孫 剛，劉 慧，李 麗，高 帥，張全軍，黃文江，劉良云，柳欽火

光合有效輻射及其傳感器研究進展

孫 剛1，劉 慧2，李 麗1，高 帥1，張全軍3，黃文江4，劉良云4，柳欽火1※

（1. 中國科學院空天信息創(chuàng)新研究院，遙感科學國家重點實驗室，北京 100101；2. 中國計量科學研究院，北京 100029；3. 中國科學院地理科學與資源研究所生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡觀測與模擬重點實驗室，北京 100101；4. 中國科學院空天信息創(chuàng)新研究院數(shù)字地球重點實驗室，北京 100094）

植物利用約400～700 nm波段的光驅(qū)動光合作用，但不同波長的光驅(qū)動效率不相同，而且隨著植物類型及生長階段的不同而變化。因此，準確獲取被植物捕獲并用于驅(qū)動光合作用的光輻射成為困擾科學家的難題。當前，光量子傳感器被普遍接受并用于評價光合作用潛力，可測量400～700 nm波段的光量子通量密度或光量子通量，其光譜響應函數(shù)為直線。該文回顧了經(jīng)典光合有效輻射（photosynthetically active radiation，PAR）定義的形成過程，介紹了PAR傳感器的演化路徑，討論了PAR及其傳感器的應用現(xiàn)狀。由于測量對象及應用環(huán)境的多樣化，PAR的定義仍然沒有完全統(tǒng)一，且早期研究對光譜響應函數(shù)的度量不充分。隨著當前人工光照明與植物生長發(fā)育相關(guān)研究的深入，發(fā)現(xiàn)植物光合作用吸收的光波長范圍比400～700 nm要寬，不同的光譜能量分布（波長配比，能量配比）、光周期等對光合作用影響顯著，并且很難將光輻射對光合作用的影響和光形態(tài)效應區(qū)分開，因此PAR的定義及其傳感器的研發(fā)仍處于不斷發(fā)展中。理想的PAR應該從植物光合作用的角度來定義，未來PAR傳感器的光譜響應函數(shù)應與植物光合作用的能力曲線相一致，并能依據(jù)測量對象及應用需求而調(diào)整。與此相適應，未來PAR傳感器應向用戶可對光譜響應函數(shù)編程的方向發(fā)展。

遙感；傳感器；光合作用；光合有效輻射；光子通量密度；PAR

0 引 言

地球表面幾乎所有的能量都直接或者間接地來自太陽。綠色植物是一個巨型的能量轉(zhuǎn)換站，植物通過光合作用將一部分太陽光能轉(zhuǎn)換為化學能，并存儲在所生成的有機化合物中，除了供植物本身和全部異養(yǎng)生物之用外，還為人類生存和發(fā)展提供能源。當光照射到植物葉片上時會發(fā)生反射、透射及吸收。葉綠素吸收光能后，一部分用于光合作用，極少部分以熱輻射和熒光發(fā)射的形式釋放，其中被植被吸收并用于驅(qū)動光合作用的光稱為光合有效輻射（photosynthetically active radiation，PAR）[1]。PAR是重要的氣候資源，影響著地表與大氣之間的物質(zhì)和能量循環(huán)[2]，是不同陸地生態(tài)系統(tǒng)模型的重要參數(shù)之一。自從MONTEITH以能量和物質(zhì)平衡觀點為理論基礎(chǔ)建立了光能利用率模型，進而可以利用植被所吸收的太陽輻射及其他調(diào)控因子來估算植被總初級生產(chǎn)力（gross primary productivity，GPP）以來，利用光能利用率模型估算 GPP 已經(jīng)成為主流的遙感估算方法之一[3]，全球尺度PAR的準確估算可顯著提升全球生態(tài)系統(tǒng)碳估算的精度。具體到單株植物，照射光源的光譜組成、光輻射照度、光周期等都會對植物的光合作用和生理特性產(chǎn)生顯著影響。因此，PAR是揭示物質(zhì)與能量交換過程的基本生理變量，是植物生長發(fā)育、光合潛力、長勢、產(chǎn)量預測、碳源匯、氣候系統(tǒng)等研究中必不可少的關(guān)鍵參數(shù)之一[4-6]。

本文回顧了經(jīng)典PAR定義的形成過程，介紹了PAR傳感器的演化路徑，討論了當前PAR及其傳感器的研究進展，并結(jié)合當前光合作用、人工光照明與植物生長發(fā)育等相關(guān)研究，提出未來PAR研究及其測量傳感器的發(fā)展趨勢。

1 PAR相關(guān)概念及其早期基礎(chǔ)研究

1.1 PAR相關(guān)概念

光合有效輻射是指被植被吸收且用于驅(qū)動光合作用的太陽輻射，一般指太陽輻射中波長位于400～700 nm的部分，下文稱為經(jīng)典PAR。

光譜響應函數(shù)（spectral response function）是指傳感器對不同波長的光的相對敏感性曲線。

吸收率光譜（absorptance spectrum）也被稱為吸收率曲線，是指根據(jù)波長繪制的目標吸收光的比例曲線。

光合速率（photosynthetic rate）是植物光合作用強弱的一種表示法，通常用單位面積葉片在單位時間內(nèi)同化CO2的量表示。

作用譜（action spectrum）是依據(jù)波長繪制的相對光合速率，可以根據(jù)不同波長下的氧氣釋放速率[7]、CO2吸收速率[8]或者凈光合速率[9]來構(gòu)建，是光合作用對不同波長的光輻射響應的相對權(quán)重曲線[10]。

量子產(chǎn)率譜（quantum yield spectrum）是指不同波長處吸收單位光量子所產(chǎn)生的相對光合速率[11]，是對光合作用的光譜效率的另外一種度量方式。

準確評價PAR，不是測量有多少光照射到植被上，而是要準確探測照射到植被上的光中有多少是真正驅(qū)動光合作用的。歷史上，不同科學家提出了不同測量方法，并且研制了大量相關(guān)測量儀器。但是，由于長期未能在波長范圍、光譜響應函數(shù)、測量單位等問題上達成一致，導致PAR的測量帶有很強的主觀性[12]。對這個問題形成共識的前提是確定PAR傳感器的光譜響應函數(shù)。理想的PAR應該是從植物光合作用的角度進行定義，因此研究者們試圖探索最能有效評估植被光合作用的光譜響應曲線或通用的植物光合響應曲線。

1.2 PAR的早期基礎(chǔ)研究

對PAR的研究依賴于相關(guān)測量儀器的創(chuàng)新和發(fā)展。PAR的光譜響應曲線是基于大約50年前的早期研究得出的。在當時有限技術(shù)條件下，獲取光譜響應曲線的難點包括如何準確測量光強、如何獲取連續(xù)的窄波段光源、如何高精度地測量葉片的光合速率等[10]。在PAR定義達成統(tǒng)一之前就已經(jīng)開展了大量的以評價光合作用為目的的儀器研發(fā)工作。為最終研制出實用PAR傳感器奠定了基礎(chǔ)，同時也積累了測量葉片作用譜所必需的測量工具和各種試驗方案。這些設(shè)備主要分為3類，第一類為測光傳感器，用于探索光合作用與光輻射間的相互關(guān)系；第二類是葉片光譜測量裝置，特別是葉片的吸收率光譜測量裝置；第三類為光合作用能力測量裝置。

1.2.1 測光傳感器

20世紀，隨著對光合作用認識的加深，研究者們嘗試利用各種真空管配合不同濾光片評估可用于光合作用的光輻射。例如，MCKEE在1963年研制的用于生態(tài)研究的光照積分器采用了未加濾光片的硅光電池作為光探測器，但由于這種探測器對紅外光高度靈敏，總是高估可用于光合作用的光輻射[13]。1966年，MCCREE通過在球體上涂覆吸熱玻璃的方式改進Eppley日射強度計，進而測量可用于光合作用的光輻射，但是，該儀器體積大，在400～700 nm波長范圍內(nèi)的能量響應均勻，未得到大范圍應用[12]。研究發(fā)現(xiàn)光電管尺寸和功耗都太大，不適宜應用于植被光輻射測量，小型熱電堆傳感器很難構(gòu)建，且其光譜響應也很難定制，也不適合用于植被光合作用研究[14]。后來，硅光電二極管作為核心器件成為測量可見光的更好選擇[15-16]。

1.2.2窄帶光源

只有在波長連續(xù)的窄波段光源照射下才能繪制出光譜曲線。初始光源如氙燈[8-9,17]、汞燈[18]或者太陽[18]等發(fā)出的光經(jīng)過分光可產(chǎn)生一系列的窄帶光。通常采用濾光片分光或者單色儀進行分光。如1966年BJ?RKMAN等[19]以及1969年BULLEY等[8]采用的分光方案就是濾光片分光法。隨著技術(shù)的進步，分光方法逐漸發(fā)展到光柵分光，即單色儀分光，如1970年，BALEGH采用氙燈配合可旋轉(zhuǎn)的衍射光柵組成單色儀系統(tǒng)，測量時使用的光譜分辨率為12.5 nm[20]。1972年MCCREE進行經(jīng)典試驗時所使用的單色儀也采用光柵單色儀分光技術(shù)[17]，通過汞燈校準后的波長準確率達到3 nm，波段寬度可以通過改變出光狹縫寬度調(diào)節(jié)，試驗設(shè)置的光譜步長為25 nm，光斑直徑為22 mm，輻照度穩(wěn)定度為±5%。窄帶光源的主要指標包括中心波長、半波寬、光照強度和峰值波長等。早期光源所產(chǎn)生的窄帶光譜的半波寬并不一致，并且光強度較低。采用濾光片濾光所產(chǎn)生的窄帶光譜的半波寬受限于可以獲取的濾光片特性，因此半波寬和中心波長的變化差異較大。例如1975年INADA在進行植被作用譜測量中采用21個窄帶濾光片，隨著濾光片中心波長從344 nm變化到758 nm，半波寬從8.5 nm變化到21 nm[9]。相比濾光片濾光法，單色儀可以控制光柵旋轉(zhuǎn)產(chǎn)生較為精確的窄帶光譜，但是單色儀產(chǎn)生的窄帶光譜的半波寬和光強成反比，存在能量損失較大或者照射面積較小等缺陷。總體來說，早期研究中光源的光強較低（<150 μmol/(m2·s)），半波寬變化較大（10～34 nm），中心波長的變化不均勻。因此，受限于光源技術(shù)，早期研究對于較高光強或一致波長寬度的作用譜響應探索有限[10]。

1.2.3 光合速率測量方法和儀器

依測量方法不同，光合速率可表示為氧氣釋放速率[7]、CO2吸收/同化速率[8]和凈光合速率[9]。在早期研究中，CO2濃度的測量方法為化學法，設(shè)備復雜且龐大[18,21]。隨著技術(shù)發(fā)展，基于光在紅外敏感波段的吸收比例與CO2濃度成正比原理的紅外差分CO2分析方法成為主流，出現(xiàn)了商業(yè)化測量儀器。如MCCREE[17]及INADA[9]等試驗中采用的光合測量系統(tǒng)，設(shè)置了專門的葉片測量腔室，利用差分紅外氣體分析儀（Beckman 315A）對進氣口和出氣口的CO2含量差值進行測量。類似系統(tǒng)還有1966年BJ?RKMAN改造BECKMAN 215紅外分析儀所實現(xiàn)的CO2差分測量裝置，以及BALEGH等1970年使用的包括紅外CO2分析儀、葉片室、氣泵和流量計等部件的封閉測量系統(tǒng)等[20]。

1.2.4 光譜測量方法和儀器

植被吸收光子并將其用于光合作用，準確獲得葉片吸收率光譜、作用譜或者光量子產(chǎn)率譜是PAR研究的的必備條件，具體的測量方法和相關(guān)儀器如下：

1）吸收率光譜

利用Edwards型積分球可直接測量葉片的吸收率光譜，測量裝置一般由分光系統(tǒng)和積分球光強測量系統(tǒng)組成[17]。分光系統(tǒng)用于產(chǎn)生一系列窄波段光，光強測量系統(tǒng)通常采用輻射計[8]或者熱電堆[17,20]等傳感器進行測量。這種積分球可以同時采集反射和透射光，因此可直接測量葉片的吸收率光譜[22]。另外一種間接方法通常利用獨立的分光光度計如SHIMADZU公司的MPS-50L分別測量葉片的透過率和反射率，最后計算葉片的吸收率光譜[9]。

2）作用譜

作用譜是光合作用對不同波長的光輻射響應的相對權(quán)重曲線，作用譜可以通過測量不同波長處的光合速率與葉片接收到的輻射照度的比值得出。

光合速率與輻照度呈矩形雙曲線關(guān)系，因此不論是作用譜還是光量子產(chǎn)率譜都不能簡單地將光合速率除以輻照度來獲得[9,23]。所以，作用譜通常有2種獲取方法，第一種是保持光強恒定，即將每個窄波段的光強調(diào)整為一致，然后測量其光合速率[21]，這種方法為試驗中的光合作用提供了同樣的基線，但是不同試驗所使用的不同光強度基線可能導致光譜響應曲線產(chǎn)生差異[10]。第二種是保持光合速率恒定，然后測量其輻照度[9,17]，即記錄每個窄波段達到該固定光合速率時的輻照度，該測量基于恒定光合速率下不同波長的輻照度與相對光合速率呈線性關(guān)系的假設(shè)，MCCREE等通過試驗對這個假設(shè)進行了驗證[17]。

3）量子產(chǎn)率譜

量子產(chǎn)率譜是根據(jù)波長繪制的葉片吸收單位摩爾光子所驅(qū)動的光合速率曲線[17]，然后對每個波段進行計算。其中葉片吸收的光子與葉片的吸收率光譜有關(guān)[17]。從本質(zhì)上看，量子產(chǎn)率譜和作用譜的不同點在于是否考慮了葉片的吸收率[24]。更多的研究采用了簡化定義，在每個波段計算照射到葉片上的單位摩爾光子所驅(qū)動的光合速率[14,16,25]。MCCREE指出，光合作用是量子光化學過程，每完成一個碳分子固定和一個氧分子釋放大約需要10個光量子，因此基于光子摩爾量的計量相比基于輻射通量的計量更適合描述實際光合速率[11]。

2 經(jīng)典的PAR定義

從20世紀40年代起，PAR的標準定義受到了廣泛重視和研究[12]，表1列舉了歷史上常用的PAR定義。該定義的確定過程是緩慢的、漸進的。被廣泛接受的經(jīng)典PAR定義是1972年由MCCREE提出的，該定義確定了PAR的波長范圍、光譜響應函數(shù)和計量單位[10,26]。

表1 歷史上的PAR的定義所采用的光譜響應

2.1 波長范圍

PAR定義的波長范圍是隨著人們對光合作用的研究的深入逐步確定的。一些從葉片對光吸收的角度對光合作用進行研究，如RABIDEAU等[29]和MOSS等[30]利用積分球裝置研究了多種植被的葉片吸收光譜，發(fā)現(xiàn)在400～700 nm波段，葉片的吸收率為60%～90%，超過700 nm之后，葉片的吸收率急劇下降，據(jù)此推斷大于700 nm的紅外光可能不產(chǎn)生光合作用。一些從植被光合作用速率受光影響的角度對光合作用進行研究，如EMERSON等在1943年首先觀察到小球藻在波長超過685 nm時光合量子產(chǎn)率急劇下降，即出現(xiàn)了紅降現(xiàn)象，700 nm處光合量子產(chǎn)率較685 nm處下降50%多[31]。BJ?RKMAN在一系列針對高等植被葉片的研究中也發(fā)現(xiàn)了類似的現(xiàn)象[32]。由于光合作用光系統(tǒng)I的最長敏感波長為700 nm，因此該波長的光子能量被認為是激發(fā)光合作用的最小光子能量即紅色限制[33]。此外，單色光下葉片水平的光合作用表明更長波長的遠紅光對光合作用是無效的[34]。隨后，在探求上述紅降問題的研究中，EMERSON等[35-36]發(fā)現(xiàn)，在波長大于680 nm的遠紅光和更短波長的光同時照射時，植被光合作用速率比兩種光單獨照射下光合作用速率的總和更高，這也被稱為艾默生增強（emerson enhancement）效應。然而，這種多波段光的協(xié)同效應對光合效率的影響卻很少受到關(guān)注[34]。MCCREE發(fā)現(xiàn)，在4種類型的白光中艾默生增強效應并不明顯[37]。逐漸地，植被僅利用400～700 nm波段的光驅(qū)動光合作用成為共識，后續(xù)對光合反應的研究主要集中在精細獲取光合作用量子產(chǎn)率光譜上，其中不同波長的影響通常被認為是相互獨立并且符合相加性的[11,34,38]。最終以MCCREE在1972年提出MCCREE曲線為標志，正式確定了經(jīng)典PAR的探測波段為400～700 nm。

PAR傳感器研發(fā)是隨著光合作用的研究同步開展的。1966年，F(xiàn)EDERER等根據(jù)葉片的吸收率曲線提出將被植被強烈吸收的400～700 nm波段作為光合傳感器的測量波段[16]。1969年，NORMAN等[14]認為，根據(jù)BJ?RKMAN[32]測量的光合產(chǎn)率曲線，測量光合作用的傳感器波段范圍應為400～700 nm，與植被葉片的吸收波段保持一致。后續(xù)對PAR傳感器的改進大都以此波段為標準[28]。

2.2 光譜響應函數(shù)

光譜響應函數(shù)是指傳感器對不同波長光的相對敏感性。只有被葉片吸收的光才有可能被用來驅(qū)動光合作用，吸收光的比例取決于入射光的光譜和葉片的吸收特性。人們很早就發(fā)現(xiàn)不同波長的光對光合作用的驅(qū)動能力不同，隨著試驗技術(shù)的發(fā)展，對光譜響應函數(shù)的刻畫也越來越精細，即從很寬的波段逐步進化為連續(xù)的窄波段[18]。在理論上，PAR傳感器的光譜響應越接近植被葉片的作用譜響應，測量結(jié)果的可靠性越高。因此，在確定PAR的標準定義之前，最重要的是獲知PAR光譜響應函數(shù)。當前得到廣泛應用的PAR傳感器的光譜響應函數(shù)是以1972年的MCCREE曲線作為基礎(chǔ)簡化而來的，其形狀為400～700 nm波段對光量子通量響應平滑的直線[17]。該光譜響應函數(shù)被廣泛接受并不是因為足夠完美，而是因為這個光譜響應函數(shù)可以“足夠準確地度量PAR”[24]。以下對歷史上PAR光譜響應函數(shù)的研究進行梳理。

2.2.1 簡化的吸收率光譜

基于前人對植被吸收光譜的研究結(jié)果，F(xiàn)EDERER等[16]發(fā)現(xiàn)典型葉片在400～500 nm波段的光譜吸收率大約為85%；500～600 nm大約為70%；600～700 nm大約為85%；大于700 nm后，光譜吸收率急劇降低。不同物種的吸收光譜大致相似，但由于葉片形態(tài)、個體葉片歷史（脅迫、營養(yǎng)等）和其他因素（遺傳等）的差異，吸收光譜的細節(jié)有所不同。以此為基礎(chǔ)，F(xiàn)EDERER等[16]提出了一種簡化的吸收率光譜，即假設(shè)植被在400～700 nm波段吸收率一致。此外，當時光合作用的量子理論指出，激發(fā)光合作用的光子能量必須大于一個閾值，超過該閾值之后，雖然不同波長的光子能量不同，但卻可以激發(fā)相同數(shù)量的光合作用。據(jù)此，F(xiàn)EDERER提出一種假說，在400～700 nm波段，所有的光子都產(chǎn)生相同的光合作用。測量PAR就變成了測量入射的400～700 nm波段范圍內(nèi)所有的光子通量。這個測量值與植被吸收光的特性完全無關(guān)，是入射光本身的屬性，因此，簡化的吸收率光譜逐漸淡出后續(xù)光譜響應函數(shù)的研究。

2.2.2 作用譜和量子產(chǎn)率譜

隨著試驗技術(shù)手段的進步，逐步采用CO2差分技術(shù)取代化學法進行光合速率測量。當評估光合作用對光的響應時，光合速率可以根據(jù)入射的光強進行歸一化，其中，光強的單位可以是單位波長處的入射光輻照度或者是吸收的光量子通量，兩種度量方式分別對應光合作用的作用譜和量子產(chǎn)率譜[17]。

若以入射光輻照度為測量單位，PAR表示400～700 nm波段范圍內(nèi)所有的光輻射，可利用對所有波長響應一致的熱電堆探測器測量[12]，測量結(jié)果與植被吸收光的特性完全無關(guān)，是入射光本身的一個屬性。若以吸收的光量子通量為單位，則PAR就與植被真正吸收的光量子有關(guān)，包含了葉片本身的吸收率特性。

早在1937年，HOOVER測量了440～650 nm的連續(xù)窄波段作用譜[18]。1968年，BJ?RKMAN用CO2的吸收率度量光合作用的速率[32]，測量并計算了3種葉片光合作用量子產(chǎn)率隨波長變化的曲線，結(jié)果非常相似，從450 nm到650 nm的量子產(chǎn)率是相對恒定的。盡管BJ?RKMAN等所開展的試驗只覆蓋了450～690 nm波段，但是所給出的光量子產(chǎn)率曲線的因變量是葉片在不同波段所吸收的光子通量，因此是“從葉片的角度”對光合作用的一種度量。1969年，BULLEY進行了不同CO2濃度下的葉片作用譜測量[8]。1970年，BALEGH測量了豆類作物的作用譜[20]。

在研制光合作用傳感器的過程中，NORMAN等也根據(jù)BJ?RKMAN的光合量子產(chǎn)率曲線設(shè)計了400～700 nm波段光譜響應平坦的光譜響應函數(shù)曲線[14]。

2.2.3 光譜響應函數(shù)比較及經(jīng)典PAR光譜響應函數(shù)確定

1972年，MCCREE[17]開展了一系列具有決定性的試驗，測量并比較了幾種光譜響應函數(shù)，最終確定了被廣泛接受的PAR光譜響應函數(shù)。MCCREE共測量了22種不同環(huán)境下生長的植被葉片吸收率曲線、作用譜和量子產(chǎn)率譜。這3條譜線也被稱為MCCREE曲線。量子產(chǎn)率譜形狀大致相似，但在生物反應方面定義PAR是不切實際的[11,17]。在400～700 nm 波段，用光量子通量密度響應平坦的探測器比光譜輻射照度響應平坦的探測器評價植物光合有效輻射的準確度提高2/3。因此， 400～700 nm波段光量子通量密度（photosynthetic photon flux density，PPFD）響應一致的曲線是理想的PAR光譜響應函數(shù)[11]。利用這種定義，可以比較客觀地比較各種植物在不同生長條件和光源條件下的光合作用速率、量子產(chǎn)率和光利用效率。以此為標志，經(jīng)典PAR傳感器的光譜響應函數(shù)確定為400～700 nm波段的一條平坦直線，即假定在此波段范圍內(nèi)光合作用對單位摩爾光子的響應保持恒定。

光量子的輻射能量與波長有關(guān)，波長越短，每個光量子具有的輻射能量越大[39]。如果用光量子單位來表示光譜響應曲線，則光譜響應曲線為水平線，如果用能量單位來表示則為斜線。此外，根據(jù)斯塔克-愛因斯坦定率（Stark-Einstein law），在400～700 nm波段，單個光子的能量隨波長的不同而變化，但是每個被吸收的光子都將激發(fā)一個電子。這個定律也促使人們接受不同波長的光子具有相同的光合響應這個觀點。與此同時，這也成為應用最為廣泛的PAR測量方法[40]。

如果植被光合作用有效光譜的波長處于400～700 nm之間，并且不同波長的量子產(chǎn)率是固定的，那么光量子通量將是一個完美的度量方式。但是，正如MCCREE曲線展示的，不同波段光合作用能力不同，比如在藍色波段葉片的吸收率達到90%以上，但是其中約20%的光子是以熱量或者熒光的方式損失，并未驅(qū)動光合作用。因此，一些研究認為應該用類似MCCREE曲線的光量子產(chǎn)率曲線作為光譜響應函數(shù)[40]。

2.2.4 MCCREE曲線

雖然MCCREE測量了植被的作用譜和光量子產(chǎn)率譜，但是并未明確提出將其作為PAR光譜響應函數(shù)。大量研究表明，不同波長的光子所激發(fā)的光合作用數(shù)量不同[17,9,11]，而廣泛應用的PAR傳感器都采用響應一致的光譜響應曲線。因此，更準確地測量PAR需要采用光量子產(chǎn)率曲線作為光譜響應函數(shù)，測量值是光合產(chǎn)率光子通量YPF（yield photon flux）[24,41]。SAGER等[24]比較了兩種采用不同光譜響應函數(shù)的PAR傳感器，他發(fā)現(xiàn)具有寬光譜輸出的光源可以用光子通量密度或光合光子通量密度來評估，而對具有窄光譜發(fā)射的不均勻源，光子通量密度不是度量光合利用效率的有效指標，且PPF和YPF計算結(jié)果差異較大，因此認為采用MCCREE曲線為光譜響應函數(shù)的YPF要優(yōu)于采用恒定響應的光譜響應函數(shù)的PPF。

MCCREE曲線是植物光輻射研究領(lǐng)域最重要的曲線之一，對人工光源光譜技術(shù)的發(fā)展起到了重要作用。需要特別注意的是，MCCREE曲線并不是植物對光輻射的需求指標，也不是理想植物生長燈需要模擬達到的光譜形態(tài)標準。

從最早得到公認的光量子產(chǎn)率曲線[17]，到1976年INADA發(fā)布的33種高等植物葉片的光譜響應曲線[9]，再到最新發(fā)布的光譜響應函數(shù)（德國工業(yè)標準 DIN5031-10-2013），光譜響應函數(shù)的研究一直跟探索光合作用機理的研究結(jié)合在一起。這些光譜響應函數(shù)曲線并不完全相同，是不同科學家研究得出的具有一定代表性的平均值曲線[42]。

2.3 度量單位

目前PAR存在2種量度系統(tǒng)，一種以輻射通量密度（W/m2）來度量，是當前衛(wèi)星遙感輻射產(chǎn)品廣泛應用的度量單位[5]，主要應用于輻射、氣象與氣候等方面的研究；另一種以光量子通量密度（μmol/(m2·s)）來度量，通過光量子傳感器直接測量獲得，主要應用于植物生理生態(tài)、農(nóng)林等方面的研究[43]。在獲取入射光譜輻照度光譜曲線的情況下，2種單位可以相互轉(zhuǎn)化[44]。對于太陽光來說，在能量型和量子型2種度量系統(tǒng)之間的量子轉(zhuǎn)換系數(shù)為4.57 μmol/J[6,45]，該轉(zhuǎn)換系數(shù)受多種天空因素影響，但主要影響因素是云量、云狀和日光狀況[46-47]，一直是研究熱點之一[48,2]。

3 經(jīng)典PAR傳感器的研制

經(jīng)典PAR傳感器的研制是采取包括帶通濾光、透過率修正等技術(shù)手段對光電探測器原始光譜響應函數(shù)進行修正，使傳感器的光譜響應函數(shù)接近于理想PAR光譜響應函數(shù)的過程。

3.1 方案探索階段（1960年－1966年）

20世紀60年代初，TANNER為了探索植被與環(huán)境間的關(guān)系，率先研究了有關(guān)植被光合作用輻射的植被冠層葉片輻射吸收及其測量問題[16,49-50]。FEDERER發(fā)現(xiàn)盡管當時已經(jīng)有一系列的傳感器用于植被光合作用測量，但是人們對入射光的光譜分布與植物和傳感器的光譜響應的相互關(guān)系關(guān)注甚少。于是FEDERER首先研制了一種用來測量林下光譜分布的分光光度計，該設(shè)備采用楔型干涉濾光片實現(xiàn)分光，探測器為硅光電池[15]。由于植被強烈吸收400～700 nm波段的光，因此假設(shè)植被在該波段范圍內(nèi)不同波長的光子對光合作用的驅(qū)動能力相同。于是，測量400～700 nm波段的光量子通量密度就是評估光合有效輻射的最佳方法。1966年，F(xiàn)EDERER測試了7種傳感器與濾光片的組合在不同光源環(huán)境下的測量誤差，發(fā)現(xiàn)當光源的光譜分布發(fā)生變化時，傳感器光譜響應與光量子響應的偏差會導致測量誤差，安裝濾光片的硒光電池系統(tǒng)誤差最小且結(jié)構(gòu)簡單[16]。受限于當時的技術(shù)條件，F(xiàn)EDERER等[16]并未研制出實用性的PAR傳感器，但為后續(xù)PAR測量設(shè)備開發(fā)提供了思路。需要指出的是，TANNER[49]對傳感器的光譜響應函數(shù)進行了大膽假設(shè)，即在400～700 nm波段對光量子響應一致，這與后來被廣為接受的PAR傳感器光譜響應函數(shù)一致。

3.2 重要進展階段（1966年－1968年）

1967年，NORMAN等開展了植物冠層的光分布與冠層結(jié)構(gòu)關(guān)系的研究，第一次嘗試開發(fā)基于硅電池的PAR傳感器[51]。由于BJ?RKMAN等已經(jīng)證明了基于吸收率的光譜響應函數(shù)是相對一致的[32]，因此，一種通用的PAR測量采用的光譜響應函數(shù)應基于植被的吸收光，即在400～700 nm波段范圍內(nèi)具有大概一致的光量子響應曲線，并且對大于700 nm的紅外波段無響應。但在當時技術(shù)條件下，設(shè)計能夠截止大于700 nm波段光的傳感器的難度極大。1969年，NORMAN等[14]指出PAR傳感器研制的幾個重要原則：1）測量波段范圍為400～700 nm；2）在上述波段范圍內(nèi)，傳感器的光量子響應曲線為平滑直線；3）動態(tài)響應范圍大，不易疲勞，且線性良好；4）響應速度快，適用于快速測量。

為實現(xiàn)設(shè)計目標，需要解決3個問題：第一，選擇合適的光敏探測器，滿足波段響應范圍及響應速度要求；第二，濾除400～700 nm波段以外的光響應；第三，實現(xiàn)良好的余弦校正。對于第一個問題，NORMAN等[14]選擇硅光電池為探測器，相比當時廣泛應用的硒光電池，硅光電池具有體積小、動態(tài)范圍寬、不易疲勞、響應速度快等優(yōu)點。事實上，后續(xù)商業(yè)應用的PAR傳感器所采用的光敏探測器件都是硅光電池。第二個問題相對較難，特別是硅探測器在近紅外波段有最強的光譜響應，而且植被冠層中近紅外波段的反射非常強烈，因此對大于700 nm波段的光實現(xiàn)根本的光譜修剪尤其困難。在當時，實現(xiàn)400～700 nm寬波段的帶通濾光片非常昂貴，并且這種濾光片在紅外波段的透過率偏高。NORMAN等[14]采用2個特殊配對的硅光電池，其中一個硅光電池可以探測全部光線，另外一個硅光電池上方安裝一個濾光片，僅探測大于700 nm波段的紅外光。2個硅光電池的輸出信號相減即可濾掉大于700 nm紅外光產(chǎn)生的信號。配合吸附過濾濾光片和吸熱玻璃，實現(xiàn)了對小于400 nm光的光譜修剪。對于第三個問題，一方面不斷改進外殼結(jié)構(gòu)設(shè)計，另一方面，在濾光部件上方添加具有極低前向散射特性的漫散射體，兩者配合實現(xiàn)了較好的余弦響應[14]。

NORMAN等[14]設(shè)計的PAR傳感器在430～675 nm波段的光子響應誤差小于12%，傳感器之間的一致性較好。

3.3 改進與提高階段（1968年－1971年）

1967年BIGGS等[28]針對NORMAN研制的PAR傳感器進行改進[51]。BIGGS等認為NORMAN的傳感器主要有2個缺陷：其一，為了濾除紅外光，需要采用2個性能完全相同的硅光電池探測器，但是匹配和調(diào)整這2個探測器十分復雜，不利于量產(chǎn)；其二，在某些光環(huán)境下，傳感器的余弦響應誤差較大。于是，BIGGS對濾光系統(tǒng)進行改進，采用定制的400～700 nm帶通濾光片實現(xiàn)光譜匹配。對波長小于400 nm的光線，利用漫散射體本身吸收紫外線的特點進行濾除，對于波長大于1 000 nm的紅外線，利用一個1.5 mm厚的濾光片進行吸收濾除，其光譜響應函數(shù)更接近理想的光譜響應函數(shù)。1971年該傳感器量產(chǎn)上市。

3.4 商業(yè)化產(chǎn)品持續(xù)改進階段（1971年至今）

科學研究及農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的發(fā)展催生了大量的PAR傳感器需求，一批提供PAR傳感器的公司應運而生，表2列出了當前國際上廣泛應用的部分PAR傳感器及其參數(shù)。從表2中可以看出，不同型號的PAR傳感器在探測波長和光譜響應函數(shù)方面并不總是嚴格一致，比如：APOGEE公司的SQ-110在光譜響應曲線和成本方面做了妥協(xié)；APOGEE公司的SQ-610-SS傳感器在紅外波段有更多的響應，因為研究發(fā)現(xiàn)紅外波段能促進植被整體的光合作用[34]。值得指出是， SKP 210傳感器的光譜響應函數(shù)接近MCCREE[17]在1972年所測量的植被光合作用響應曲線，因此在原理上更能反應植被真實的光合作用[40]。

表2 PAR傳感器及其參數(shù)

針對冠層下非均勻光場環(huán)境，不同廠家推出了采用單檢測器（如LI-191R）或多檢測器（如SunScan）的線性PAR傳感器，用于測量、計算和分析植物冠層截獲和穿透的光合有效輻射及葉面積指數(shù)。針對水下測量要求，出現(xiàn)了一系列能實現(xiàn)半球（如LI-192）或球形（如LI-193）觀測的商業(yè)化水下專用PAR傳感器。

為了追求更高的測量精度，各廠家對PAR傳感器進行持續(xù)改進。以LI-COR公司最新的LI-190R型PAR傳感器為例，改進主要體現(xiàn)在2個方面：第一，更優(yōu)化的濾光設(shè)計，將整個400～700 nm波段的光譜響應函數(shù)調(diào)整的更為平坦。第二，更優(yōu)異的余弦響應，傳感器可在入射角高達82°的情況下產(chǎn)生適當?shù)挠嘞翼憫?。這種改進可以提高傳感器在諸如日落或日出等弱光環(huán)境下測量的準確性。

4 PAR及其傳感器的研究進展

4.1 PAR數(shù)據(jù)產(chǎn)品

PAR數(shù)據(jù)產(chǎn)品，特別是長期連續(xù)觀測PAR數(shù)據(jù)產(chǎn)品可為生態(tài)系統(tǒng)中碳、氮循環(huán)研究、氣候預測研究中輻射過程以及環(huán)境外交等相關(guān)領(lǐng)域提供數(shù)據(jù)支撐。目前PAR數(shù)據(jù)產(chǎn)品主要分為2類[2,5]：一是針對不同衛(wèi)星傳感器生產(chǎn)的遙感輻射產(chǎn)品，以輻射通量密度為單位（W/m2）；二是地面站點直接觀測的產(chǎn)品，以光量子通量密度度量，單位為μmol/(m2·s)。

國內(nèi)外已經(jīng)建設(shè)了一批PAR的地基觀測網(wǎng)絡并生產(chǎn)了相應的數(shù)據(jù)產(chǎn)品，如表3所示。中國生態(tài)系統(tǒng)研究網(wǎng)絡（Chinese ecosystem research network，CERN）是監(jiān)測中國生態(tài)環(huán)境變化、綜合研究中國資源和生態(tài)環(huán)境重大問題的全國性網(wǎng)絡[52]。該網(wǎng)絡的氣象輻射觀測系統(tǒng)是國內(nèi)第一個國家尺度的PAR地基觀測網(wǎng)[53]，由分布在國內(nèi) 8種典型生態(tài)類型的40個野外觀測站組成[5]。美國國家海洋氣象局1993年建立了覆蓋全美的輻射觀測網(wǎng)絡（surface radiation budget network，SURFRAD），該網(wǎng)絡包括7個站點，可提供長期的覆蓋地表的太陽輻射觀測資料。美國國家生態(tài)觀測網(wǎng)（National ecological observatory network，NEON）由美國國家科學基金會于2000年提出并建立，目前可提供79個站點的PAR觀測數(shù)據(jù)，包括直射、散射和反射的PAR數(shù)據(jù)[54]。全球通量觀測網(wǎng)絡（FLUXNET）是全球范圍的微氣象塔觀測網(wǎng)絡，由一系列的區(qū)域網(wǎng)絡組成，可提供1991年至今212個觀測站的PAR數(shù)據(jù)集[55]。由于該網(wǎng)絡包含多個國家和區(qū)域網(wǎng)絡，各網(wǎng)絡中采用的傳感器并不相同，F(xiàn)LUXNET 沒有對PAR觀測手段及其精度評定制定統(tǒng)一標準。比如，日本通量觀測網(wǎng)（JAPANFLUX）作為一個區(qū)域網(wǎng)絡加入FLUXNET，該網(wǎng)絡包括39個臺站，各個站點使用的PAR的傳感器并不相同，主要包括PAR01、ML-020P、LI-190S等，生產(chǎn)廠家或品牌分別為Prede、EKO和LI-COR等。地面觀測網(wǎng)絡所獲得的真實數(shù)據(jù)可應用于輻射特性分析和長期變化趨勢分析[56-57]。另外，實測數(shù)據(jù)作為PAR遙感估算產(chǎn)品的驗證數(shù)據(jù)，關(guān)系到 PAR產(chǎn)品應用于生態(tài)系統(tǒng)研究的數(shù)據(jù)精度問題。

4.2 遙感估算PAR

過去幾十年，遙感技術(shù)極大地促進了從宏觀尺度上理解和認識地球生物圈及碳循環(huán)的能力。對GPP估算精度的追求也在不斷促進PAR遙感反演的發(fā)展。從衛(wèi)星遙感數(shù)據(jù)中反演高精度和時空連續(xù)的PAR可以填補地面測量的不足[58]。PAR的遙感估算，除了傳統(tǒng)的統(tǒng)計方法[59]，更多采用基于物理模型的方法[60-61]，即首先通過反演晴空下影響PAR的大氣可降水量、氣溶膠等參數(shù)，再根據(jù)輻射傳輸方程從大氣頂層PAR反演高分辨率陸表PAR[62]。但是，當前基于遙感數(shù)據(jù)的PAR估算采用的是能量單位，與基于植被生理定義的PAR并不相符。因此，對PAR的遙感反演訂正有巨大潛力，進而提高LUE模型精度及GPP的反演精度。

表3 PAR地面觀測網(wǎng)絡及傳感器

以輻射估算為主的PAR估算，僅表征了植被“潛在光合作用”，而不能直接量化“實際光合作用”。而植被葉綠素熒光作為光合作用的探針，在光合作用探測上具有優(yōu)勢，是一種“實際光合作用”的直接探測方法[63-64]。其中，日光誘導葉綠素熒光（solar induced fluorescence, SIF）遙感是近年快速發(fā)展起來的新型遙感技術(shù)，在植被監(jiān)測和碳循環(huán)應用等方面發(fā)展迅速[65]。現(xiàn)有研究也表明，PAR與葉綠素熒光具有較高的相關(guān)度[66-67]，是影響SIF和GPP關(guān)系的關(guān)鍵因素[68]。因此，SIF可能在區(qū)域和全球尺度為PAR的準確評估提供有益的輔助信息，但是其相關(guān)關(guān)系受制于環(huán)境、冠層結(jié)構(gòu)、植物功能型等，估算結(jié)果還存在很大的不確定性[69-70]。

4.3 PAR傳感器的研究進展

隨著PAR傳感器的廣泛應用，不少學者研制了低成本的PAR傳感器[71-72]，或嘗試了其他探測器[73-74]，或提供更多的傳感器接口[75]，或與微處理器[76]、數(shù)采[77-78]等集成為小型測量儀[79]。還有一些研究關(guān)注PAR傳感器的靈敏度校準和量值溯源流程[80-82]。PAR傳感器測量的光量子通量密度，實際上是輻射能量傳感器測量后經(jīng)公式計算得出[39]，通常采用標準PAR表比對法或光譜輻射計方法[83]進行校準。其中，光譜輻射計法是利用符合計量標準的輻照度標準燈和光譜輻射計，對每個窄波段積分進而獲得整體靈敏度系數(shù)[82]。儀器的余弦響應、非線性、溫度依賴性及穩(wěn)定性等決定了PAR傳感器的數(shù)據(jù)質(zhì)量，水下[84]或陸上[41,77,83]不同傳感器的性能對比以及長期觀測中的性能衰變和數(shù)據(jù)校正[85]也受到了重視。光質(zhì)比例（紅光/藍光或者紅光/紅外光）對植物生長發(fā)育有重要影響[86]，而經(jīng)典PAR傳感器不能區(qū)分光質(zhì)，無法滿足光生物學研究和植物工廠生產(chǎn)的實際需要[87]。于是，一些研究通過模擬植物窄帶光譜響應同時測量紅、藍光的光量子通量密度[88]和全譜段的PAR[87-88]，開發(fā)可同時測量光質(zhì)的PAR傳感器[89]。系統(tǒng)集成方面，無線通訊技術(shù)[90]及無線傳感器網(wǎng)絡技術(shù)[88]也應用于PAR傳感器，用于構(gòu)建遠程或者大范圍的PAR數(shù)據(jù)采集系統(tǒng)。

LED補光技術(shù)在作物栽培方面取得了長足的進步[91]，但是，LED 作為替代光源所面臨的最大挑戰(zhàn)之一是光源組合方式的多樣性，這常常使研究結(jié)果難以比較[92]。小型光譜儀（如SS-110）或光合作用光譜儀（如LI-180）可以在較寬的波段范圍內(nèi)（至少包含400～700 nm波段）以nm級分辨率測量光量子通量密度，為測量或者優(yōu)化補光光質(zhì)提出了新的解決方案[34]。

5 存在的問題

5.1 MCCREE曲線的局限性

當前得到廣泛應用的PAR傳感器的光譜響應函數(shù)是以MCCREE光量子產(chǎn)率曲線為基礎(chǔ)進行簡化的平滑直線。而重新審視MCCREE曲線可以發(fā)現(xiàn)，當時的試驗存在一些局限。首先，MCCREE觀察到單色紅外光的光合作用量子產(chǎn)率極低[9,17,34]，因此，認為700 nm以上的光量子不能驅(qū)動光合作用或者作用極其微弱。受限于當時的照明技術(shù)條件，MCCREE利用光柵和濾光片實現(xiàn)了單色光的輸出，試驗測量的光合量子產(chǎn)率是在離散單色光的條件下取得的，且假設(shè)離散單色光對光合作用的影響是獨立和可疊加的。最近的研究重新審視了艾默生增強效應，并證明了近紅光和較短波長之間的協(xié)同作用對葉片光合作用影響巨大[26]，相同光量子通量情況下，不同波長的組合也會提高光合作用[93]。其次，獲取MCCREE曲線的光量子通量低，是葉片在“光饑渴”狀態(tài)下獲取的曲線。根據(jù)波段的不同，MCCREE試驗中PAR的量值通常小于150 μmol/(m2·s)，遠小于植物生長的最佳PAR值，更高的輻照度水平下，輻照度與光合作用量子產(chǎn)率之間的關(guān)系是否保持不變尚不清楚[10]。最后，MCCREE的原始試驗僅使用一個葉片評估每個波長的CO2吸收率（光合作用速率），葉片與冠層尺度的光合作用響應是否一致對大多數(shù)植被來說仍然未知。當前的一些研究中引入了氣體交換室，在冠層和植株水平上，以更長的曝光時間獲取更全面的測量[94]。WU等[10]對早期PAR的測量進行了綜述，分析了波段寬度、光源強度等因素對PAR光譜響應函數(shù)測量精度的影響，指出早期研究中試圖在光度或輻射單位下量化光合作用的光譜響應的嘗試是不夠的，雖然一些研究將光量子效應與光合作用的光譜響應聯(lián)系起來，但都是在極低光照水平下進行的，具有較大局限性。不同的半波寬度、中心波長和測量方法都會影響曲線形狀，并可能由此產(chǎn)生對采集到的光譜數(shù)據(jù)的錯誤解讀。

5.2 新的研究挑戰(zhàn)經(jīng)典PAR的定義及其測量

越來越多的研究表明，在寬光譜或組合光下，植物可以更有效地利用近紅光進行光合作用[26,34,95]。這些研究表明在寬譜光下，遠紅光光子可能對光合作用有重要貢獻。特別地，太陽光含有19%近紅外光（701～750 nm），而當前PAR的定義中排除了近紅外光子，很可能低估了能夠驅(qū)動光合作用的真實光子通量密度。ZHEN等研究了近紅外光對14種不同作物單葉和冠層光合作用的影響，發(fā)現(xiàn)在波長較短的光子背景中加入近紅光子（最高達40%）可以增強冠層光合作用，相當于增加了400～700 nm波段的光子。并且，僅僅增加近紅外光就可以增強光合作用[34]。當近紅外光與傳統(tǒng)定義的光合有效光量子協(xié)同作用時，近紅外光在驅(qū)動冠層光合作用方面同樣有效。不同物種間的一致反應表明這種機制在高等植物中是普遍存在的。這表明，近紅外波段（701～750 nm）的光量子應該納入PAR的定義和測量中[34]。此外，有些研究發(fā)現(xiàn)某些在陰暗環(huán)境下生存的藍藻可以利用750 nm紅外光驅(qū)動光合作用，從而撼動了普遍接受的光合作用及復雜生命存在小于700 nm的“紅光限制”的觀點[33]。綜上所述，PAR定義中的波長范圍有可能需要擴展到350～750 nm或更寬范圍，正如ZHEN等建議用擴展波長的ePAR（extended range PAR）來代替經(jīng)典PAR[94]。

傳統(tǒng)上，植被只能被動地適應太陽光的照射，而現(xiàn)代農(nóng)業(yè)則可通過人工補充照明實現(xiàn)光照射條件按需調(diào)節(jié)，營造適宜植物生長的光輻射環(huán)境。要實現(xiàn)光輻射環(huán)境的調(diào)控就必須準確測量照明光源的PAR。對PAR的評價又需從植物的光譜響應函數(shù)出發(fā)，這就同時涉及植物生理學和輻射度學等領(lǐng)域，形成新的交叉學科—植物光度學。目前這一領(lǐng)域存在的主要問題是PAR的評價方法、定標標準不完善；不同廠家儀器的測量結(jié)果相差較大；光合作用等植物生理特性與光輻射關(guān)系的基礎(chǔ)研究不足等[42,96-98]。

6 結(jié)論與展望

PAR的定義包含了波段范圍、光譜響應函數(shù)和度量單位3個關(guān)鍵指標。除了參與光合作用，光輻射對植物的生長發(fā)育、形態(tài)構(gòu)建和生理代謝等都有調(diào)控作用，即光形態(tài)建成。照射在葉片上不同波長的光對植物的生理影響不同，不同波段的光參與光合作用的權(quán)重也不同，并且隨植物種類及生長階段的不同而變化。從最早得到公認的MCCREE在1972年提出的植物光譜響應函數(shù)到最新發(fā)布的德國工業(yè)標準，光譜響應函數(shù)是具有一定代表性的平均值曲線，會隨著研究的不斷深入而改進。

當前經(jīng)典的PAR傳感器測量的是400～700 nm波段的光量子通量密度，只是一種評價PAR的近似方法，用于評估測量環(huán)境下的光合作用潛力，評價結(jié)果存在系統(tǒng)偏差。在農(nóng)林氣象及生態(tài)學應用中，PAR只是測量的眾多參數(shù)之一，并且PAR具有較大的時空變異性。因此，雖然當前經(jīng)典光量子傳感器仍然具有廣泛的應用價值，但它并不能對光合有效輻射進行準確的度量，而只是提供了誤差較小的比較基準。

光合作用是植物個體最重要的生理活動之一，光合有效輻射測量的是可供植物個體或者植物生態(tài)系統(tǒng)利用的光合作用潛力，因此，PAR是聯(lián)系生理學與生態(tài)學的橋梁之一。

最近的研究試圖用LED照明技術(shù)和濾光片重現(xiàn)MCCREE曲線，但是在波長選擇和實現(xiàn)更高的光強度方面仍存在挑戰(zhàn)。未來應考慮光特性以及光形態(tài)的相互影響。隨著植物工廠的發(fā)展，在植物PAR的實時測量、人工植物照明光源研發(fā)、植物光生理特性研究等方面都對植物PAR計量設(shè)備提出了新要求。未來隨著光譜輻射計技術(shù)的發(fā)展及人們對植物光生物機理認識的加深，可實現(xiàn)對輻射計光譜響應函數(shù)的快速調(diào)整來模擬植物光合作用的光譜響應，在一些應用中新型光譜輻射計可替代當前經(jīng)典PAR傳感器。未來PAR傳感器也有可能實現(xiàn)光譜響應函數(shù)編程，從而適合相應植被的PAR測量。借助遙感技術(shù)，可實現(xiàn)區(qū)域和全球尺度的PAR估算，隨著遙感估算精度的不斷提高，大尺度PAR產(chǎn)品將顯著促進全球碳循環(huán)及全球環(huán)境變化的遙感研究。

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Definition of photosynthetically active radiation (PAR) and its development progress

SUN Gang1, LIU Hui2, LI Li1, GAO Shuai1, ZHANG Quanjun3, HUANG Wenjiang4, LIU Liangyun4, LIU Qinhuo1※

(1.,,,100101,; 2.,100029,; 3.,,,100101,; 4.,,,100094)

Photosynthesis is one of the most important physiological activities of plant individuals. Green plants use light to drive photosynthesis in the wavelength range of 400 to 700 nm. Photosynthetically active radiation (PAR) can be used to measure the photosynthetic potential in plant individuals or ecosystems. Therefore, the PAR is one of the bridges to link physiology and ecology. However, there is the varying efficiency of different plants using light in this range, particularly with the different plant types and growth stages. As a result, it is a high demand to accurately measure the portion of light radiation for better photosynthesis. Much effort has been made in the fields of ecology, agronomy, meteorology, and remote sensing over the years, including the different definitions and experiments. A series of sensors have been developed, where the PAR sensors have been generally accepted to evaluate photosynthesis. These sensors can be used to measure some parameters, such as the photosynthetic photon flux or its density in the 400 to 700 nm wavelength range. There is a flat and straight line in the spectral response function of these sensors. In this review, the formation of the PAR definition was introduced for the evolution of the PAR sensor. Various technologies were used to correct the original spectral response function of photodetectors, including filtering, and transmittance correction. The spectral response function of the sensor was close to the ideal PAR one. The current optical quantum sensor still shared a wide range of applications for the comparison benchmark with a small error. But it was lacking to perfectly measure the photosynthetic effective radiation. Earlier studies cannot fully quantify the spectral response of photosynthesis under either photometric or radiant units nearly five decades ago. The definition of PAR also failed to completely unify into the spectral response function of PAR measurement sensors in recent years, due to the diversity of applications. Alternatively, the MCCREE curve was considered the standard for the spectral response of photosynthesis. Nevertheless, some challenges remained in the new experimental design and differences between individual photosynthetic and whole-plant growth responses. The MCCREE curve was also replicated with LED lighting and optical filters. However, challenges occurred with the wavelength selection and the higher light intensity levels. A comprehensive spectral response of photosynthesis analysis was required for the different green plants with better controllability over the wavelength, full width at half maximums (FWHM), and higher light intensity. In particular, the wavelength range absorbed by plants was wider than 400 to 700 nm for artificial light illumination and plant growth. There were significant effects of different spectral energy distributions (wavelength and energy ratio) and photoperiods on photosynthesis. It is a high demand to distinguish the effects of these factors on photosynthesis, in terms of plant morphology. As a result, the definition of PAR is still on the way for the development of measuring instruments. Ideally, the definition of PAR should be proposed from the perspective of plant photosynthesis. The spectral response function curve of the sensor should be consistent with the capacity curve of plant photosynthesis. The future trend of the PAR sensor is to program the spectral response function. PAR estimation can be realized at the regional and global scales using remote sensing. Large-scale PAR products can be developed to significantly promote the global carbon cycle and remote sensing.

remote sensing; sensor; photosynthesis; photosynthetically active radiation; photosynthetic photon flux density; PAR

2023-01-16

2023-03-06

國家自然科學基金資助項目（42171377）

孫剛，博士，工程師，研究方向為智能裝備與農(nóng)業(yè)遙感技術(shù)。Email：sungang@aircas.ac.cn

柳欽火，博士，研究員，研究方向為遙感輻射傳輸理論與應用。 Email：liuqh@aircas.ac.cn。

10.11975/j.issn.1002-6819.202301094

S24；S126

A

1002-6819(2023)-08-0020-12

孫剛，劉慧，李麗，等.光合有效輻射及其傳感器研究進展[J]. 農(nóng)業(yè)工程學報，2023，39(8)：20-31. doi：10.11975/j.issn.1002-6819.202301094 http://www.tcsae.org

SUN Gang, LIU Hui, LI Li, et al. Definition of photosynthetically active radiation (PAR) and its development progress[J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering (Transactions of the CSAE), 2023, 39(8): 20-31. (in Chinese with English abstract) doi：10.11975/j.issn.1002-6819.202301094 http://www.tcsae.org