質(zhì)細(xì)嫩、味道鮮美、無肌間刺，深受國(guó)內(nèi)外消費(fèi)者青睞，是我國(guó)重要的出口創(chuàng)匯水產(chǎn)品之一[5]，售價(jià)高達(dá)200 元/kg 左右[6]。近年來，水域生態(tài)環(huán)境的破壞和過度捕撈等使斑鱖野生資源逐漸衰減，無法滿足市場(chǎng)需求，養(yǎng)殖開發(fā)前景廣闊。有關(guān)斑鱖的研究主要集中在繁殖生物學(xué)[7,8]、養(yǎng)殖技術(shù)[9,10]、病害防治[11,12]、基因組學(xué)[13,14]等，而人工養(yǎng)殖親本選育的相關(guān)研究則未見報(bào)道。斑鱖遺傳多樣性豐富[15]，其遺傳差異主要來源于群體內(nèi)部[2]，選育潛力大，人工選育優(yōu)良品種是今后研究的重要領(lǐng)域。

在水產(chǎn)動(dòng)物良種選育中，體質(zhì)量常被作為最直接的目標(biāo)性狀[16]。但在實(shí)際測(cè)量中，因易受外界因素影響[17]，體質(zhì)量測(cè)量誤差較大。形態(tài)性狀作為重要的間接經(jīng)濟(jì)性狀，與體質(zhì)量具有一定的相關(guān)性[18]，篩選出對(duì)體質(zhì)量起關(guān)鍵影響作用的形態(tài)性狀，以此開展輔助選育，可有效提高選育效率[19]。目前用于剖析形態(tài)性狀與體質(zhì)量相關(guān)性的多種水產(chǎn)經(jīng)濟(jì)動(dòng)物選育的統(tǒng)計(jì)學(xué)方法主要有相關(guān)分析、多元回歸分析和通徑分析[20-22]，但斑鱖的相關(guān)研究尚處于空白。

斑鱖養(yǎng)殖主要依賴餌料魚，嚴(yán)重制約了其規(guī)?；B(yǎng)殖發(fā)展。而配合飼料具有供應(yīng)穩(wěn)定、存儲(chǔ)方便、投飼強(qiáng)度低、水質(zhì)不易污染和病害發(fā)生率低等優(yōu)勢(shì)，更符合斑鱖養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展，目前已開始嘗試配合飼料投喂，并取得了較好的養(yǎng)殖效果。本研究以投喂餌料魚和投喂配合飼料兩種養(yǎng)殖模式為切入點(diǎn)，利用相關(guān)分析、多元回歸分析和通徑分析，篩選出對(duì)斑鱖體質(zhì)量起關(guān)鍵影響作用的形態(tài)性狀，并剖析各性狀對(duì)體質(zhì)量的直接和間接作用效果，為不同餌料投喂模式下斑鱖良種選育指標(biāo)的確立及后期選育工作的開展提供一定參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)魚

試驗(yàn)用斑鱖為項(xiàng)目組自繁育的同一批魚苗。1月齡起，一部分繼續(xù)投喂活餌料魚（錦鯉和鳊魚苗），一部分開始馴食配合飼料（水分含量≤10.0%，粗蛋白含量≥43.0%，粗脂肪含量≥4.0%，粗灰分≤18.0%）；3 月齡后選取體質(zhì)量（17.17±2.76）g，體長(zhǎng)（10.96±0.96）cm 的健康斑鱖幼魚各120 尾，飼養(yǎng)在面積3 m2的水泥池中，飽食投喂。每組設(shè)4 個(gè)平行，每個(gè)平行放魚30 尾，養(yǎng)殖180 d，水溫15.00℃～28.00℃，pH 6.50～7.60，溶解氧含量（DO）>6.00 mg/L。配合飼料按料水比例5∶2 混合均勻制作成軟顆粒料投喂，6 月齡前每日8:00 和17:00 各投喂1 次，6 月齡后水溫較低，每日僅17:00 投喂1 次。養(yǎng)殖期間每天定時(shí)觀察魚的活動(dòng)和水質(zhì)狀況，定時(shí)換水5%～10%。培育至9 月齡，兩個(gè)餌料組停食24 h，分別隨機(jī)取80 尾進(jìn)行測(cè)量。

1.2 測(cè)量指標(biāo)及方法

用30 mg/L 丁香酚麻醉試驗(yàn)魚，用濾紙吸干體表水分，用精確度0.01 g 的電子天平稱量體質(zhì)量（Y），參考黃勝等[23]的測(cè)量方法用精確度0.01 mm的游標(biāo)卡尺測(cè)量全長(zhǎng)（X1）、體長(zhǎng)（X2）、頭長(zhǎng)（X3）、吻長(zhǎng)（X4）、眼徑（X5）、眼間距（X6）、體高（X7）、體寬（X8）、尾柄長(zhǎng)（X9）和尾柄高（X10）共10 個(gè)形態(tài)性狀。

1.3 數(shù)據(jù)分析處理

利用Excel 2007 整理所測(cè)形態(tài)性狀和體質(zhì)量數(shù)據(jù)，統(tǒng)計(jì)各表型性狀的平均值、標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)（CV）。利用SPSS 17.0 軟件先對(duì)形態(tài)性狀和體質(zhì)量數(shù)據(jù)進(jìn)行Shapiro-Wilk 正態(tài)性檢驗(yàn)，檢驗(yàn)合格后依次進(jìn)行Pearson 相關(guān)分析、多元逐步回歸分析和通徑分析。通過Pearson 相關(guān)分析獲得各形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)；再在相關(guān)分析的基礎(chǔ)上，以形態(tài)性狀為自變量，體質(zhì)量為因變量通過多元逐步回歸分析，剔除偏回歸系數(shù)不顯著的形態(tài)性狀，選取偏回歸系數(shù)顯著的形態(tài)性狀構(gòu)建與體質(zhì)量的多元線性回歸方程，進(jìn)行擬合度檢驗(yàn)；最后參考杜家菊等[24]的方法進(jìn)行通徑分析，利用相關(guān)系數(shù)和通徑系數(shù)計(jì)算間接通徑系數(shù)和決定系數(shù)，分析主要形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的直接作用（通徑系數(shù)）和間接作用（間接通徑系數(shù)）。相關(guān)計(jì)算公式如下：

變異系數(shù)CV=（標(biāo)準(zhǔn)差/平均值）×100%；

間接通徑系數(shù)：Pij=rij×Pj；

單個(gè)性狀對(duì)體質(zhì)量的直接決定系數(shù)：di=Pi2；

兩個(gè)性狀對(duì)體質(zhì)量的共同決定系數(shù)：dij=2rij×Pi×Pj。

式中，Pij為性狀xi通過xj對(duì)體質(zhì)量的間接通徑系數(shù)，rij為性狀xi和xj間的相關(guān)系數(shù)，Pj為性狀xj對(duì)體質(zhì)量的通徑系數(shù)，di為性狀xi對(duì)體質(zhì)量的直接決定系數(shù)，Pi為性狀xi對(duì)體質(zhì)量的通徑系數(shù)，dij為性狀xi和xj對(duì)體質(zhì)量的共同決定系數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 斑鱖表型性狀正態(tài)性檢驗(yàn)結(jié)果

對(duì)斑鱖各表型性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)性檢驗(yàn)，結(jié)果見表1。Shapiro-Wilk 顯著性均大于0.05，表明兩個(gè)試驗(yàn)組斑鱖的各表型性狀均服從正態(tài)分布，可進(jìn)行下一步的數(shù)據(jù)分析。

表1 斑鱖表型性狀的正態(tài)性檢驗(yàn)（n=80）Tab.1 Normality test of measured phenotypic traits of spotted mandarinfish Siniperca scherzeri（n=80）

2.2 斑鱖表型性狀統(tǒng)計(jì)

斑鱖各表型性狀數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果見表2。餌料魚組斑鱖體質(zhì)量范圍53.07～151.10 g，平均87.99 g；飼料組斑鱖體質(zhì)量范圍36.70～98.80 g，平均57.71 g。斑鱖各性狀的變異系數(shù)按由大到小依次為：餌料魚組依次為體質(zhì)量>吻長(zhǎng)>體高>眼間距>體寬>尾柄長(zhǎng)>體長(zhǎng)>全長(zhǎng)>頭長(zhǎng)>眼徑>尾柄高；飼料組依次為體質(zhì)量>眼間距>尾柄長(zhǎng)>體高>尾柄高>體寬>全長(zhǎng)>體長(zhǎng)>吻長(zhǎng)>頭長(zhǎng)>眼徑。兩個(gè)試驗(yàn)組體質(zhì)量的變異系數(shù)最大，分別為30.95%和33.12%，表明相較于形態(tài)性狀，體質(zhì)量具有較大的選擇潛力。

表2 斑鱖表型性狀的描述性統(tǒng)計(jì)結(jié)果(n=80)Tab.2 Descriptive statistics of measured phenotypic traits of spotted mandarinfish Siniperca scherzeri (n=80)

2.3 表型性狀間的相關(guān)性分析

斑鱖體質(zhì)量和10 個(gè)形態(tài)性狀的Pearson 相關(guān)性分析結(jié)果見表3。兩個(gè)試驗(yàn)組斑鱖各形態(tài)性狀與體質(zhì)量間均表現(xiàn)為極顯著正相關(guān)（P<0.01）。餌料魚組，與體質(zhì)量相關(guān)系數(shù)最大的是體高（0.971），其次是全長(zhǎng)（0.949），尾柄長(zhǎng)最小（0.734）；飼料組，與體質(zhì)量相關(guān)系數(shù)最大的同樣是體高（0.974），其次是體長(zhǎng)（0.971），眼間距最?。?.715）。

表3 斑鱖表型性狀間的相關(guān)性分析Tab.3 Correlation analysis among phenotypic traits of spotted mandarinfish Siniperca scherzeri

2.4 形態(tài)性狀與體質(zhì)量的多元回歸分析

在表型相關(guān)分析基礎(chǔ)上，以體質(zhì)量為因變量，10 個(gè)形態(tài)性狀為自變量，進(jìn)行多元逐步回歸分析，剔除共線性嚴(yán)重及偏回歸系數(shù)不顯著的變量，分別構(gòu)建兩個(gè)試驗(yàn)組斑鱖形態(tài)學(xué)性狀與體質(zhì)量關(guān)系的最佳線性回歸方程：Y餌料魚=-145.798+0.628X2+2.925X7，Y飼料=-103.470+0.465X2+1.837X4+1.631X7，式中Y為體質(zhì)量，X2為體長(zhǎng)，X4為吻長(zhǎng)，X7為體高。由表4 可知，隨著自變量的逐步引入，兩個(gè)回歸方程的R2均逐漸升高，標(biāo)準(zhǔn)估計(jì)誤差逐漸降低，表明兩個(gè)回歸方程的擬合度比較好。方差分析顯示，兩個(gè)回歸方程的回歸關(guān)系均達(dá)到極顯著水平（F餌料魚=183.935，P餌料魚=0.000<0.01；F飼料=220.894，P飼料=0.000<0.01）。由表5 可知，兩個(gè)回歸方程中保留的形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的偏回歸系數(shù)均達(dá)到顯著（P<0.05）或極顯著水平（P<0.01），表明這些性狀對(duì)體質(zhì)量的影響顯著，回歸方程具有統(tǒng)計(jì)意義。

表4 模型匯總Tab.4 The model summary

表5 多元回歸方程偏回歸系數(shù)和回歸常數(shù)的顯著性檢驗(yàn)Tab.5 Test significant of partial regression and constant in multiple regression equations

2.5 形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的通徑分析

兩個(gè)試驗(yàn)組主要形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的通徑分析結(jié)果見表6。通徑系數(shù)即多元回歸分析中的標(biāo)準(zhǔn)化的偏回歸系數(shù)[24]。經(jīng)多元線性逐步回歸分析，餌料魚組保留了體高和體長(zhǎng)2 個(gè)形態(tài)性狀，其通徑系數(shù)分別為0.654 和0.360，均達(dá)到極顯著水平（P<0.01）；飼料組保留了體高、體長(zhǎng)和吻長(zhǎng)3 個(gè)形態(tài)性狀，其中體高的通徑系數(shù)為0.531，達(dá)到極顯著水平（P<0.01），體長(zhǎng)和吻長(zhǎng)的通徑系數(shù)分別為0.372和0.140，達(dá)到顯著水平（P<0.05）。根據(jù)相關(guān)系數(shù)構(gòu)成效應(yīng)，將形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的影響剖分為直接作用（通徑系數(shù)）和間接作用（間接通徑系數(shù)）[24]。餌料魚組體高對(duì)體質(zhì)量的直接作用最大，大于間接作用，體長(zhǎng)則是間接作用大于直接作用，表明體高是影響體質(zhì)量最主要的形態(tài)性狀，體長(zhǎng)則是通過體高起間接影響作用；飼料組，同樣是體高對(duì)體質(zhì)量的直接作用最大，大于間接作用，體長(zhǎng)和吻長(zhǎng)則是間接作用大于直接作用，表明體高是影響體質(zhì)量最主要的形態(tài)性狀，體長(zhǎng)和吻長(zhǎng)則是通過體高起間接影響作用。

表6 斑鱖各形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的通徑分析Tab.6 Path analysis of the morphological traits on body weight of spotted mandarinfish Siniperca scherzeri

2.6 主要形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的決定程度

兩個(gè)試驗(yàn)組斑鱖主要形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的決定系數(shù)見表7。餌料魚組斑鱖體高的直接決定系數(shù)為0.428，明顯高于體長(zhǎng)（0.130），兩者的總決定系數(shù)為0.971，表明體高和體長(zhǎng)是影響斑鱖體質(zhì)量的主要性狀，其他性狀的影響作用較小。飼料組斑鱖體高的直接決定系數(shù)為0.282，高于體長(zhǎng)（0.138）和吻長(zhǎng)（0.020），三者的總決定系數(shù)為0.981，表明體高、體長(zhǎng)和吻長(zhǎng)是影響斑鱖體質(zhì)量的主要性狀，其他性狀的影響作用較小。

表7 斑鱖各形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的決定系數(shù)Tab.7 The determinant coefficients of morphological traits on body weight of spotted mandarinfish Siniperca scherzeri

3 討論

3.1 斑鱖表型性狀

變異系數(shù)能夠反映數(shù)據(jù)的離散程度[25]，變異系數(shù)越大，對(duì)應(yīng)指標(biāo)可供選擇的潛力就越大[26]。本研究中，兩個(gè)試驗(yàn)組斑鱖體質(zhì)量的變異系數(shù)明顯高于形態(tài)性狀，表明體質(zhì)量的選擇潛力更大，這與花鱸（Lateolabrax maculaiu）[27]和翹嘴鱖（Siniperca chuatsi）[28]等魚類的研究結(jié)果相似。除吻長(zhǎng)外，飼料組斑鱖各表型性狀的變異系數(shù)均大于餌料魚組，表明投喂配合飼料更有利于斑鱖的良種選育。

3.2 影響斑鱖體質(zhì)量主要形態(tài)性狀的確定

本研究對(duì)斑鱖各表型性狀的Pearson 相關(guān)分析結(jié)果表明，兩個(gè)試驗(yàn)組斑鱖各形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)均表現(xiàn)為極顯著水平（P<0.01），這與禾花鯉（Procypris merus）[29]、翹嘴鱖[30]、黃顙魚（Pelteobagrus fulvidraco）[31]、牙鲆（Paralichthys olivaceus）[32]等魚類的研究結(jié)果相似。相關(guān)系數(shù)雖然可以反映兩個(gè)性狀的關(guān)系緊密程度，但性狀間可能存在多重共線性，無法以此準(zhǔn)確判定性狀間的真實(shí)關(guān)系[29]，因此，需通過多元回歸分析和通徑分析進(jìn)一步判定影響體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀[33]。本研究以斑鱖體質(zhì)量為因變量，10 個(gè)形態(tài)性狀為自變量，采用逐步引入-剔除法進(jìn)行多元線性回歸分析并建立最佳多元回歸方程。餌料魚組僅體高和體長(zhǎng)2 個(gè)形態(tài)性狀進(jìn)入回歸方程，飼料組僅體高、體長(zhǎng)和吻長(zhǎng)3 個(gè)形態(tài)性狀進(jìn)入回歸方程，這與翹嘴鱖[28,32]的研究結(jié)果相似。當(dāng)多元回歸模型中的R2或各自變量對(duì)因變量的直接決定系數(shù)及兩兩共同決定系數(shù)的總和≥0.850時(shí)，表明影響因變量的主要自變量已經(jīng)找到[35]。本研究中，餌料魚組R2為0.972，體高和體長(zhǎng)的總決定系數(shù)為0.971，表明這2 個(gè)性狀是影響斑鱖體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀；飼料組R2為0.982，體高、體長(zhǎng)和吻長(zhǎng)的總決定系數(shù)為0.981，表明這3 個(gè)性狀是影響斑鱖體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀。

3.3 不同餌料組影響體質(zhì)量主要形態(tài)性狀的差異

已有研究表明，魚類形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的影響不僅存在種間差異[36,37]，種內(nèi)不同生長(zhǎng)階段差異[30]，兩性差異[38]，養(yǎng)殖環(huán)境[39,40]，還存在營(yíng)養(yǎng)狀況差異。葉樂[41]等研究發(fā)現(xiàn)，非饑餓狀態(tài)下眼斑雙鋸魚（Amphiprion ocellaris）幼魚體質(zhì)量主要受體高、體長(zhǎng)、吻長(zhǎng)和頭高影響，而饑餓狀態(tài)下眼斑雙鋸魚幼魚體質(zhì)量主要受體高、臀鰭前距、體長(zhǎng)、尾柄長(zhǎng)和吻長(zhǎng)影響。本研究中，兩種餌料投喂模式下影響斑鱖體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀同樣存在一定差異?；铕D料魚養(yǎng)殖斑鱖，體質(zhì)量主要受體高和體長(zhǎng)影響；而配合飼料養(yǎng)殖斑鱖，體質(zhì)量主要受體高、體長(zhǎng)和吻長(zhǎng)影響。其原因可能是餌料營(yíng)養(yǎng)、餌料形態(tài)及斑鱖捕食策略差異等綜合因素所導(dǎo)致。試驗(yàn)所用配合飼料的營(yíng)養(yǎng)組成與活餌料魚存在較大差異，可能無法完全滿足斑鱖的生長(zhǎng)需求，導(dǎo)致生長(zhǎng)速度不及餌料魚組；軟顆粒料呈短圓柱形，適口性不及餌料魚，導(dǎo)致斑鱖捕食意愿和攝食量不及餌料魚組；軟顆粒料在水中緩慢下沉，斑鱖采用主動(dòng)出擊式獵取，餌料魚在水中不停游走，斑鱖采用伏擊偷襲式獵取[7]，捕食兩種餌料的能量消耗不同。綜合以上因素，兩種餌料在斑鱖體內(nèi)的消化吸收和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)累積都會(huì)存在一定差異，經(jīng)過6 個(gè)月的累加效應(yīng)，最終導(dǎo)致影響體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀產(chǎn)生差異。雖然存在一定差異，但體高和體長(zhǎng)卻是影響兩個(gè)試驗(yàn)組斑鱖體質(zhì)量的共同性狀，且體高是第一主控性狀，這與斑鱖略帶圓筒形[28]的外部形態(tài)特征相吻合，與同為圓筒體型的叉斑狗母魚（Synodus macrops）[42]的研究結(jié)果相似。

3.4 結(jié)論

本研究利用相關(guān)分析、多元回歸分析和通徑分析，探究了不同餌料投喂模式下斑鱖形態(tài)性狀與體質(zhì)量相關(guān)性。結(jié)果表明，體高和體長(zhǎng)是影響?zhàn)D料魚養(yǎng)殖斑鱖體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀，體高、體長(zhǎng)和吻長(zhǎng)是影響配合飼料養(yǎng)殖斑鱖體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀，體高和體長(zhǎng)是影響兩個(gè)試驗(yàn)組斑鱖體質(zhì)量的共同性狀。體高可作為9 月齡斑鱖選育快速生長(zhǎng)品系的首選形態(tài)性狀，體長(zhǎng)可作為餌料魚養(yǎng)殖斑鱖的輔選形態(tài)性狀，體長(zhǎng)和吻長(zhǎng)可作為飼料養(yǎng)殖斑鱖的輔選形態(tài)性狀。