李怡彤，李羽超，祁兆奔，李潤(rùn)，謝菲，劉權(quán)

（1蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院/紅三葉高值化開發(fā)利用創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)示范基地，蘭州 730020；2阿拉善盟林業(yè)草原和種苗工作站，內(nèi)蒙古阿拉善盟 750300）

0 引言

光是植物生長(zhǎng)發(fā)育的基本環(huán)境因素，是植物進(jìn)行光合作用的直接能量來源，調(diào)控植物生長(zhǎng)。太陽(yáng)光譜可以粗分為紫外輻射、可見光或光合有效輻射和紅外輻射（又稱遠(yuǎn)紅光等）3 個(gè)部分（圖1）。植物的生長(zhǎng)發(fā)育不僅受光量或光強(qiáng)（光子通量密度，photonflux density，PFD）、光周期等的制約，而且受光質(zhì)即波長(zhǎng)不同的光與輻射及它們不同組成比例的影響[1]。不同光質(zhì)的輻射對(duì)植物有不同的生物學(xué)效應(yīng)，對(duì)植物光合作用、光形態(tài)建成、器官生長(zhǎng)發(fā)育、生理學(xué)特性、營(yíng)養(yǎng)成分組成產(chǎn)生影響。

圖1 太陽(yáng)光譜波長(zhǎng)分布示意圖

在蔬菜作物生產(chǎn)方面光調(diào)控技術(shù)已經(jīng)得到大量應(yīng)用。有研究表明，增加藍(lán)光可以顯著提高溫室內(nèi)莧菜葉片的光合能力，從而提高其產(chǎn)量[2]。此外，不同比例組合的光質(zhì)對(duì)作物的影響也不同。研究表明，生菜采前連續(xù)紅藍(lán)光照射中紅光比例越高，地上部和根的鮮重及干重越高[3]，復(fù)合光比單色光更能促進(jìn)生菜生物量積累[4]。光強(qiáng)為100 μmol/(m2·s)且紅藍(lán)光比例為5:1的光照條件對(duì)辣椒幼苗的生長(zhǎng)和光合作用最有利[5]。光質(zhì)調(diào)控還會(huì)抑制農(nóng)作物的生長(zhǎng)發(fā)育，周成波等[6]研究發(fā)現(xiàn)，對(duì)葉用萵苣補(bǔ)充比例為1:1 的紅藍(lán)光不利于其地上部分干物質(zhì)積累與光能利用。

目前關(guān)于光調(diào)控對(duì)于牧草生長(zhǎng)影響的研究相對(duì)較少（圖2），且年份跨度大，缺少系統(tǒng)性結(jié)論觀點(diǎn)，光調(diào)控生長(zhǎng)的機(jī)制尚不明確。隨著人們物質(zhì)生活水平的提高，膳食結(jié)構(gòu)發(fā)生了顯著變化，肉蛋奶產(chǎn)品的剛性需求量上漲；1982—2018年中國(guó)居民人均畜產(chǎn)品消費(fèi)量處于快速增長(zhǎng)狀態(tài)，導(dǎo)致肉蛋奶缺口進(jìn)一步增加[7-9]。因此，養(yǎng)殖業(yè)得到了空前發(fā)展，這造成了飼草短缺、過度放牧和草場(chǎng)破壞等問題，不合理的草原利用以及全球氣候的頻繁變化，國(guó)內(nèi)草原品質(zhì)及生態(tài)環(huán)境出現(xiàn)了嚴(yán)重退化[10]，導(dǎo)致畜牧業(yè)存在飼料糧短缺、農(nóng)田土壤退化、毒化嚴(yán)重、奶制品產(chǎn)量低質(zhì)量差等問題[11]。此外，由于國(guó)內(nèi)牧草種子和飼草產(chǎn)品存在生產(chǎn)水平低、質(zhì)量差、機(jī)械配套不足等問題，飼草生產(chǎn)尚不能滿足高品質(zhì)畜牧業(yè)產(chǎn)品的供給需求。中國(guó)牧草資源種類繁多，但飼喂以禾本科和豆科牧草為主[12]。通過光質(zhì)調(diào)節(jié)提高牧草生物產(chǎn)量，提升牧草品質(zhì)，有助于緩解飼草缺口、人畜爭(zhēng)糧等問題。

圖2 1983—2022年豆科、禾本科牧草光質(zhì)調(diào)控相關(guān)文獻(xiàn)統(tǒng)計(jì)

關(guān)于光質(zhì)調(diào)控對(duì)牧草的影響主要集中于紅光、藍(lán)光、紫外光和遠(yuǎn)紅光，其中以豆科、禾本科牧草的研究居多。筆者綜述光調(diào)控對(duì)禾本科（黑麥草屬、羊茅屬、燕麥屬、芒屬、玉蜀黍?qū)伲┖投箍疲ㄈ~草屬、苜蓿屬）的研究現(xiàn)狀，以期為牧草高質(zhì)量生產(chǎn)管理和應(yīng)用開發(fā)提供參考。

1 光質(zhì)對(duì)牧草生長(zhǎng)發(fā)育的影響

1.1 對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育的影響

不同光質(zhì)對(duì)牧草器官根、莖、葉發(fā)育的促進(jìn)作用不同。豆科牧草白三葉在藍(lán)、綠、紅熒光燈分別照射下，葉面積在藍(lán)光下增長(zhǎng)最快，綠光下最慢；葉柄在紅光下最長(zhǎng)，綠光下最短；莖根長(zhǎng)度比在紅光下最大，藍(lán)光下最小[13]。光照強(qiáng)度的改變也會(huì)影響其促進(jìn)作用。0.02 μmol/(m2·s)光照強(qiáng)度藍(lán)光下的白三葉較83 μmol/(m2·s)藍(lán)光的，葉柄長(zhǎng)度、葉柄與水平面的角度及冠層上層的葉片高度增加，主軸葉柄的葉面積和生物量也有增加。而對(duì)于禾本科牧草，低光照強(qiáng)度21 μmol/(m2·s)的藍(lán)光照射下黑麥草和高羊茅葉伸長(zhǎng)率和葉伸長(zhǎng)時(shí)間增加，葉片長(zhǎng)度增長(zhǎng)[14-16]。

匍匐莖的生長(zhǎng)與匍匐莖的延伸、分枝率有關(guān)，其對(duì)環(huán)境中光條件改變會(huì)產(chǎn)生塑性反應(yīng)，尤其是藍(lán)光的調(diào)控，在豆科牧草白三葉上的研究頗多。Gautier 等[17]研究發(fā)現(xiàn)，低光照強(qiáng)度的藍(lán)光可以提升白三葉地面以上匍匐莖的離地高度，促進(jìn)白三葉在水平方向的擴(kuò)展。此外，對(duì)于不同級(jí)別的植物軸，照射低強(qiáng)度的藍(lán)光可以觸發(fā)它們的差異反應(yīng)。0.02 μmol/(m2·s)低光強(qiáng)的藍(lán)光照射在主軸上較83 μmol/(m2·s)高光強(qiáng)的藍(lán)光對(duì)節(jié)間長(zhǎng)度或匍匐莖長(zhǎng)度沒有影響；但照射在較老的一級(jí)枝上，表現(xiàn)為低光強(qiáng)照射下匍匐莖的長(zhǎng)度減少；在二級(jí)枝上影響更明顯，導(dǎo)致匍匐莖長(zhǎng)度顯著減少，對(duì)植物的橫向延伸有抑制性[18]。同時(shí)，38 μmol/(m2·s)低光強(qiáng)的藍(lán)光較83 μmol/(m2·s)光強(qiáng)的藍(lán)光可以增加白三葉個(gè)體發(fā)育的相對(duì)速率，主軸上葉片出現(xiàn)率增加，平均葉柄長(zhǎng)度增加，但總?cè)~面積減少[19]。而遠(yuǎn)紅光主要通過改變?nèi)~片形態(tài)來改善三葉草葉片對(duì)光的捕獲，相對(duì)較低光照強(qiáng)度下發(fā)育的葉片比較高光強(qiáng)度下發(fā)育的葉片葉面積更大，葉柄長(zhǎng)度更長(zhǎng)。研究表明遠(yuǎn)紅光處理能增加白三葉的莖根比，減少植株匍匐莖的分枝，促進(jìn)葉柄和節(jié)間的伸展[20-21]。而紅光照射與自然光相比，可以促進(jìn)黑麥草總生物量的快速累積，利于其地下部分根系的生長(zhǎng)[22]。對(duì)于地三葉而言，Aud 等[23]指出白光或紅光可以加重對(duì)其光周期的負(fù)面影響，調(diào)控活性吸收光敏色素形式Pfr，參與促進(jìn)臭氧引起的可見葉面損傷。

紅光、遠(yuǎn)紅光對(duì)種子發(fā)芽起到一定的調(diào)節(jié)作用。遠(yuǎn)紅光對(duì)種子發(fā)芽有抑制作用，而紅光對(duì)種子發(fā)芽有促進(jìn)作用[24]。研究表明紅光和遠(yuǎn)紅光照射下，野生燕麥穎果胚胎盾片組織的吸水率存在差異，造成休眠種子和非休眠種子萌發(fā)情況不同。與遠(yuǎn)紅光處理相比，紅光處理后18 h檢測(cè)到胚殼組織水分含量顯著增加，表明紅光對(duì)種子發(fā)芽的刺激比遠(yuǎn)紅光更強(qiáng)[25]。休眠種子在光照或黑暗條件下水合時(shí)不會(huì)發(fā)芽，但在黑暗中完全水合儲(chǔ)存（以下稱為“種子分層”）2～3周會(huì)使得種子對(duì)光敏感，使它們處于休眠狀態(tài)，并在之后暴露于光時(shí)發(fā)芽。研究表明遠(yuǎn)紅光可以促進(jìn)一年生黑麥草種子分層期間的休眠釋放，程度與黑暗相似，紅光在抑制休眠釋放方面與白光相似[26]。

不同比例的光質(zhì)組合對(duì)于植物器官的生長(zhǎng)發(fā)育也存在不同的影響，其中紅光-遠(yuǎn)紅光(R-FR)組合是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育不可缺少的混合光質(zhì)。白三葉在低R:FR光照處理下葉面積會(huì)增加[21]，且兩者光質(zhì)比例適當(dāng)下調(diào)會(huì)增加匍匐莖的分枝量，從而促進(jìn)生長(zhǎng)。研究表明在光強(qiáng)為175 μmol/(m2·s)R:FR(1.12)光照處理下，對(duì)白三葉主匍匐莖分枝減少不顯著[27]，而低R:FR(0.27)光照處理下會(huì)發(fā)生植物生長(zhǎng)延遲，最終導(dǎo)致分枝量較少[28]，更低的R:FR(0.25)光照處理會(huì)導(dǎo)致植株每個(gè)主匍匐莖的主枝數(shù)變得更少[29]。黑麥草分蘗延伸和葉鞘長(zhǎng)度隨著遠(yuǎn)紅光的增加而增加，在光強(qiáng)為107 μmol/(m2·s)R:FR(0.84)光照處理促進(jìn)了多花黑麥草的生長(zhǎng)發(fā)育，并增加了每株可育分蘗數(shù)，還增長(zhǎng)了葉鞘、葉片和生殖芽，增強(qiáng)了節(jié)間伸展生長(zhǎng)[30-31]。

1.2 對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的影響

植物利用光合作用產(chǎn)生營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，但每個(gè)物種對(duì)光的需求略有不同，不同光質(zhì)產(chǎn)生的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)響應(yīng)也存在顯著差異。對(duì)于豆科牧草白三葉而言，藍(lán)光處理下的總植物干重、根瘤干重和總固氮累積率最大，而在綠光下最少[13]。苜蓿則是在RGB 光（藍(lán)綠紅光）下芽苗產(chǎn)量最高，同時(shí)總酚類化合物含量最高[32]。而對(duì)于禾本科燕麥幼苗來說，具有較高光強(qiáng)度和較高藍(lán)/紅光比的光源（157 μmol/(m2·s)光強(qiáng)和1.27 藍(lán)/紅光比的Spectrolight-2 LED 照明器）最適合其營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累[33]。

單色光處理有利于提高植株的營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)。馮娜娜[34]在不同光質(zhì)照射豆科牧草紫花苜蓿的試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，白光、藍(lán)光、紅光與綠光及黑暗環(huán)境相比，可提高幼苗的品質(zhì)及抗氧化能力，其中紅光可以顯著提高苜蓿的可溶性糖含量。紅光還可以增加燕麥抗壞血酸含量[35]。藍(lán)光可以顯著提高苜蓿的可溶性蛋白、花青素含量，從而提高DPPH 自由基清除活性及抗氧化能力[34]；(30±3)μmol/(m2·s)光強(qiáng)的藍(lán)光還可以增加苜蓿芽苗菜中黃酮類化合物、總酚、游離氨基酸及抗壞血酸含量[36]，14 μmol/(m2·s)光強(qiáng)的藍(lán)光能有效增加燕麥中抗壞血酸含量[37]。此外，白光也能提高苜蓿中總酚和黃酮類化合物含量[34]，(30±3)μmol/(m2·s)光強(qiáng)的白光可以增加苜蓿芽苗菜干物質(zhì)含量，黃光處理可以顯著提高芽苗菜槲皮素含量和苯丙氨酸解氨酶活性[36]。UV-B輻射與其他光質(zhì)處理相比，更利于苜蓿的營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)和抗氧化性的提高，體現(xiàn)在其能夠有效提高可溶性糖含量，提高可溶性蛋白含量、總酚、花青素、黃酮類化合物等紫外吸收物質(zhì)含量[34]。

光質(zhì)與光照強(qiáng)度對(duì)植株的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的影響是相輔相成的。研究表明低劑量的UV-B光照可促進(jìn)植物合成多種紫外線可吸收的化合物，激活多種酶的催化活性，上調(diào)核基因表達(dá)，對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育有積極的生物學(xué)效應(yīng)[37]。王小飛[38]通過試驗(yàn)證明了該結(jié)論，表明UV-B照射下紫花苜蓿幼苗組織中山奈酚、異甘草素、芹菜素和大豆苷元等黃酮類化合物的含量均明顯升高，且在較低水平UV-B照射下黃酮類化合物的含量明顯高于較高水平UV-B 照射下的含量。與之結(jié)論相反，研究表明1.6 倍UV-B 輻射比1 倍UV-B 能誘導(dǎo)白三葉更多的黃酮類化合物產(chǎn)生[39]，且UV-B輻射的增加同樣導(dǎo)致飼用玉米葉片中黃酮類化合物的積累，賴氨酸水平上升，而種子的蛋白質(zhì)、糖和淀粉水平則降低[40]。燕麥葉片在藍(lán)光下比在白光照射下幼苗的生長(zhǎng)受到的抑制效果更顯著，降低生物量40%。同時(shí)也會(huì)導(dǎo)致葉片乙烯合成差異，藍(lán)光照射燕麥葉片后，1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸(ACC)氧化酶活性較黑暗處理降低，從而導(dǎo)致ACC 依賴性乙烯含量降低。研究表明20 μmol/(m2·s)藍(lán)光和紅光較白光和黑暗處理對(duì)乙烯的生成抑制效果明顯，而2 μmol/(m2·s)遠(yuǎn)紅光和1.5 μmol/(m2·s)UV 可以有效刺激ACC轉(zhuǎn)化為乙烯[41]。此外，遠(yuǎn)紅光照射下的燕麥幼苗與黑暗條件下的幼苗相比，表現(xiàn)出不同的生長(zhǎng)和向地性響應(yīng)，880 nm的遠(yuǎn)紅光照射下幼苗表現(xiàn)出更明顯的垂直生長(zhǎng)趨勢(shì)，隨著輻射波長(zhǎng)接近可見光，重力性響應(yīng)略有增加[42]。

光誘導(dǎo)離子通量的響應(yīng)與光質(zhì)相關(guān)。光誘導(dǎo)的K+通量動(dòng)力學(xué)在飼用玉米生長(zhǎng)（完整葉片）和非生長(zhǎng)組織（葉肉組織）之間是不同的。研究表明，與紅光相比，藍(lán)光在飼用玉米葉片刺激生長(zhǎng)的基底區(qū)域吸收K+方面要更多；而與藍(lán)光相比，紅光在葉片生長(zhǎng)過程中Ca2+信號(hào)傳導(dǎo)中十分重要[43]。

2 光質(zhì)對(duì)牧草光合作用的影響

光質(zhì)對(duì)牧草葉片光合作用的調(diào)控是一個(gè)復(fù)雜的分子調(diào)控過程，其中包括光形態(tài)的建成，光信號(hào)的感知、接受和轉(zhuǎn)導(dǎo)，光控基因的表達(dá)，光系統(tǒng)的能量轉(zhuǎn)換等機(jī)制層面調(diào)控。此外，參與光合作用的酶和主要色素會(huì)對(duì)不同光質(zhì)產(chǎn)生一定的響應(yīng)，光合參數(shù)也會(huì)發(fā)生相應(yīng)的變化。

2.1 對(duì)光合作用調(diào)控機(jī)制的影響

植物對(duì)光環(huán)境極為敏感，光質(zhì)的改變會(huì)引起生物體內(nèi)的一系列細(xì)胞分化、結(jié)構(gòu)和功能變化并最終影響組織和器官形成的過程[44]，包括種子的休眠和發(fā)芽、開花結(jié)果及生長(zhǎng)方向（向光性）等[45]。例如，低劑量的UV-B輻射可以促進(jìn)植物的光形態(tài)建成[37]，而高劑量的UV-B光則會(huì)造成植物體光合系統(tǒng)的損傷，如光合色素合成受阻、類囊體完整性改變、Rubisco酶活性降低，破壞細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能等[46]。

2.1.1 對(duì)光信號(hào)的接受和轉(zhuǎn)導(dǎo)的影響植物對(duì)光質(zhì)作出響應(yīng)的前提是感知和傳遞不同光質(zhì)的信號(hào)。植物光信號(hào)通路涉及級(jí)聯(lián)反應(yīng)，包括多種光感受器與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)基因或轉(zhuǎn)錄因子的共同參與，它們之間相互作用共同影響植物生長(zhǎng)發(fā)育[47-48]。研究已發(fā)現(xiàn)的光信號(hào)接受體有光敏色素（紅光/遠(yuǎn)紅光受體）、隱花色素和向光素（藍(lán)光受體）、UVR8蛋白（紫外光受體）等。

光敏色素(PHY)是植物感受紅光和遠(yuǎn)紅光的光感受器[49]，可調(diào)節(jié)種子萌發(fā)、幼苗光形態(tài)發(fā)生、避蔭和葉片衰老等過程[50]。研究表明，野生燕麥種子處于休眠狀態(tài)時(shí)，對(duì)光沒有反應(yīng)，而在種子發(fā)育的第Ⅱ階段吸水過程，紅光遠(yuǎn)紅光混合處理后的種子發(fā)芽，證實(shí)光敏色素介導(dǎo)參與種子的吸水過程[24]。隱花色素(CRY)是主要感受藍(lán)光的光受體蛋白。有研究表明藍(lán)光激活的GmCRY2a隱花色素基因通過抑制GmCIB1與GmWRKY53啟動(dòng)子區(qū)的結(jié)合，下調(diào)GmWRKY53基因的表達(dá)，從而延遲大豆葉片衰老[51]。1995 年Liscum 和Briggs[50]從擬南芥的突變體nphl 中首次分離得到了調(diào)控向光性的蛋白NPH1。在藍(lán)光處理下，向光蛋白可形成共價(jià)蛋白-黃素單核苷酸，啟動(dòng)光信號(hào)的傳導(dǎo)[51]。UVR8 蛋白為紫外光受體，王小飛[38]構(gòu)建紫花苜蓿UVR8 超表達(dá)載體，并通過轉(zhuǎn)基因煙草表達(dá)的方法表明，經(jīng)UV-B 光輻射后，UVR8 蛋白向核內(nèi)轉(zhuǎn)移，證明UVR8蛋白參與紫外光調(diào)控，但具體機(jī)制仍不明確。

2.1.2 對(duì)光合基因的表達(dá)和光系統(tǒng)的影響植物可以通過調(diào)整光合器官的結(jié)構(gòu)來增強(qiáng)對(duì)光的吸收和利用[53]，適應(yīng)其光合生理反應(yīng)。光質(zhì)可以通過影響氣孔指數(shù)和密度[54-55]來影響植物進(jìn)行光合作用。例如，通過光質(zhì)調(diào)控飼用玉米和芒草的氣孔基因表達(dá)可以增加葉片氣孔密度，顯著提高光合速率[54]。研究表明，小麥幼苗在雙光束試驗(yàn)中以紅色光為背景照射低強(qiáng)度藍(lán)光，可以恢復(fù)對(duì)氣孔導(dǎo)度的敏感性響應(yīng)，誘導(dǎo)氣孔打開[56]。

飼用玉米作為一種對(duì)光高度敏感的C4植物，其光合基因-氣孔因子的表達(dá)受到光照的調(diào)節(jié)。光誘導(dǎo)的氣孔發(fā)育是通過隱花色素(CRY)、光敏色素(PHY)和組成型光形態(tài)1(CRY-PHY-COP1)信號(hào)系統(tǒng)之間的串?dāng)_來調(diào)節(jié)的[57]。紅光和藍(lán)光都控制著氣孔的發(fā)育，藍(lán)光抑制CRYs的表達(dá)并通過控制COP1 和CRY直接調(diào)節(jié)氣孔形成，而紅光作為CRY和PHY 的激活劑，通過細(xì)胞內(nèi)和細(xì)胞間信號(hào)傳導(dǎo)過程調(diào)節(jié)氣孔發(fā)育。紅光反應(yīng)與保衛(wèi)細(xì)胞中滲透勢(shì)的變化相關(guān)，保衛(wèi)細(xì)胞電子傳遞產(chǎn)生ATP 為糖酵解和線粒體呼吸產(chǎn)生ATP 提供額外能量，可用于滲透調(diào)節(jié)的過程，響應(yīng)紅光和藍(lán)光誘導(dǎo)的氣孔開放[58]。

ZmCOP1是光形態(tài)發(fā)生、開花、氣孔開放的關(guān)鍵負(fù)調(diào)控因子[57]，而ZmSTOMAGEN是近年在玉米中發(fā)現(xiàn)的氣孔發(fā)育正調(diào)控基因，研究表明藍(lán)光可以促進(jìn)玉米ZmSTOMAGEN基因的表達(dá)，促進(jìn)氣孔蛋白的表達(dá)和無機(jī)元素的吸收，提高氣孔密度和氣孔指數(shù)，有助于植物進(jìn)行光合作用[59]，而相對(duì)應(yīng)的藍(lán)光減少，紅光增加會(huì)對(duì)ZmCOP1進(jìn)行正向調(diào)節(jié)，促進(jìn)其表達(dá)，抑制氣孔功能。紅光在玉米幼苗氣孔形成過程中主要參與并正向調(diào)節(jié)基因功能，在氣孔發(fā)育過程中藍(lán)光占主導(dǎo)作用[60]。

光能轉(zhuǎn)換為化學(xué)能的反應(yīng)是由位于類囊體膜上的光系統(tǒng)I(PSI)和光系統(tǒng)II(PSII)協(xié)同作用而完成的。由于兩者結(jié)合的色素組成不同，不同波長(zhǎng)的光對(duì)2 個(gè)光系統(tǒng)的激發(fā)常不均衡[61]。Kenneth等[62]研究表明，與白光和紅光照射相比，遠(yuǎn)紅光加上低紅光抑制了PSI(CP1+CP1a)反應(yīng)中心蛋白的形成并增強(qiáng)了束鞘和葉肉細(xì)胞中的PSII 蛋白合成。同時(shí)，(110±40)μmol/(m2·s)的遠(yuǎn)紅光可以降低PSⅡ的光化學(xué)量子產(chǎn)率；紅光遠(yuǎn)紅光混合下，低R:FR(0.4)可以使白三葉葉片的PSⅡ中心光化學(xué)量子產(chǎn)率顯著降低[63]；紅光處理導(dǎo)致玉米葉綠體中PSⅡ組分的Deg1 依賴性裂解，而遠(yuǎn)紅光不誘導(dǎo)Deg1介導(dǎo)的降解[64]。此外，Kenneth等[65]研究表明紅光比藍(lán)光對(duì)玉米PSⅡ相關(guān)的葉綠素a、b 和光捕獲蛋白(LHC-2)的合成更有促進(jìn)作用；而藍(lán)光對(duì)PSⅠ相關(guān)的捕光蛋白(LHC-1)的合成更有效，紅光中添加少量藍(lán)光會(huì)抑制紅光對(duì)LHC-2蛋白合成的促進(jìn)作用，也會(huì)造成mRNA的平衡水平降低[66]。Romualdo等[67]通過測(cè)量燕麥植株葉片切片發(fā)出的葉綠素?zé)晒獍l(fā)現(xiàn)，與適應(yīng)黑暗的葉片相比，單獨(dú)白光和紅光降低了葉片發(fā)出的最大熒光。單獨(dú)綠光或藍(lán)光不會(huì)改變?nèi)~片發(fā)出的最大熒光。此外，研究表明，藍(lán)光和綠光以一種獨(dú)立于遠(yuǎn)紅光的方式介導(dǎo)植物休眠維持。綠光和藍(lán)光多種感受器參與一年生黑麥草種子休眠的維持，其中沒有光敏色素的參與[68]。

2.2 對(duì)葉片光合色素含量的影響

高等植物的光合色素分為葉綠素和類胡蘿卜素2類。光合色素吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化光能，是植物進(jìn)行光合作用的基礎(chǔ)，其含量與組成影響植物葉片光合速率，是評(píng)價(jià)植物生長(zhǎng)發(fā)育狀況和光合作用能力的重要指標(biāo)[69]。

光合色素的形成受到光質(zhì)的調(diào)控作用，不同牧草的光合色素含量及組成對(duì)不同光質(zhì)的響應(yīng)規(guī)律存在一定差異。唐麗等[36]證明30 μmol/(m2·s)白光處理顯著提高了苜蓿芽苗菜類胡蘿卜素含量；而苜蓿子葉在21.6 μmol/(m2·s)的RGB 光和冷白光處理下葉綠素和類胡蘿卜素含量達(dá)到最高[32]。Ga??zka-Czarnecka 等[70]通過不同光源比較發(fā)現(xiàn)，UV-A 和藍(lán)光是最能促進(jìn)紅三葉芽中類胡蘿卜素含量提高的光源。此外，光質(zhì)也會(huì)對(duì)光合色素的產(chǎn)生起到抑制作用。UV-B 輻射條件下，紫花苜蓿幼苗葉片和黑麥草葉片的光合色素合成受到明顯抑制[38,66]，并且隨輻射的增加，光合色素含量降低的幅度更大[40]。低比例的紅光遠(yuǎn)紅光(0.4)混合照射處理使白三葉剛展開的新葉葉綠素含量降低[63]，成熟期葉片并沒有改變，對(duì)總生物量積累和干物質(zhì)在不同器官分配方面沒有影響。

2.3 對(duì)葉片中酶活性、光合參數(shù)的影響

植物的各項(xiàng)生理活動(dòng)都離不開酶的參與和調(diào)節(jié)。研究表明，藍(lán)光可以提高苜蓿苯丙氨酸解氨酶活性，促進(jìn)苯丙烷代謝，促進(jìn)植物次生代謝物質(zhì)的生物合成[34]。而Shang 等[55]研究表明紅光可以導(dǎo)致黑麥草葉片光氧化反應(yīng)中的過氧化氫酶失活。此外，光質(zhì)對(duì)植物凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率、CO2同化率等光合參數(shù)的變化中，也少不了酶的參與。Sun等[54,71]通過藍(lán)光、紅光、綠光處理，發(fā)現(xiàn)芒草和玉米在藍(lán)光下的光合速率、CO2同化的量子產(chǎn)率和最大磷酸烯醇丙酮酸羧化酶活性均顯著低于白光、紅光和綠光，藍(lán)光下的能量限制影響了C4和C3循環(huán)，導(dǎo)致凈CO2同化率最低。紅光藍(lán)光混合處理比單獨(dú)紅藍(lán)光處理能表現(xiàn)出更高的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率等，在150 μmol/(m2·s)的紅光藍(lán)光各處理4 d 的情況下，玉米幼苗表現(xiàn)出最高的氣體交換能力，較紅光和藍(lán)光單獨(dú)處理8 d效果更佳[72]。

3 光質(zhì)調(diào)控技術(shù)的研究前沿

相對(duì)而言，果蔬、園藝作物等的光質(zhì)調(diào)控技術(shù)應(yīng)用更為全面和成熟，而在牧草方面的應(yīng)用與研究局限于產(chǎn)量、品質(zhì)及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)層面，光質(zhì)對(duì)光合作用調(diào)控機(jī)制方面研究較為缺乏。

近些年來，光質(zhì)調(diào)控技術(shù)在果蔬、園藝作物等的應(yīng)用愈加關(guān)注功能性次級(jí)代謝物的積累[73-74]。研究表明，紫外線可以提高蔬菜次生代謝物含量[75]，同時(shí)，紫外線和藍(lán)光影響水果果實(shí)花青素的生物合成調(diào)控[76]。不同光譜波段還可以向園藝植物的光感受器傳遞特定信號(hào)，從而誘導(dǎo)與生理和代謝功能相關(guān)基因的表達(dá)[77]。例如果蔬生長(zhǎng)過程中，關(guān)注光質(zhì)對(duì)紅肉桃[78-79]、紅葡萄[80]、血橙[81]等果肉果皮色澤的調(diào)控，對(duì)黃瓜[82]嫁接苗愈合生長(zhǎng)的調(diào)控，對(duì)辣椒[83]叢枝菌根共生及磷肥吸收的調(diào)控，對(duì)銀耳子[84]、香菇[85]等農(nóng)藝性狀的影響，與栽培技術(shù)相結(jié)合產(chǎn)出符合人們需求的高質(zhì)果蔬。此外，具有觀賞性的園藝植物通過光質(zhì)調(diào)控可以實(shí)現(xiàn)更快開花及著色[86]。對(duì)光質(zhì)的調(diào)整也已運(yùn)用于提高藥用植物性能的方面，獲得最大的次級(jí)代謝物產(chǎn)量，從而服務(wù)于人類健康[87]。

在設(shè)施應(yīng)用方面，光調(diào)控技術(shù)在果蔬及園藝作物種植領(lǐng)域已廣泛運(yùn)用于受控環(huán)境農(nóng)業(yè)、多層垂直農(nóng)業(yè)及果蔬采后保鮮等諸多方面[88]，采取溫室大棚高架進(jìn)行多方向補(bǔ)光處理，根據(jù)品種類型進(jìn)行光源布置和光質(zhì)光強(qiáng)調(diào)控，實(shí)現(xiàn)溫室增產(chǎn)[89]。研究表明，在番茄的栽培中，計(jì)算機(jī)功能結(jié)構(gòu)模型的建立可以量化植物結(jié)構(gòu)對(duì)植物光吸收和光合作用的影響，可有效模擬植物之間的相互作用及光的三維分布[90]，模擬光質(zhì)調(diào)控的作用機(jī)制，節(jié)省大量的人力物力，為更好地探究最佳光質(zhì)組合提供新的可能。同時(shí)，隨著LED 技術(shù)的精進(jìn)，對(duì)光質(zhì)光量控制趨于精細(xì)化，通過精準(zhǔn)控制紅藍(lán)光百分比已實(shí)現(xiàn)對(duì)生菜、菠菜、羽衣甘藍(lán)、羅勒和甜椒的生長(zhǎng)特性、色素含量和抗氧化能力的調(diào)控[91]，還可通過調(diào)控不同時(shí)期或照射不同部位的光質(zhì)提高果蔬品質(zhì)。

此外，計(jì)算機(jī)模擬及分析技術(shù)的應(yīng)用提高了對(duì)光質(zhì)調(diào)控機(jī)理的認(rèn)識(shí)和理解。通過電子層析成像技術(shù)分析的低分辨率數(shù)據(jù)與單個(gè)蛋白質(zhì)復(fù)合體和超復(fù)合體的高分辨率信息，結(jié)合計(jì)算機(jī)模擬可以揭示堆疊的類囊體細(xì)胞結(jié)構(gòu)域中的光系統(tǒng)II(PSII)和復(fù)合體的蛋白質(zhì)網(wǎng)絡(luò)建立光捕獲的機(jī)制[92]，為全面了解光質(zhì)如何影響葉綠體不同結(jié)構(gòu)層次（全膜、介觀、單一蛋白質(zhì)）連接、相互作用和共同作用奠定了基礎(chǔ)[93]。除研究成熟的葉綠體外，其余獨(dú)特細(xì)胞器的生物過程發(fā)生和降解也是新的研究目標(biāo)。

4 研究展望

植物對(duì)光質(zhì)的響應(yīng)是一個(gè)復(fù)雜的過程，種屬差異、生長(zhǎng)差異使植物對(duì)各種光質(zhì)的響應(yīng)不同。就牧草生產(chǎn)而言，牧草種類和品種對(duì)光質(zhì)需求具有差異性，同時(shí)生長(zhǎng)發(fā)育階段對(duì)光質(zhì)需求也具有明顯的階段性。例如種子萌發(fā)時(shí)期需要大量的水分補(bǔ)充，紅光調(diào)控可以參與到種子的吸水過程，促進(jìn)種子發(fā)育[24-25]；幼苗時(shí)期，光質(zhì)的不同組合尤其是紅藍(lán)光的組合有利于營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累，提升牧草品質(zhì)和產(chǎn)量，遠(yuǎn)紅光、紅光和藍(lán)光的調(diào)控可以在氣孔基因?qū)用娲龠M(jìn)牧草進(jìn)行光合作用。但整體而言，豆科禾本科牧草對(duì)同一種光質(zhì)的響應(yīng)具有相似性，研究結(jié)果具有一致性。例如藍(lán)光可以促進(jìn)白三葉和黑麥草的葉片生長(zhǎng)[13-16]，紅光和遠(yuǎn)紅光的組合可以促進(jìn)它們兩者的分蘗生長(zhǎng)[27-31]。

通過文獻(xiàn)梳理發(fā)現(xiàn)，國(guó)內(nèi)外目前針對(duì)光質(zhì)對(duì)牧草光形態(tài)建成和生長(zhǎng)發(fā)育調(diào)控存在研究?jī)?nèi)容較少、年限長(zhǎng)、研究范圍局限、光質(zhì)類型少、機(jī)制機(jī)理尚不明確等問題。對(duì)于許多牧草作物來說，不同物種在每個(gè)物候期為優(yōu)化產(chǎn)量和產(chǎn)品質(zhì)量所需的最佳光譜和強(qiáng)度仍然未知。建議在今后的研究中，在如下方面進(jìn)行深入研究：（1）針對(duì)性提升某些功能性代謝產(chǎn)物的開發(fā)利用水平，提高對(duì)農(nóng)藝性狀的調(diào)控，利于牧草營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)積累、資源優(yōu)化利用；（2）光調(diào)控技術(shù)不應(yīng)局限于光強(qiáng)、光質(zhì)及光周期的調(diào)節(jié)，應(yīng)與其他調(diào)控措施（溫度、氣體和水肥）開展耦合研究，尋求提高牧草品質(zhì)和產(chǎn)量的最佳農(nóng)藝措施組合，盡最大可能提高光合效率，提升利用效率；（3）人工補(bǔ)光光源類型種類更加豐富的同時(shí)，設(shè)施應(yīng)更加先進(jìn)、精準(zhǔn)；（4）加強(qiáng)機(jī)制機(jī)理研究，利用多組學(xué)方法，如基因組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)、代謝組學(xué)和結(jié)構(gòu)生物學(xué)相結(jié)合，對(duì)常見牧草的光合作用分子調(diào)控機(jī)理及葉綠體內(nèi)電子轉(zhuǎn)移機(jī)制進(jìn)行全面研究，為牧草生產(chǎn)提供理論基礎(chǔ)；（5）結(jié)合信息通信技術(shù)、生物學(xué)及物聯(lián)網(wǎng)最新科技，計(jì)算模擬調(diào)控模型，整合出有關(guān)牧草的大型生產(chǎn)系統(tǒng)，為增質(zhì)增產(chǎn)、品種優(yōu)化提供新的發(fā)展思路。

雖然目前光質(zhì)調(diào)控還未大規(guī)模應(yīng)用于牧草生產(chǎn)中，存在一定的差距，但相信通過開展光質(zhì)調(diào)控牧草光合作用代謝過程機(jī)理的深入研究，開展耦合學(xué)科及多種因素綜合處理，實(shí)現(xiàn)最新科技的利用及設(shè)施完善，將會(huì)為牧草有效成分的高效利用和高營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的快速累加提供強(qiáng)有力的理論支撐，為克服季節(jié)、溫度、地域等自然因素的限制，實(shí)現(xiàn)器官發(fā)育、生理學(xué)特性及營(yíng)養(yǎng)成分多種指標(biāo)的定向提升奠定基礎(chǔ)，同時(shí)也為更高水平的牧草工廠、品種選育鋪平道路，對(duì)于保障食物安全也具有重要意義。