張哲 楊章武 鄭雅友 李正良 葛輝 楊志宏 許智海

摘要 為研究凡納濱對蝦選育群體自交和雜交F1的形態(tài)親緣關(guān)系，采用方差分析和多元統(tǒng)計分析方法，通過12個測量性狀比較F1各組和普通苗組的外部形態(tài)特征。方差分析結(jié)果顯示，F(xiàn)1各組之間、與普通苗組之間在部分形態(tài)特征上表現(xiàn)出明顯差異，主要體現(xiàn)在F1各組的平均鮮出肉率比普通苗組提高了6.12%，普通苗組表現(xiàn)出較高的體長變異系數(shù)和較低的存活率等特征。通過主成分分析共構(gòu)建了4個主成分，累計貢獻(xiàn)率為92.33%。第一主成分主要反映頭胸甲長（X3）、頭胸甲寬（X4）、第一腹節(jié)長（X5）、第二腹節(jié)長（X6）、第六腹節(jié)長（X7）的特征，方差貢獻(xiàn)率為40.14%；第二主成分主要反映肥滿度指數(shù)Ⅰ（X9）、肥滿度指數(shù)Ⅱ（X10）、重長指數(shù)Ⅰ（X11）、重長指數(shù)Ⅱ（X12）的特征，方差貢獻(xiàn)率為25.34%。逐步判別分析顯示，所建Fisher分類函數(shù)方程組可清晰區(qū)分普通苗組、BB（B♀×B♂）、AB（A♀×B♂）和BA（B♀×A♂）各組對蝦群體，其判別準(zhǔn)確率分別為96%、75%、84%和97%，但AA組（A♀×A♂）的判別準(zhǔn)確率較低，僅為13%。聚類分析結(jié)果顯示，普通苗組與選育群體F1代明顯分為2支，F(xiàn)1代各組中自交組間親緣關(guān)系最近，正交組與自交組間親緣關(guān)系較近，反交組與各組親緣關(guān)系較遠(yuǎn)。

關(guān)鍵詞 凡納濱對蝦；雜交選育；形質(zhì)差異；多元統(tǒng)計分析

中圖分類號 S968? 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A? 文章編號 0517-6611（2023）13-0081-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2023.13.019

Morphological Variation Analysis of Self-crossing and Hybrid F1 from Two Breeding Populations of Litopenaeus vannamei

ZHANG Zhe，YANG Zhang-wu，ZHENG Ya-you et al

（Key Laboratory of Cultivation and High-value Utilization of Marine Organisms in Fujian Province/Fisheries Research Institute of Fujian，Xiamen，F(xiàn)ujian 361013）

Abstract In order to study the morphological relationship between self-crossing and hybrid F1 of Litopenaeus vannamei breeding population，the external morphological characteristics of F1 group and common seedling group were compared by 12 measured traits by using variance analysis and multivariate statistical analysis.The variance analysis results showed that there were significant differences in some morphological characteristics between F1 groups and ordinary seedling groups，which mainly reflected that the average fresh meat rate of F1 group was 6.12% higher than that of ordinary seedling group.And the ordinary seedling group showed higher variation coefficient of body length and lower survival rate.Through the principal component analysis，four principal components were constructed，the cumulative contribution rate was 92.33%.The first principal component mainly reflected the characteristics of carapace length （X3），carapace width （X4），the length of the first pleon segment （X5），the length of the second pleon segment （X6），the length of the sixth pleon segment length （X7） ，the variance contribution rate was? 40.14%.The second principal component mainly reflected the characteristics of fatness index Ⅰ （X9），fatness index Ⅱ （X10），weight-length index I （X11） and weight-length index Ⅱ （X12），the variance contribution rate was 25.34%. Step discriminant analysis showed that the Fisher classification function equations could clearly distinguish the groups of common seedling group，BB （B♀×B♂），AB （A♀×B♂） and BA （B♀×A♂），with the discriminant accuracy of 96%，75%，84% and 97%，respectively.But the discriminant accuracy of AA （A♀×A♂） was lower，only 13%.The results of cluster analysis showed that the common seedling group and the breeding population F1 generation were divided into two branches.Among the F1 generation groups，the self-crossing group had the closest relationship，the relationship between the direct cross group and the reciprocal cross group was closer，the reciprocal cross had farther relationship with each group.

Key words Litopenaeus vannamei;Hybridization;Morphological variation;Multivariate statistical analysis

基金項目 福建省種業(yè)工程項目（2017FJSCZY02）；2021年福建省海洋與漁業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整專項（2021HYJG16）。

作者簡介 張哲（1985—），男，安徽宣城人，助理研究員，碩士，從事對蝦選育與增養(yǎng)殖研究。通信作者，研究員，從事海水養(yǎng)殖與水產(chǎn)育種研究。

收稿日期 2022-06-12

凡納濱對蝦（Litopenaeus vannamei）又名南美白對蝦，俗稱白蝦，原產(chǎn)于南美洲太平洋沿岸的暖水水域，具有養(yǎng)殖產(chǎn)量高，適溫、鹽范圍廣，生長速度快等特點(diǎn)，是世界三大養(yǎng)殖對蝦中單產(chǎn)量最高的蝦種，也是我國對蝦養(yǎng)殖最主要的種類。2020年我國凡納濱對蝦海水養(yǎng)殖119.8萬t、淡水養(yǎng)殖66.5萬t，凡納濱對蝦養(yǎng)殖產(chǎn)量占當(dāng)年對蝦養(yǎng)殖產(chǎn)量的86.5%。福建省也是對蝦養(yǎng)殖的重要省份之一，2020年對蝦養(yǎng)殖產(chǎn)量22.6萬t，其中凡納濱對蝦20.3萬t，占對蝦養(yǎng)殖產(chǎn)量的89.8%。凡納濱對蝦蝦苗數(shù)量4 269億尾，占全國對蝦養(yǎng)殖數(shù)量的27.3%［1］。苗種是水產(chǎn)增養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的源頭，對蝦種苗問題是對蝦養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展的核心問題。近年來，國內(nèi)各大研究機(jī)構(gòu)開展了凡納濱對蝦人工育種研究，已成功培育出9個凡納濱對蝦新品種［2-5］。其中，有關(guān)凡納濱對蝦的遺傳多樣性研究，國內(nèi)外主要集中在SSR［6-8］、SNP分子標(biāo)記［9-10］等方面對選育群體或家系的遺傳結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析，但對傳統(tǒng)的形態(tài)特征研究較少。目前利用多元統(tǒng)計分析方法對種群形態(tài)特征的分析已在魚類［11］、蟹類［12］、貝類［13］和蝦類［14］中廣泛應(yīng)用。然而，利用多元統(tǒng)計分析方法分析凡納濱對蝦不同選育群體形質(zhì)差異的研究還較少。目前國家大力提倡種業(yè)創(chuàng)新，鼓勵水產(chǎn)良種自主可控，因此不同選育世代遺傳特性研究在對蝦選育過程中至關(guān)重要，是實現(xiàn)良種創(chuàng)新的有效途徑。筆者培育凡納濱對蝦選育后代，通過形態(tài)學(xué)測定，采用主成分分析、判別分析和聚類分析3種多元統(tǒng)計分析方法分析了2個凡納濱對蝦選育群體自交和雜交F1的形態(tài)質(zhì)量特征差異，旨在為后續(xù)良種本地化選育和親緣關(guān)系研究提供理論依據(jù)和方法參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

A組泰國選育系和B組海南選育系2個凡納濱對蝦群體均通過商業(yè)渠道獲得。特征性狀均為速長型，A組抗逆性較強(qiáng)。每個群體經(jīng)過2代以上選擇并自繁純化，于2年后進(jìn)行親本群體內(nèi)自交和群體間雜交，親本產(chǎn)卵孵化后進(jìn)行苗種培育，獲得4個不同交配組合的F1。為消除不同環(huán)境對凡納濱對蝦生長的影響，對蝦幼體在培育至體長2～3 cm后，轉(zhuǎn)入同一水泥池，分不同網(wǎng)箱養(yǎng)成，對凡納濱對蝦形態(tài)性狀進(jìn)行對比測試。將大小相當(dāng)?shù)钠胀缱鳛閷φ眨胀鐬槲唇?jīng)選育的本地苗，俗稱“土苗”，進(jìn)行為期200 d的養(yǎng)殖，對12個形態(tài)和質(zhì)量指標(biāo)進(jìn)行對比分析。試驗用凡納濱對蝦的來源和樣本信息見表1。

1.2 形質(zhì)指標(biāo)的測量

使用游標(biāo)卡尺（精度為0.05 mm）和電子秤（精度為0.01 g）隨機(jī)抽樣，不同組合F1和普通苗組均隨機(jī)抽取100尾樣本，測定各組形態(tài)性狀和質(zhì)量性狀，包括體長（BL）、頭胸甲高（CH）、頭胸甲長（CL）、頭胸甲寬（CW）、第一腹節(jié)長（FSL）、第二腹節(jié)長（SSL）、第六腹節(jié)長（SISL）以及體重（BW）、頭重（HW）和腹重（AW），共10個形質(zhì)指標(biāo)。凡納濱對蝦形態(tài)測量示意圖見圖1。

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化。

為消除凡納濱對蝦個體大小對形態(tài)學(xué)參數(shù)的影響，需要將每尾對蝦的所有參數(shù)做如下處理，所測7個形態(tài)指標(biāo)（BL、CH、CL、CW、FSL、SSL、SISL）通過以下公式進(jìn)行轉(zhuǎn)化［15-17］，分別得出7個形態(tài)特征指標(biāo)（以X1～X7表示）。

Ms=Mo（Ls/Lo）b（1）

b=log10Mo/log10Lo（2）

式中，Ms為各性狀標(biāo)準(zhǔn)化數(shù)據(jù)；Mo為各性狀測量數(shù)據(jù)；Ls為頭胸甲長測量值平均值；Lo為頭胸甲長實際測量值。

對3個質(zhì)量性狀參數(shù)通過公式計算進(jìn)行轉(zhuǎn)化，得出5個質(zhì)量評價指標(biāo)（以X8～X12表示），分別為X8（鮮出肉率=腹重/體重×100%）、X9［肥滿度指數(shù)Ⅰ= 體重/（體長）3×100%］、X10［肥滿度指數(shù)Ⅱ=肉重/（體長）3×100%］、X11（重長指數(shù)Ⅰ=體重/體長）、X12（重長指數(shù)Ⅱ=肉重/體長）。

1.3.2 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析。

采用Excel 2013和SPSS 25.0軟件統(tǒng)計凡納濱對蝦群體各形質(zhì)評價指標(biāo)的平均值和標(biāo)準(zhǔn)差，對12組標(biāo)準(zhǔn)化數(shù)據(jù)進(jìn)行多元統(tǒng)計分析。其中，通過主成分分析計算出各主成分的得分、方差貢獻(xiàn)率和累計方差貢獻(xiàn)率，并根據(jù)貢獻(xiàn)較大的主成分得分，繪制主成分散布圖［18-19］。判別分析采用逐步判別分析方法，每步選擇Willks的λ統(tǒng)計量最小的變量進(jìn)入判別函數(shù)［20-21］。聚類分析根據(jù)5個群體間的歐式距離進(jìn)行聚類［22］。

2 結(jié)果與分析

2.1 方差分析

方差分析結(jié)果（表2～3）顯示，普通苗組與AA組除X2、X4、X9外的其余9個性狀均有顯著差異（P<0.05）；普通苗組與BB組除X9外的其余11個性狀均有顯著差異（P<0.05）；普通苗組與AB組除X9外的其余11個性狀均有顯著差異（P<0.05）；普通苗組與BA組除X7、X9、X11、X12外的其余8個性狀均有顯著差異（P<0.05）；AA與BB組除X1、X5、X11、X12外的其余8個性狀均有顯著差異（P<0.05）；BB、AB、BA組間除X2、X4、X6、X8～X10的6個性狀均有顯著差異（P<0.05）。

2.2 主成分分析 通過Bartlett球形檢驗和KMO適合度檢驗發(fā)現(xiàn)，形質(zhì)評價指標(biāo)相關(guān)系數(shù)矩陣與單位矩陣有顯著差異（P<0.05）且適合度尚可（KMO=0.785>0.700），表明該研究所涉及形質(zhì)評價指標(biāo)適合進(jìn)行主成分分析。對所有樣本的12個形質(zhì)評價指標(biāo)進(jìn)行主成分分析，共獲得4個主成分，其方差貢獻(xiàn)率分別為40.14%、25.34%、15.98%和10.87%，累計貢獻(xiàn)率為92.33%。對于第一主成分，X3、X4、X5、X6、X7的影響較大，其負(fù)荷值分別為0.678、0.607、0.968、0.925和0.907；對于第二主成分，X9、X10、X11、X12的影響較大，其負(fù)荷值分別為0.783、0.831、0.747和0.797；對于第三主成分，X2、X4、X8的影響較大，其負(fù)荷值分別為0.691、0.654、0.632；對于第四個主成分，X8、X9、X3的影響較大，其負(fù)荷值分別為-0.597、0.537和0.415（表4）。不同對蝦群體第一、第二主成分散布圖見圖2。從圖2可以看出，除了普通苗組和AA組可區(qū)分外，BB、AB和BA組主成分落點(diǎn)相互重疊，不能清晰區(qū)分開來。

2.3 判別分析

通過判別分析共獲得4個典型判別函數(shù)，前3個典型判別函數(shù)的累積方差為99.3%（表5）。測量性狀與判別函數(shù)的相關(guān)系數(shù)見表6，從12個特征性狀中篩選出有顯著貢獻(xiàn)的7個變量，即X2、X4、X5、X7、X8、X11、X12。第一和第二判別函數(shù)散布圖見圖3。從圖3可以看出，普通苗組與各F1組區(qū)分明顯。在不同交配組合的F1各組中，BA組除了與AA組存在部分重疊外，與BB組、AB組區(qū)分明顯，AA組、BB組與AB組存在較多重疊。經(jīng)過判別分析（表7）發(fā)現(xiàn)，普通苗組、BB、AB、BA各組的正確判別率較高，分別為96%、75%、84%和97%。AA組的錯判率較高，其判別準(zhǔn)確率僅13%。判別結(jié)果進(jìn)一步表明，普通苗組與F1代各組在形質(zhì)特征性狀上存在顯著差異，各選育群體自交和雜交F1代各組間也存在差異，其中雜交組差異較為明顯。

2.4 聚類分析

對所有樣本的12個測量性狀進(jìn)行聚類分析，得出5個凡納濱對蝦群體的聚類圖（圖4）。從圖4可以看出，普通苗組與F1代各組明顯聚為2支，F(xiàn)1代各組中自交組AA和BB親緣關(guān)系最近，雜交組中正交組（AB）與自交組親緣關(guān)系較近，反交組（BA）與各組親緣關(guān)系較遠(yuǎn)。這進(jìn)一步驗證了判別分析的結(jié)果，說明凡納濱對蝦通過雜交和自交選育的后代與普通苗產(chǎn)生了較大的形質(zhì)特征差異，形成了具有單獨(dú)特征的新種群。

3 討論

在研究對蝦不同群體特征性狀時，樣本量是非常重要的前提條件。若樣本量太少，則不能充分反映群體的變異特征，從而會錯誤判斷不同群體間的差異。據(jù)文獻(xiàn)顯示，在進(jìn)行主成分分析和判別分析時，樣本量與所測量性狀數(shù)的比值必須大于3［23］。該研究中不同對蝦群體的樣本量均為100尾，該比值均超過8，說明該研究結(jié)果具備統(tǒng)計學(xué)意義。

3.1 不同群體凡納濱對蝦形質(zhì)特征方差分析

方差分析表明，經(jīng)過項目組選育的凡納濱對蝦自交和雜交F1各群體與普通苗在12個指標(biāo)性狀上存在不同程度的顯著差異，F(xiàn)1各組的平均鮮出肉率比普通苗組提高了6.12%，普通苗組表現(xiàn)出頭胸甲較細(xì)長的特征。F1各組體長的變異系數(shù)均明顯低于普通苗組，表現(xiàn)出選育后代更為整齊的特征。F1各組存活率明顯高于普通苗組，多代選育后具有對水泥池養(yǎng)殖環(huán)境更好的適應(yīng)性。

3.2 不同群體凡納濱對蝦雜種優(yōu)勢分析

凡納濱對蝦屬于外來蝦種，我國海域沒有天然資源。近年來，國內(nèi)科研機(jī)構(gòu)和企業(yè)已培育出多個凡納濱對蝦新品種，且培育方法多以雜交育種為主。2016年通過審定的“廣泰1號”凡納濱對蝦新品種采用品系繁育結(jié)合正反交測試選育方法，在產(chǎn)業(yè)上得到較好應(yīng)用。該研究結(jié)果進(jìn)一步表明，雜交組合的子一代在各生長性狀上表現(xiàn)出一定的雜種優(yōu)勢。雜交組合中正交和反交子一代的性狀存在一定差異。反交BA組在各性狀中除了X8、X9和X10與正交AB組沒有顯著差異外，其他各性狀均顯著高于正交AB組，這種正反交雜種優(yōu)勢存在差異的現(xiàn)象也普遍存在于其他水產(chǎn)動物中。陳炳霖等［24］對不同種群羅非魚正反交子代奧尼羅非魚的生長性狀進(jìn)行了對比分析，發(fā)現(xiàn)正交奧尼羅非魚群體全長、體高和尾柄高對體質(zhì)量的影響較大，而反交群體全長和體高對體質(zhì)量的影響較大。李永等［25］對2個地理種群斑節(jié)對蝦雜交子代的生長性能進(jìn)行研究，結(jié)果表明正交組合的雜種優(yōu)勢均高于反交組合。張躍環(huán)等［26］對不同地理群體牡蠣開展種間雜交研究，結(jié)果表明正交組生長和存活性狀表現(xiàn)出積極的單親雜種優(yōu)勢，而反交組則表現(xiàn)出明顯的遠(yuǎn)交衰退現(xiàn)象，變態(tài)率極低。該研究中正反交F1代在生長性狀上均表現(xiàn)出一定的母系遺傳效應(yīng)［27］。

3.3 不同群體凡納濱對蝦形質(zhì)特征差異的原因分析

在判別分析中，AA組判別準(zhǔn)確率較低，僅13%。該研究結(jié)果表明，AA組中有31%被判別為BB組、19%被判別為AB組、37%被判別為BA組，說明BB、AB、BA組均與AA組在形態(tài)上存在不同程度的相似性，難以正確區(qū)分AA組。根據(jù)A組和B組選育群體的來源，分析原因可能是因為來自海南的選育群體B組最初也來源于泰國的選育系，二者之間可能存在一定的基因交流或混雜現(xiàn)象。泰國與我國海南的地理位置相近，貿(mào)易往來頻繁。海南地區(qū)常引進(jìn)泰國的選育系作為對蝦種蝦，產(chǎn)出子一代銷往全國，也就是俗稱的“一代苗”，因此這種基因交流的可能性較大［28-29］。判別結(jié)果中BA組和普通苗組的判別準(zhǔn)確率較高，說明其與其他各組在形質(zhì)特征上已存在明顯差異。其中，普通苗組為未經(jīng)選育但多代生長于本地的群體，已逐漸形成適應(yīng)本地環(huán)境的新種群。從不同群體歐氏距離聚類圖也可以看出，普通苗組與選育群體子代組的親緣關(guān)系已較遠(yuǎn)。BA組通過選育群體雜交而獲得，其在形質(zhì)特征上與親本存在一定差異，表現(xiàn)出一定的雜種優(yōu)勢，且親緣關(guān)系較正交子代更遠(yuǎn)。

凡納濱對蝦的生長周期一般為1～2年，商品蝦通常養(yǎng)殖90～150 d即可出塘。該研究過程中可能由于養(yǎng)殖網(wǎng)箱的限制，試驗對蝦生長普遍偏慢，生長數(shù)據(jù)低于正常養(yǎng)殖水平，因此項目組將最終測定時間延長至200 d，但由于生長較慢，選育群體的生長優(yōu)勢未能充分體現(xiàn)出來，與普通苗的大小差異沒有達(dá)到預(yù)期效果。今后將改進(jìn)設(shè)施條件，開展進(jìn)一步研究。

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