曲可佳,時(shí)曉磊,張 恒,王興州,耿洪偉,丁孫磊,張金波,嚴(yán)勇亮

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/農(nóng)業(yè)生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,烏魯木齊 830052;2.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)作物品種資源研究所,烏魯木齊 830091;3.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院國(guó)際科技合作交流處,烏魯木齊 830091)

0 引 言

【研究意義】干旱在較大程度上影響著小麥的生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量[1-5]。全球干旱將呈增加趨勢(shì)[6]。我國(guó)農(nóng)業(yè)受干旱的影響也變得越來(lái)越嚴(yán)重[7]。新疆是典型的干旱半干旱地區(qū),干旱嚴(yán)重影響農(nóng)業(yè)生產(chǎn)[8-9]。小麥?zhǔn)鞘澜缰匾Z食作物[10]。我國(guó)春小麥生產(chǎn)發(fā)展較為迅速[11]。小麥生產(chǎn)的穩(wěn)定性對(duì)于保障我國(guó)糧食安全有重要作用[12]。干旱作為影響小麥生長(zhǎng)發(fā)育的主要非生物脅迫因素之一,對(duì)小麥品質(zhì)和產(chǎn)量方面的影響較為明顯[13]。苗期是影響小麥生長(zhǎng)發(fā)育的一個(gè)比較重要的時(shí)期[14],小麥苗期根系的情況較大程度上影響其抗逆性和產(chǎn)量構(gòu)成[15],小麥苗期抗旱性方面的綜合性評(píng)價(jià)和鑒定的研究非常重要[16]。聚乙二醇(PEG)作為目前小麥苗期干旱模擬滲透劑被廣泛應(yīng)用[17-18]。最大根長(zhǎng)、總根長(zhǎng)、根體積、根表面積、根鮮重和根干重等指標(biāo)均可用來(lái)評(píng)價(jià)小麥抗旱性[19],小麥根系與抗性之間關(guān)系緊密[20]。研究國(guó)外引進(jìn)春小麥品種對(duì)干旱脅迫的響應(yīng),對(duì)于抗旱品種的鑒定、小麥生產(chǎn)和抗旱新品種的培育具有重要意義[21]?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】汪妤等[22]以84份不同基因型的小麥進(jìn)行苗期抗旱性鑒定,發(fā)現(xiàn)地下部性狀是與小麥苗期抗旱性關(guān)系最密切。杜廣悅等[23]以29份河北省冬小麥,利用隸屬函數(shù)、主成分和聚類(lèi)分析對(duì)供試品種抗旱性進(jìn)行評(píng)價(jià),得到了7個(gè)快速鑒定抗旱性的指標(biāo),篩選出6個(gè)高抗品種。利用隸屬值法對(duì)苗期抗旱性進(jìn)行綜合鑒定的方法是可靠的[24]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前,對(duì)新疆引進(jìn)國(guó)外春小麥品種的抗旱性研究相對(duì)較少。需研究國(guó)外引進(jìn)春小麥品種抗旱性,挖掘春小麥抗旱育種親本,加快抗旱小麥品種的選育速度,提高春小麥產(chǎn)量和品質(zhì)?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】以83份國(guó)外引進(jìn)春小麥品種為材料,采用PEG-6000脅迫進(jìn)行苗期抗旱試驗(yàn),研究引進(jìn)春小麥的抗旱性,篩選出抗旱春小麥品種,為新品種選育和遺傳改良提供優(yōu)異親本。

1 材料與方法

1.1 材 料

材料共83份,均為國(guó)外引進(jìn)品種(來(lái)自日本、美國(guó)、澳大利亞等18個(gè)國(guó)家),涵蓋多個(gè)不同生態(tài)區(qū)。表1

表1 供試小麥品種來(lái)源及特征

1.2 方 法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

參照《小麥抗旱性鑒定評(píng)價(jià)技術(shù)規(guī)范GB/T21127-2007》的方法[25],將仔細(xì)挑選出的小麥種子用5%次氯酸鈉溶液消毒15 min,用蒸餾水反復(fù)清洗4遍,再浸泡蒸餾水中吸漲8 h,將種子腹股溝向下放在鋪好一層浸濕濾紙的發(fā)芽盒(12 cm×12 cm×5 cm)中,每盒36粒(6×6排列)并將種子整齊擺好,發(fā)芽盒蓋好放在培養(yǎng)箱中培養(yǎng),培養(yǎng)條件為20℃恒溫,每天光照12 h。幼苗培養(yǎng)10 d后移至塑料培養(yǎng)箱(46 cm×35 cm×22 cm)中進(jìn)行干旱處理,生長(zhǎng)環(huán)境溫度(20±5)℃,光照周期12 h/12 h。脅迫濃度為20% PEG-6000營(yíng)養(yǎng)液,約-0.6 Mpa,對(duì)照為正常的Hoagland營(yíng)養(yǎng)液,每個(gè)處理設(shè)置3個(gè)重復(fù),每個(gè)重復(fù)3株。用電動(dòng)氧氣泵持續(xù)通氣,每5 d更換1次營(yíng)養(yǎng)液。PEG-6000處理培養(yǎng)10 d后測(cè)量,測(cè)量前用蒸餾水沖洗根部。

1.2.2 測(cè)定指標(biāo)

利用中晶(scanmaker) i800plus掃描儀將根系掃描成圖像,采用萬(wàn)深根系分析系統(tǒng)分析其總根長(zhǎng)(TRL)、根表面積(SA)、根體積(RV)、根平均直徑(RD)和根尖數(shù)(RTN)。采用直接測(cè)量法測(cè)定其最長(zhǎng)根長(zhǎng)(MRL),用千分之一天平對(duì)其根鮮重(RFW)測(cè)量,將根系放于烘箱中,105℃殺青15 min后80℃烘干至恒重測(cè)定其根干重(RDW)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

用Microsoft Excel 2007進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)處理,并繪制圖表,選用SPSS 21.0數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進(jìn)行聚類(lèi)分析、主成分分析和相關(guān)統(tǒng)計(jì)分析。利用隸屬函數(shù)法對(duì)抗旱性綜合性分析,D值的計(jì)算方法參照楊進(jìn)文等[26]。

2 數(shù)據(jù)分析

2.1 PEG脅迫下引進(jìn)春小麥品種根部性狀變化

研究表明,PEG脅迫下,除根平均直徑外,其余各根部性狀測(cè)量值均下降,PEG脅迫對(duì)春小麥苗期生長(zhǎng)具有一定的抑制作用。脅迫培養(yǎng)下,根平均直徑均值0.85 mm,與對(duì)照相比增加38.23%,根尖數(shù)均值54.49個(gè),下降71.52%,與對(duì)照相比下降最為明顯,其余性狀均有所降低,總根長(zhǎng)下降55.85%,根表面積下降49.42%,根體積下降33.77%,最長(zhǎng)根長(zhǎng)下降21.15%,根鮮重下降41.39%,根干重下降25.39%。對(duì)照與處理間各性狀進(jìn)行t檢驗(yàn),均表現(xiàn)為極顯著。脅迫對(duì)除根平均直徑以外的性狀均有明顯的抑制作用,干旱脅迫下各性狀產(chǎn)生的反應(yīng)有所不同。正常處理下,各性狀變異系數(shù)較高,均在16.99%以上,說(shuō)明引進(jìn)材料根系表型較為豐富,各個(gè)品種間差異較大。表2

表2 PEG 脅迫下小麥不同性狀的表現(xiàn)

2.2 PEG脅迫下引進(jìn)春小麥品種根部性狀的相關(guān)性

研究表明,根平均直徑抗旱系數(shù)與總根長(zhǎng)、最長(zhǎng)根長(zhǎng)、根尖數(shù)和根干重抗旱系數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為-0.288、-0.502、-0.387和-0.04,其余性狀兩兩之間均呈極顯著正相關(guān)。根體積抗旱系數(shù)與根尖數(shù)和最長(zhǎng)根長(zhǎng)抗旱系數(shù)呈顯著或一定程度的正相關(guān)外,相關(guān)系數(shù)為0.272和0.087,其余各性狀均與其呈極顯著正相關(guān)。根平均直徑抗旱系數(shù)與根尖數(shù)和最長(zhǎng)根長(zhǎng)抗旱系數(shù)呈極顯著的負(fù)相關(guān),相關(guān)系數(shù)為-0.387和-0.502。根尖數(shù)抗旱系數(shù)與最長(zhǎng)根長(zhǎng)、根鮮重和根干重抗旱系數(shù)呈極顯著的正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.372、0.422和0.346。最長(zhǎng)根長(zhǎng)抗旱系數(shù)與根鮮重和根干重抗旱系數(shù)呈極顯著的正相關(guān)或顯著的正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.330和0.279。根鮮重抗旱系數(shù)與根干重抗旱系數(shù)呈極顯著的正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.671。小麥抗旱根系性狀的復(fù)雜性,根表面積抗旱系數(shù)與總根長(zhǎng)抗旱系數(shù)和根體積抗旱系數(shù)呈極顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)最高,分別達(dá)到0.752和0.855。表3

表3 PEG脅迫下根部性狀抗旱系數(shù)間的相關(guān)性

2.3 PEG脅迫下國(guó)外引進(jìn)春小麥品種苗期抗旱性因子

研究表明,提取了兩個(gè)主成分因子,其累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到74.641%,第一主成分因子貢獻(xiàn)率最大,為50.010%,第二主成分因子貢獻(xiàn)率為24.631%。總根長(zhǎng)、根表面積和根鮮重在第一主成分因子上有較高的載荷,第一主成分因子主要是反映出這3個(gè)性狀的信息,相關(guān)系數(shù)分別為0.906、0.888和0.814,主要反映出材料苗期地下根部的生長(zhǎng)情況,可作為伸長(zhǎng)因子。根平均直徑在第二主成分因子上有較高的載荷,第二主成分因子主要是反映出3個(gè)性狀的信息,相關(guān)系數(shù)為0.960,它主要反映出材料苗期地下根部的橫向生長(zhǎng)情況,可作為擴(kuò)展因子。表4,表5

表 4 因子特征值及貢獻(xiàn)率

表5 初始因子載荷矩陣

2.4 PEG脅迫下國(guó)外引進(jìn)春小麥品種苗期各性狀抗旱性聚類(lèi)

研究表明,歐式距離大于5,將材料分為4類(lèi),第一類(lèi)包括瀨戶(hù)小麥、Golden 731和Sea Wari 48等5份材料,D值均值為0.65,占供試材料的6.02%,屬于抗旱型小麥品種。第二類(lèi)包括Tcerros(CHECK)、澄利馬拉和卡培蒂等37份材料,D值均值為0.42,占供試材料的44.58%,屬于中等抗旱型小麥品種。第三類(lèi)包括季拉多 533、GLENNSON 81和Early Bird等33份材料,D值均值為0.26,占供試材料的39.76%,屬于干旱敏感型小麥品種。第四類(lèi)包括White Fife、Klein 75和MEXICO 82等8份材料,D值均值為0.13,占供試材料的9.64%,屬于干旱高度敏感型小麥品種。表6

表6 供試材料基于聚類(lèi)的抗旱類(lèi)型分布頻率

2.5 PEG脅迫下國(guó)外引進(jìn)春小麥品種苗期各性狀抗旱性綜合評(píng)價(jià)

研究表明,按D值的大小進(jìn)行排序變幅范圍0.08～0.77 。Cnt 1和瀨戶(hù)小麥抗旱性表現(xiàn)最好,D值分別達(dá)到了0.77和0.69。Par和Suno 43626抗旱性表現(xiàn)最差,D值分別為0.08和0.09。表1

3 討 論

苗期是小麥生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)鍵時(shí)期[27],小麥抗旱性鑒定不是依據(jù)單一指標(biāo)就可以完成的,它是較為復(fù)雜的數(shù)量性狀[28]。研究選用國(guó)外春小麥品種,進(jìn)行PEG-6000脅迫苗期抗旱試驗(yàn),研究各根部性狀的變化,試驗(yàn)結(jié)果表明,干旱脅迫對(duì)小麥苗期生長(zhǎng)有明顯的抑制作用,根尖數(shù)對(duì)脅迫最為敏感,其次分別為總根長(zhǎng)、根表面積、根鮮重、根平均直徑、根體積、根干重和最長(zhǎng)根長(zhǎng)。試驗(yàn)脅迫組根平均直徑與對(duì)照相比有所增加,脅迫后植株通過(guò)擴(kuò)大根系吸水面積,從而提高根系吸水效率,與前人研究結(jié)果一致[29-30]。脅迫時(shí)期、試驗(yàn)環(huán)境等因素在一定程度上皆會(huì)對(duì)根系形態(tài)分析的結(jié)果產(chǎn)生影響。脅迫組根尖數(shù)、總根長(zhǎng)下降、根表面積下降,根體積、最長(zhǎng)根長(zhǎng)、根鮮重和根干重與對(duì)照相比均有所降低。對(duì)植物進(jìn)行干旱脅迫后,植物對(duì)干旱做出的反應(yīng),一段時(shí)間內(nèi),植物根系的伸長(zhǎng)會(huì)收到阻礙,根表面積和根體積的增加也會(huì)相應(yīng)受到阻礙,與程凱等[31]的研究結(jié)果一致。脅迫培養(yǎng)下,根平均直徑的標(biāo)準(zhǔn)差較小,材料穩(wěn)定趨于一個(gè)比較接近的范圍,與李魯華等[32]的研究結(jié)果較為一致,小麥根平均直徑對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)較小。脅迫培養(yǎng)下,對(duì)照組生長(zhǎng)情況明顯好于脅迫組,說(shuō)明脅迫組根系受到干旱脅迫后,其根系對(duì)缺水環(huán)境產(chǎn)生了一種機(jī)制性的響應(yīng)[33],從而導(dǎo)致根系的生長(zhǎng)受到一定程度的影響。對(duì)照與處理間各性狀進(jìn)行t檢驗(yàn),均表現(xiàn)為極顯著,抗旱性鑒定性狀選取較為合適,與杜廣悅等[23]的研究結(jié)果較為一致。

相關(guān)性分析表明,根尖數(shù)與總根長(zhǎng)極顯著正相關(guān),根鮮重與根干重極顯著正相關(guān),與李慧[34]的結(jié)果一致;最長(zhǎng)根長(zhǎng)與根表面積、總根長(zhǎng)、根鮮重和根干重相關(guān)性較高,根平均直徑與根表面積和根體積相關(guān)性較高,與楊婉君[27]小麥抗旱評(píng)價(jià)相關(guān)性分析結(jié)果一致。這些性狀的抗旱系數(shù)可以很好的反映出抗旱性,得到結(jié)果的可靠性較高,與抗旱的相關(guān)性最強(qiáng)的是根體積和根表面積的抗旱系數(shù)。

主成分分析表明在第一主成分因子上有較高的載荷為總根長(zhǎng)、根表面積和根鮮重,與王璐[35]小麥苗期干旱脅迫主成分分析結(jié)果較為一致;在第二主成分因子上有較高的載荷的為根平均直徑,這與陳偉[36]小麥主成分多元分析所得到的結(jié)果較為一致?？偢L(zhǎng)、根表面積、根平均直徑和根鮮重可以作為小麥苗期抗旱性鑒定的指標(biāo)。

采用隸屬函數(shù)法得到變幅范圍為0.08～0.77的D值,并進(jìn)行系統(tǒng)聚類(lèi)分析,將材料分為4類(lèi),與李同花等[37]小麥水培試驗(yàn)根據(jù)主成分的綜合評(píng)價(jià)展開(kāi)系統(tǒng)聚類(lèi)的研究方法較為一致;聚類(lèi)的結(jié)果也更加清晰的反映了品種來(lái)源和抗旱性,與劉新春[38]小麥苗期抗旱相關(guān)形態(tài)指標(biāo)的聚類(lèi)分析的結(jié)果較為一致。聚類(lèi)分析和采用隸屬函數(shù)法進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)的結(jié)果均表明Sea Wari 48、Cnt 1和瀨戶(hù)小麥均為抗旱小麥,3份材料將成為后續(xù)研究的重點(diǎn),并可以作為小麥遺傳改良的優(yōu)異親本。

4 結(jié) 論

83份引進(jìn)春小麥品種分為4類(lèi),分別為抗旱型、中等抗旱型、干旱敏感型和抗旱高度敏感型。篩選出了5個(gè)抗旱型材料,分別是瀨戶(hù)小麥、Golden 731、Sea Wari 48、Supreme和Cnt 1。干旱脅迫對(duì)小麥苗期生長(zhǎng)有明顯的抑制作用,根尖數(shù)對(duì)脅迫最為敏感,最長(zhǎng)根長(zhǎng)敏感度最低。