賈會囡 王孝宗 周永利 劉劍輝 吳亞文 譚 俊 李知新*

（1．平羅縣姚伏畜牧獸醫(yī)工作站，寧夏 石嘴山 753000；2．平羅縣動(dòng)物疾病預(yù)防控制中心，寧夏 石嘴山 753000；3．寧夏回族自治區(qū)動(dòng)物疾病預(yù)防控制中心，寧夏 銀川 750000；4．平羅縣動(dòng)物衛(wèi)生監(jiān)督所，寧夏 石嘴山 753000）

抗菌肽（AMPs）是生物體固有免疫的重要組成部分，目前已在動(dòng)植物和微生物體發(fā)現(xiàn)和鑒定數(shù)千種AMPs。AMPs 具有抗細(xì)菌、病毒、真菌、寄生物和免疫調(diào)節(jié)等功能，是機(jī)體防止外來菌入侵的關(guān)鍵屏障[1-2]。與傳統(tǒng)抗生素相比，AMPs具有抗菌譜廣、耐藥性低、無殘留等特性，已成為微生物學(xué)、生物醫(yī)藥、農(nóng)學(xué)等多領(lǐng)域研發(fā)的熱點(diǎn)之一，具有廣泛的應(yīng)用前景[3]。研究表明，畜禽日糧中添加AMPs具有提高幼畜禽成活率和生長性能，改善腸道健康及增強(qiáng)機(jī)體免疫力等功能[4-5]。本文重點(diǎn)綜述AMPs的生物學(xué)功能及在家禽飼料中添加AMPs的應(yīng)用效果，以期為AMPs的研發(fā)與應(yīng)用提供參考。

1 AMPs的理化特性

目前，抗菌肽數(shù)據(jù)庫（APD）收錄3 400余種AMPs，雖然不同種類的AMPs 氨基酸組成、結(jié)構(gòu)上存在不同程度的差異，但其本質(zhì)上具有一些共性。AMPs 通常由12～50個(gè)氨基酸殘基組成；多數(shù)AMPs為陽離子短肽，帶2～9 個(gè)正電荷，其中帶2～4 個(gè)正電荷的AMPs 最豐富。AMPs的抗菌作用主要是通過其表面的陽離子殘基與細(xì)菌細(xì)胞膜上的陰離子的靜電作用實(shí)現(xiàn)[6-7]。AMPs 分子質(zhì)量較小，一般小于10 kD，小分子量更便于AMPs 快速擴(kuò)散，激發(fā)即時(shí)防御功能；AMPs 具有α-螺旋、β-折疊或延伸、隨機(jī)卷曲3 種構(gòu)型，具有水脂兩親性，是決定AMPs 發(fā)揮膜溶解活性的基礎(chǔ)[8]。此外，AMPs 熱穩(wěn)定性較高，對較大的離子強(qiáng)度或較高、較低的pH值具有較強(qiáng)的抗性。部分AMPs 還具有抗胃蛋白酶和胰蛋白酶水解的能力，便于AMPs在動(dòng)物體內(nèi)完整地發(fā)揮作用[9]。

2 AMPs的分類

2.1 按照結(jié)構(gòu)分類

根據(jù)結(jié)構(gòu)的不同，AMPs大致可分為多聚氨基酸、短鏈AMPs 和脂肽。陽離子多聚氨基酸如多聚賴氨酸、多聚精氨酸、多聚組氨酸等具有廣譜的殺菌作用，又因其獨(dú)特的抗菌機(jī)制和低耐藥性而受到廣泛關(guān)注。多聚賴氨酸可通過靜電相互作用使細(xì)菌細(xì)胞膜去極化而破裂，導(dǎo)致細(xì)菌死亡。多聚精氨酸含有胍基，可在電離堿性環(huán)境，穿透細(xì)胞膜，溶解細(xì)胞；在酸性條件下，多聚組氨酸可與陰離子細(xì)胞外膜相互作用，發(fā)揮抗菌作用。短鏈AMPs是一種短于15個(gè)氨基酸的肽，通常由化學(xué)合成，具有更低的生產(chǎn)成本和優(yōu)化潛力。大多數(shù)短鏈AMPs 具有正電荷和疏水性，與多帶負(fù)電荷的細(xì)菌細(xì)胞膜結(jié)合產(chǎn)生靜電親和，且易被疏水性和整體兩親性的多肽錨定，導(dǎo)致細(xì)胞膜破壞。脂肽是兩親性物質(zhì)，由連接在一條或多條脂鏈上的肽基組成，通常自組裝形成一定的聚集結(jié)構(gòu)，活性物質(zhì)可通過脂肽以內(nèi)吞形式運(yùn)輸?shù)郊?xì)胞內(nèi)，細(xì)菌的細(xì)胞壁也會被脂肽破壞[10]。

2.2 按照來源分類

根據(jù)來源不同，AMPs 通常包括微生物AMPs、植物AMPs、動(dòng)物AMPs 和其他AMPs，不同來源的AMPs 具有不同的抗菌作用。微生物AMPs可分為細(xì)菌AMPs、酵母肽、放線菌AMPs、霉菌AMPs等四大種類，其中的乳酸鏈球菌肽和相應(yīng)的短桿菌肽等能夠有效殺滅革蘭氏陽性菌，放線菌AMPs 屬于較重要的藥源微生物類別。植物抗菌肽主要是由植物產(chǎn)生的一類小分子多肽，可分為植物防衛(wèi)素、脂肪轉(zhuǎn)移蛋白、硫堇等類別[11]。動(dòng)物AMPs又可分為昆蟲AMPs、哺乳動(dòng)物AMPs、兩棲動(dòng)物AMPs、鳥類AMPs 和魚類AMPs。昆蟲AMPs 是一種分子量低、水溶性好、熱穩(wěn)定性強(qiáng)、無免疫原性、抗水解的堿性多肽，不損害宿主動(dòng)物的正常細(xì)胞，但具有強(qiáng)大的廣譜抗菌、抗癌和抗病毒能力[12]。哺乳動(dòng)物AMPs分為防御素和抗菌肽，主要存在于皮膚和黏膜的中性粒細(xì)胞和上皮細(xì)胞中。兩棲動(dòng)物的AMPs 由5～60 個(gè)氨基酸組成，具有良好的水溶性、熱穩(wěn)定性和耐受蛋白酶的能力。鳥類AMPs多屬于β-防御素類，在編碼上與哺乳動(dòng)物防御素存在顯著差異。魚類AMPs 是一種帶正電荷的短鏈氨基酸，參與宿主的防御機(jī)制。其他AMPs如病毒AMPs，具有很強(qiáng)的抗微生物活性和細(xì)胞毒性作用[13]。

3 AMPs生物學(xué)功能及作用機(jī)制

3.1 抗菌功能

抗菌活性是AMPs最基本的功能。AMPs主要通過其二級結(jié)構(gòu)發(fā)揮抗菌作用，主要是α 螺旋結(jié)構(gòu)和β 折疊結(jié)構(gòu)。肽上陽離子殘基與目標(biāo)膜上陰離子脂質(zhì)的靜電相互作用使α-AMPs 與細(xì)菌細(xì)胞膜結(jié)合，或是β-AMPs 線性丁基甘鏈上的疏水亞基與膜脂相互作用，從而破壞細(xì)菌細(xì)胞膜的完整性，殺滅細(xì)菌[14-15]。此外，一些AMPs通過與特定細(xì)胞內(nèi)靶點(diǎn)的相互作用，抑制轉(zhuǎn)錄、翻譯或其他過程，從而起到抑菌殺菌作用，如吲哚霉素和LL-37 可穿透細(xì)胞，與細(xì)胞內(nèi)靶點(diǎn)相互作用并與DNA結(jié)合，抑制細(xì)胞分裂[16-17]。AMPs通常位于細(xì)胞膜表面，當(dāng)肽濃度達(dá)到一定閾值時(shí)細(xì)菌細(xì)胞膜會被破壞。當(dāng)AMPs 生理濃度低于閾值時(shí)，其他功能如免疫調(diào)節(jié)功能就被凸顯出來。動(dòng)物常產(chǎn)生多種AMPs，在大多數(shù)情況下發(fā)生協(xié)同作用。因此，盡管每種AMPs 含量可能低于活性閾值，細(xì)菌仍可被AMP混合物殺死[8]。

3.2 免疫調(diào)節(jié)作用

免疫調(diào)節(jié)活性是AMPs 的主要的生物學(xué)功能。當(dāng)AMPs 在體內(nèi)的質(zhì)量濃度低于2 mg/L（即活性閾值）時(shí)，選擇性地調(diào)節(jié)宿主免疫功能，增強(qiáng)機(jī)體抗微生物感染的能力[18]。AMPs的免疫調(diào)節(jié)功能主要包括：

（1）調(diào)節(jié)體內(nèi)炎癥水平。AMPs調(diào)節(jié)炎癥的機(jī)制非常復(fù)雜，抗菌肽LL-37 可阻止核因子κB（NF-κB）亞基p65易位，活化絲裂原活化蛋白激酶（MAPK）和人磷脂酰肌醇三羥基激酶（PI3K）信號通路，選擇性上調(diào)抗炎因子的表達(dá)[19]。在B 淋巴細(xì)胞、小鼠及人中性粒細(xì)胞和樹突狀細(xì)胞中，脂多糖（LPS）誘導(dǎo)的促炎因子異常表達(dá)可被LL-37降低[20]。

（2）通過誘導(dǎo)趨化因子分泌間接發(fā)揮作用。在較低生理濃度下，AMPs 可誘導(dǎo)免疫效應(yīng)細(xì)胞的趨化因子產(chǎn)生。如人體防御素可誘導(dǎo)肥大細(xì)胞脫顆粒，募集中性粒細(xì)胞，從而刺激支氣管上皮細(xì)胞白細(xì)胞介素-8（IL-8）產(chǎn)生。當(dāng)生理質(zhì)量濃度稍高時(shí)，AMPs 直接作為趨化因子，募集中性粒細(xì)胞到感染部位，啟動(dòng)免疫反應(yīng)[21]。

（3）啟動(dòng)和調(diào)節(jié)特異性免疫。AMPs通過信號傳導(dǎo)途徑啟動(dòng)并擴(kuò)大宿主的特異性免疫，充當(dāng)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)橋梁。注射經(jīng)皮肝穿膽道引流（PTd）和AMP HH2-CpG可使免疫球蛋白G（IgG）分泌水平增加100 倍，從而使免疫球蛋白亞型IgG2a和IgG1的抗體水平增加[22]。

（4）直接增強(qiáng)機(jī)體抗細(xì)菌感染能力。CR-AMP基因敲除的小鼠更有可能出現(xiàn)A 型鏈球菌感染引起的皮膚壞死，也更有可能出現(xiàn)泌尿系統(tǒng)感染[23]。

（5）通過特異性受體激活免疫細(xì)胞。如LL-37 與宿主細(xì)胞DNA 形成復(fù)合物，通過Toll 樣受體9（TLR-9）信號通路激活漿細(xì)胞樣DC細(xì)胞，產(chǎn)生干擾素-γ（IFN-γ）并激活自身免疫T細(xì)胞[24]。

3.3 屏障作用

AMPs還可通過增強(qiáng)上皮組織的屏障功能增強(qiáng)機(jī)體對病原微生物的抵抗力。如LL-37 可誘導(dǎo)血管內(nèi)皮生長因子、角化細(xì)胞生長因子等細(xì)胞生長因子的表達(dá)，刺激腸上皮細(xì)胞的生長，保證上皮組織的完整性[25]。LL-37 還可通過與纖維肌動(dòng)蛋白的相互作用，增加肺泡上皮細(xì)胞的硬度，從而增強(qiáng)機(jī)體對銅綠假單胞菌的防御能力。有研究表明，AMPs可與腸道微生物相互作用，調(diào)節(jié)腸道菌群結(jié)構(gòu)，維持腸道內(nèi)穩(wěn)態(tài)，增強(qiáng)腸道屏障[26]。

3.4 抗其他微生物功能

AMPs具有廣譜抗菌作用，能夠殺死各類細(xì)菌，還可有效抑制真菌、病毒，殺滅各類寄生物、原蟲等。多數(shù)AMPs發(fā)揮抗真菌活性主要通過膜滲透方式，直接與真菌細(xì)胞膜上的受體結(jié)合，干擾細(xì)胞壁合成，或進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)引起線粒體耗損，最終殺死真菌[5]。AMPs發(fā)揮抗病毒功能主要通過3 種途徑：競爭宿主細(xì)胞結(jié)合位點(diǎn)，降低病毒感染概率；阻礙基因表達(dá)，抑制病毒增殖；侵?jǐn)_病毒的組裝及合成過程[27]。AMPs對多種利什曼原蟲、瘧原蟲和錐蟲具有良好的抑制作用，主要通過破壞細(xì)胞膜發(fā)揮抗寄生物蟲作用[28]?？咕臍x的靶點(diǎn)在質(zhì)膜，通過改變細(xì)胞內(nèi)部結(jié)構(gòu)和細(xì)胞器，干擾細(xì)胞新陳代謝過程[11]。

4 抗菌肽在家禽養(yǎng)殖中的應(yīng)用

4.1 在肉雞養(yǎng)殖中的應(yīng)用

AMPs 可提高肉雞的成活率，改善肉雞的生長性能，提高屠宰性能，增強(qiáng)免疫力等[29-31]。Nguyen 等[32]在18 胚胎日卵內(nèi)添加禽β-防御素（ABD1），結(jié)果顯示，處理組和對照組雛雞平均孵化重?zé)o顯著差異，孵化后1 d，通過臍內(nèi)途徑進(jìn)行大腸桿菌攻毒，2周后，ABD1組雛雞的存活率（65.52%） 明顯高于無添加組（38.24%），證實(shí)ABD1能夠顯著降低由禽致病性大腸桿菌引起的早期雛雞死亡率，ABD1可成為控制雛雞細(xì)菌感染的潛在抗生素替代品的重要補(bǔ)充。郭忠欣等[33]研究分別添加0、0.01%、0.05%、0.10% AMPs 對肉雞生長性能、屠宰性能和免疫功能的影響，結(jié)果顯示，AMPs組肉雞的平均日增重均顯著高于對照組，其中添加0.05% AMPs組肉雞的平均日增重達(dá)68.13 g，對照組為63.84 g；0.05%、0.10% AMPs組肉雞屠宰性能顯著提高，屠宰率分別為90.27%、90.19%；0.05%和0.10% AMPs 組胸腺指數(shù)、脾臟指數(shù)、IgA、IgG、IgM 含量均顯著升高，表明AMPs 可促進(jìn)肉雞免疫器官發(fā)育，可調(diào)控免疫球蛋白含量，使肉雞的機(jī)體免疫力處于較優(yōu)水平，建議添加量為0.05%。Hu 等[34]研究了豬腸道抗菌肽（SGAMP）對慢性熱應(yīng)激肉雞生長性能和小腸功能的影響，結(jié)果顯示，與熱應(yīng)激組相比，添加SGAMP組豬的平均日增重和料重比更高，小腸組織學(xué)和超微結(jié)構(gòu)病變更少；熱應(yīng)激組腸黏膜損傷嚴(yán)重，絨毛斷裂，上皮細(xì)胞壞死、水腫，大量黏液滲出，添加SGAMP組腸道結(jié)構(gòu)相對完整，絨毛略斷，上皮細(xì)胞排列整齊，少量黏液；SGAMP 組空腸絨毛高度極顯著高于熱應(yīng)激組，增殖細(xì)胞核抗原、熱休克蛋白比例更低，提示SGAMP可通過減輕熱應(yīng)激引起肉雞的腸道損傷，維持肉雞正常的腸道結(jié)構(gòu)、吸收功能和黏膜免疫功能，有效抵抗慢性熱應(yīng)激的不良反應(yīng)。Wang等[35]在肉雞日糧中添加AMP Gal-13，結(jié)果顯示，100 mg/kg 組肉雞的體重和平均日增重顯著高于未添加組，空腸和回腸絨毛長度/隱窩深度比值、谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-Px）活性顯著高于未添加組，新城疫病毒特異抗體滴度顯著升高，表明日糧中添加AMP Gal-13可改善肉雞腸道消化功能、抗氧化能力和免疫功能，最終促進(jìn)肉雞生長。

4.2 在蛋雞養(yǎng)殖中的應(yīng)用

AMPs可提高產(chǎn)蛋雞生產(chǎn)性能，改善蛋品質(zhì)、營養(yǎng)物質(zhì)利用率及免疫功能等[36-39]。劉夢雪等[40]在66 周齡海蘭褐蛋雞產(chǎn)蛋后期中添加0、100、200、400 mg/kg AMPs，結(jié)果顯示，與對照組相比，添加100、200 mg/kg AMPs組蛋雞產(chǎn)蛋率提高5.72%和3.41%，添加200 mg/kg AMPs組蛋雞的料蛋比降低了6.07%，平均蛋重增加了1.27%，蛋殼厚度、蛋殼強(qiáng)度提高了5.56%和8.90%；200 mg/kg AMPs 組蛋雞的粗灰分利用率提高16.43%；100、200、400 mg/kg AMPs組總膽固醇含量降低了39.96%、35.36%和27.62%，球蛋白提高了22.52%、22.86%和25.88%，添加200 mg/kg AMPs 組堿性磷酸酶活性提高24%。結(jié)果表明，添加一定劑量抗菌肽可顯著改善海蘭褐蛋雞生產(chǎn)性能、蛋品質(zhì)及免疫功能，添加200 mg/kg效果較好。安利民等[41]研究添加0、30、60 mg/kg 細(xì)菌素（AMPs）對高溫條件下海蘭褐蛋雞生產(chǎn)性能、脂代謝及腸道健康的影響，結(jié)果顯示，添加30、60 mg/kg AMPs 組蛋雞的產(chǎn)蛋率分別提高2.35%和3.04%，蛋殼強(qiáng)度提高12.23%和13.39%，肝臟重量提高16.47%和14.12%，空腸絨毛高度提高3.13%和3.40%，盲腸內(nèi)容物大腸桿菌數(shù)量降低了9.45%和10.24%，表明日糧添加AMPs可改善蛋雞腸道健康，降低有害微生物數(shù)量，從而提高生產(chǎn)性能。田麗娜等[42]研究在基礎(chǔ)日糧中添加0、100、200 和300 mg/kg AMPs（Sublancin）對蛋雞免疫功能的調(diào)節(jié)作用，發(fā)現(xiàn)與未添加組相比，添加100、200 和300 mg/kg Sublancin 組15 d、30 d 蛋雞血清IgA、IgG 和IgM 含量均顯著提高，其中發(fā)揮主要免疫作用的IgG 含量于15 d 分別提高14.84%、43.79%和44.99%，30 d時(shí)提高15.65%、44.73%和45.54%；飼喂Sublancin 后第15 d 和第30 d，各組蛋雞的肝臟和脾臟指數(shù)均顯著升高，添加200 mg/kg組肝臟指數(shù)分別增加24.82%和28.84%，添加300 mg/kg 組脾臟指數(shù)分別增加16.81%和18.92%；試驗(yàn)組脾臟中IFN-γ的表達(dá)顯著升高，血清中白細(xì)胞介素-2（IL-2）、白細(xì)胞介素-4（IL-4）、白細(xì)胞介素-6（IL-6）含量也顯著升高。張耀文等[43]研究添加0、50、100 mg/kg 天蠶素AMPs 對蛋雞生產(chǎn)性能、腸道黏膜等的影響，結(jié)果顯示，添加添加50、100 mg/kg組蛋雞的料蛋比顯著降低，回腸絨毛高度顯著提高，表明在蛋雞日糧中添加AMPs 可提高蛋雞生產(chǎn)性能，改善回腸腸道黏膜形態(tài)。Chen 等[44]研究表明，日糧中添加AMPs 可顯著提高產(chǎn)蛋量，降低料蛋比，并且影響蛋雞產(chǎn)蛋后期盲腸微生物群落多樣性和結(jié)構(gòu)。

4.3 在鴨養(yǎng)殖中的應(yīng)用

AMPs 可提高肉鴨生長性能，改善肉鴨的腸道健康，提高免疫力等[45-47]。陳曉生等[48]研究了在肉鴨基礎(chǔ)日糧分別添加1、2、3 mL/kg AMPs制劑對其增重、血清尿素氮和總蛋白等的影響，結(jié)果顯示，與對照組相比，添加不同水平AMPs 制劑均可提高平均日增重，2、3 mL/kg組增重幅度分別達(dá)3.90%和6.11%；凈肉率隨著AMPs 制劑添加量呈降低趨勢，其中添加3 mL/kg組與對照組差異顯著；添加2、3 mL/kg 組尿素氮濃度顯著低于對照組，各組總蛋白含量差異不顯著。陳曉生等[49]研究了在櫻桃谷雛鴨基礎(chǔ)日糧中添加不同水平AMPs 及金霉素對其腸道主要微生物菌落的影響，結(jié)果顯示，與不添加組相比，添加AMPs各組顯著降低了肉鴨盲腸中大腸桿菌菌落數(shù)，且效果優(yōu)于金霉素組，證明AMPs 可抑殺體內(nèi)有害的大腸桿菌，調(diào)節(jié)雛鴨腸道微生物菌群。余紹海[50]在白羽番鴨母雛日糧中添加天蠶素制劑AMPs，與未添加組相比，AMPs 組雛鴨成活率最高，達(dá)96.67%，顯著高于未添加組；平均日增重提高了4.66%，料重比降低了3.03%；腸道大腸桿菌數(shù)降低了1.49%，乳酸桿菌數(shù)增加了6.39%，證實(shí)了AMPs 除廣譜抗菌外，還可保障鴨腸道健康，促進(jìn)生長。譚淑櫻[51]研究發(fā)現(xiàn)，從鴨腸道黏膜中分離出的AMPs 體外條件下，在濃度3.55～14.20 mg/L 范圍內(nèi)均可刺激鴨淋巴細(xì)胞的轉(zhuǎn)化增殖，從側(cè)面證實(shí)了AMPs 可在一定條件下增強(qiáng)機(jī)體免疫力。

4.4 在鵪鶉養(yǎng)殖中的應(yīng)用

AMPs可提高鵪鶉生長、生產(chǎn)性能，改善鵪鶉的腸道健康，提高機(jī)體免疫力等[52-53]。杜紅等[54]在鵪鶉日糧中分別添加0、0.1%、0.2%、0.4%的AMPs，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在整個(gè)試驗(yàn)期（7～35 d），添加0.2%、0.4% AMPs組鵪鶉的平均日增重達(dá)3.63、3.74 g，顯著高于未添加組；料重比分別為4.03、4.04，顯著低于未添加組；血清新城疫抗體效價(jià)水平分別高于未添加組6.76%和5.83%；胸腺、脾臟指數(shù)分別為0.27、0.27 和0.08、0.09，顯著高于未添加組；IL-2、INF-γ 含量為30.23%、31.01%，顯著高于未添加組（20.30%、 16.67%）； 總超氧化物歧化酶（T-SOD）活性顯著高于未添加組22.40%、32.62%；空腸重量顯著高于未添加組15.76%和24.24%。因此，AMPs可提高鵪鶉的生長性能、免疫功能，增強(qiáng)抗氧化能力，促進(jìn)腸道發(fā)育，且以添加0.2%AMPs 效果最佳。朱曉萍等[55]研究發(fā)現(xiàn)，添加50、100、200 mg/kg AMPs，鵪鶉的產(chǎn)蛋率分別提高0.93%、1.84%和0.85%，蛋殼厚度提高幅度分別達(dá)3.37%、4.86%和5.46%，蛋黃顏色分別提高了2.31%、12.74%和12.27%，表明添加AMPs可提高鵪鶉生產(chǎn)性能，改善蛋品質(zhì)，建議添加量為50～100 mg/kg。張雪等[56]研究了AMPs 對鵪鶉免疫功能、腸道菌群的影響，發(fā)現(xiàn)添加300 mg/kg AMPs 組α1、α2、β、γ 球蛋白含量比未添加組高84.57%、13.64%、18.45%、14.41%；IgA含量顯著高于未添加組68.75，IgG、IgM含量高于未添加組21.57%、0.98%；盲腸沙門氏菌顯著降低1.2%，乳酸桿菌、雙歧桿菌顯著增高13%、0.85%；鵪鶉胸腺指數(shù)顯著增加8.26%，證實(shí)添加AMPs可增強(qiáng)鵪鶉免疫器官發(fā)育，促進(jìn)免疫球蛋白合成，調(diào)節(jié)腸道菌群，添加量為300 mg/kg時(shí)效果最為顯著。李治利等[57]研究發(fā)現(xiàn)，在日糧中添加0.12 g/kg 蜂毒肽可顯著提高血清中IgG、IgA、補(bǔ)體C3、IFN-γ 含量、超氧化物歧化酶（SOD） 和GSH-Px活性，表明添加蜂毒肽可增強(qiáng)鵪鶉的免疫功能和抗氧化功能。

5 展望

AMPs 具有良好的抗微生物活性，不易產(chǎn)生耐藥性，可調(diào)節(jié)機(jī)體免疫性能，增強(qiáng)腸道健康，可以用于促進(jìn)家禽生長，提高機(jī)體免疫機(jī)能，在畜禽養(yǎng)殖上得到廣泛應(yīng)用。但AMPs 的應(yīng)用推廣仍存在很多限制性因素，未來應(yīng)從結(jié)構(gòu)特征、藥代動(dòng)力學(xué)及免疫調(diào)節(jié)機(jī)制等方面對AMPs進(jìn)行全面分析，構(gòu)建合適的表達(dá)體系和改進(jìn)表達(dá)策略，使用遺傳和人工修飾，將AMPs的抗菌功能最大化；通過酰胺化、D-氨基酸取代等循環(huán)方法和涂層的使用，提高AMPs在體內(nèi)的穩(wěn)定性和安全性，獲得許多低成本、高產(chǎn)、活性優(yōu)良的重組AMPs，為AMPs的科學(xué)應(yīng)用提供參考。