摘 要 我國水稻種植區(qū)域廣泛，是主要的糧食作物之一。環(huán)境中的重金屬鉈會(huì)通過水稻根系進(jìn)入植株體內(nèi)，進(jìn)而影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育，若通過食物鏈進(jìn)入人體，也會(huì)對(duì)人類的健康造成嚴(yán)重威脅。鐵膜是植物根表適應(yīng)環(huán)境而形成的一層鐵氧化物膜。為研究根表鐵膜對(duì)水稻吸收重金屬過程的影響，從重金屬對(duì)人體的危害、與植物之間的互作及鐵膜在重金屬脅迫下的解毒機(jī)制等方面展開綜述，在宏觀及分子層面上提出了3個(gè)研究方向探究鐵膜在水稻重金屬脅迫中的作用。

關(guān)鍵詞 鐵膜；重金屬；水稻

中圖分類號(hào)：S511；X173 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2023.10.074

我國部分城鎮(zhèn)耕地已出現(xiàn)嚴(yán)重的重金屬污染現(xiàn)象，主要有Cd（鎘）、Hg（汞）、As（砷）、Pb（鉛）、Cu（銅）等金屬元素。我國每年因土壤重金屬污染造成的經(jīng)濟(jì)損失高達(dá)200億元。世界上超過60%的人以水稻為主食，人類活動(dòng)導(dǎo)致土壤中的重金屬含量日益增多，稻米中累計(jì)增加的重金屬直接威脅著人體健康。其中重金屬TI（鉈）具有一定的化學(xué)活性，易被植物的根吸收，進(jìn)而影響植物生長(zhǎng)發(fā)育，還能富集到食物鏈中，在生物體內(nèi)積累并對(duì)生物產(chǎn)生毒性影響。水稻在生長(zhǎng)發(fā)育過程中為了長(zhǎng)期適應(yīng)淹水環(huán)境，其根部結(jié)構(gòu)會(huì)發(fā)生特殊的生理變化而形成大量的通氣組織，通氣組織向水稻根際釋放氧氣和氧化性物質(zhì)，而根際中的有機(jī)質(zhì)等還原型物質(zhì)被氧化后附著在根表形成鐵膜，其通過吸附和共沉淀等作用影響著土壤中許多金屬元素的化學(xué)行為及生物有效性。

1 重金屬對(duì)人體的危害

重金屬一般指密度大于4.5 g·cm-3的金屬，如鉛（Pb）、鎘（Cd）、鉻（Cr） 、汞（Hg）、銅（Cu）、金（Au）、銀（Ag）等。有些重金屬通過食物進(jìn)入人體，干擾人體正常生理功能，危害人體健康，被稱為有毒重金屬。人體對(duì)重金屬的積累程度通常隨著接觸程度和接觸時(shí)間的增加而增加。

水稻受重金屬鉈污染嚴(yán)重，鉈中毒最主要的傳播途徑是食品中富含鉈，并且經(jīng)由食物鏈及被污染的灌溉水進(jìn)入人體。在我國貴州省回龍寨汞鉈礦床的開發(fā)冶煉過程中，鉈經(jīng)由自然風(fēng)化途徑釋放至當(dāng)?shù)丨h(huán)境中，當(dāng)?shù)卮迕裨陂L(zhǎng)時(shí)間食用含鉈量超標(biāo)的土壤栽培出的農(nóng)產(chǎn)品后，出現(xiàn)了鉈中毒問題。據(jù)監(jiān)測(cè)，當(dāng)?shù)赝寥乐秀B的含量在1.5～124.0 mg?L-1，遠(yuǎn)高于國家環(huán)境標(biāo)準(zhǔn)規(guī)定的限值[1]。急性鉈中毒能造成人體神經(jīng)系統(tǒng)損害、脫發(fā)、腹痛及呼吸、肝腎功能衰竭等癥狀，在嚴(yán)重情況下，鉈中毒甚至?xí)＜吧ｃB的生物積累對(duì)生態(tài)環(huán)境和人類健康都會(huì)造成嚴(yán)重危害。

2 重金屬與植物之間的互作

大量研究表明，重金屬在植物體內(nèi)的累積受土壤類型和污染源的影響。重金屬能在許多植物的根部和芽中累積，且重金屬的濃度會(huì)比土壤溶液中的濃度高幾個(gè)數(shù)量級(jí)。不同植物體內(nèi)的金屬分布和遷移模式也存在差異，芹菜根系組織中的鉈含量比莖葉中的鉈含量低，而胡蘿卜和洋蔥莖葉中的鉈含量比根系組織高1.5～10.0倍[2]。此外，重金屬在農(nóng)作物中的分布也會(huì)受到外界重金屬濃度的影響，隨著外界濃度的升高，農(nóng)作物的根和莖中的重金屬濃度也會(huì)呈直線上升。

3 鐵膜的形成

近年來，人們?cè)絹碓疥P(guān)注利用自然和人工濕地系統(tǒng)進(jìn)行廢水處理。在這2個(gè)生態(tài)系統(tǒng)中，處理污物的能力與生長(zhǎng)在濕地的植被聯(lián)系緊密。濕地植物長(zhǎng)期生長(zhǎng)在淹沒或浸沒的環(huán)境中，浸沒的土壤一般是厭氧的，氧化還原電位較低，當(dāng)大量的還原性離子被植物吸收后會(huì)嚴(yán)重影響植物正常的生長(zhǎng)發(fā)育。因此，長(zhǎng)期生長(zhǎng)在積水土壤中的植物已發(fā)展出適應(yīng)水淹環(huán)境的保護(hù)機(jī)制，其中之一就是在根部表面形成紅褐色的氧化鐵膜，將根包裹起來，抑制還原性物質(zhì)的吸收。已發(fā)現(xiàn)濕地植物的根在淡水環(huán)境和咸水環(huán)境中都能形成鐵膜。鐵膜的形成在濕地生態(tài)系統(tǒng)的內(nèi)部反應(yīng)中起著重要作用，主要影響植物對(duì)鐵元素及其他重金屬元素的吸收，以及潛在地促進(jìn)有機(jī)物降解。

相關(guān)研究報(bào)道，濕地植物為了適應(yīng)環(huán)境，植株的某些形態(tài)結(jié)構(gòu)會(huì)發(fā)生特殊的改變，植物體內(nèi)會(huì)形成非常多的通氣組織。這種結(jié)構(gòu)的改變能讓植株將大氣中的氧氣通過葉片運(yùn)輸?shù)礁?，再由根部組織釋放到根際中，使土壤中的還原性物質(zhì)Fe2+、Mn2+大量被氧化，而通過氧化反應(yīng)形成的鐵錳氧化物能在水稻等其他濕地植物的根表沉積，呈膠膜狀態(tài)[3]。根表鐵膜的強(qiáng)吸附性和特殊的電化學(xué)性能，使得外界環(huán)境中存在的陰陽離子能更好地吸附在植物根系表面，對(duì)重金屬有吸附或共沉淀作用[4-5]；也有相關(guān)研究報(bào)道植物根表鐵膜以螯合作用沉積重金屬[6]。

目前，對(duì)根表鐵膜的研究方向主要有2個(gè)。1）根據(jù)鐵膜特性和存在部位，研究根表增加鐵膜對(duì)土壤-野生濕生植被重金屬元素遷移轉(zhuǎn)運(yùn)的影響。2）農(nóng)作物如水稻根系根表鐵膜對(duì)營養(yǎng)元素的富集、吸收及重金屬污染的控制問題?？傊?，這些研究旨在深入了解根表鐵氧化物膜的作用機(jī)制，并探索其在環(huán)境保護(hù)和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用前景。

4 鐵膜在植物重金屬脅迫中生態(tài)學(xué)效應(yīng)

植物根部泌氧誘導(dǎo)形成的根表鐵膜，可作為植物根部與重金屬元素接觸的第一道屏障，會(huì)促進(jìn)重金屬離子在植物根部鐵膜的吸附沉積，從而抑制重金屬元素向植物體內(nèi)的遷移，減少重金屬元素對(duì)組織器官的危害。

濕地植物的根表鐵膜對(duì)Cd2+、Pb2+等二價(jià)陽離子有強(qiáng)烈的富集作用[7]。李開葉等研究表明，植物根表鐵膜含量與鐵膜中Cd、As含量呈正相關(guān)關(guān)系[8]。張秀等研究發(fā)現(xiàn)，根表鐵膜的含量與鐵膜中As的含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系[9]。李瑩等研究發(fā)現(xiàn)，濕地植物根表鐵膜中Fe含量的增加有利于促進(jìn)Cd、Pb、As元素在根表沉積，在一定程度上可以抑制Cd、Pb、As元素進(jìn)入植物體內(nèi)[10]。根表鐵膜與水稻各部位鎘含量及轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系[11]。在一定程度上，植物根表的鐵膜對(duì)于重金屬的脅迫是有一定屏障作用的。

但也有研究表明，根表鐵膜可以作為其他元素的儲(chǔ)存中心，促進(jìn)植物對(duì)重金屬離子的吸收[12]。蔡妙珍等研究發(fā)現(xiàn)，根表覆有鐵膜的水稻在含磷營養(yǎng)液中培養(yǎng)24 h后，其根表鐵膜對(duì)磷的富集量是無鐵膜水稻的2～4倍[13]；同時(shí)，水稻品種秈稻IR64根表鐵膜數(shù)量大于水稻品種粳稻（Azucena），秈稻IR64根表鐵膜對(duì)磷的富集作用也明顯高于粳稻。這表明鐵膜數(shù)量越多，對(duì)磷的富集作用越強(qiáng)，即使在淹水降低土壤磷有效性的條件下，水稻仍能吸收根表鐵膜富集的磷，維持正常的生長(zhǎng)發(fā)育，主要原因在于鐵氧化物膠膜有較多的負(fù)電荷基團(tuán)，使鐵膜成為鋅的富集庫，從而增加了水稻對(duì)鋅的吸收。

5 鐵膜對(duì)植物在重金屬脅迫下的解毒機(jī)制

目前關(guān)于植物在重金屬脅迫下的解毒機(jī)制研究主要包括以下4方面。

1）植物地下部根際分泌物研究。植物根際分泌物的成分復(fù)雜，如可溶性的大分子和有機(jī)小分子：有機(jī)酸、氨基酸和糖類，以及不溶性物質(zhì)。根部分泌物在金屬耐受性中作用最明顯的例子是蕎麥通過根部分泌有機(jī)酸和Al（鋁）的解毒過程，草酸在葉子中積累無毒的Al-草酸鹽來應(yīng)對(duì)Al脅迫，進(jìn)行內(nèi)部和外部解毒[14]。有研究發(fā)現(xiàn)，水稻根內(nèi)草酸的含量與植物體內(nèi)TI的吸收量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，推測(cè)TI與草酸能夠形成化合物從而降低水稻體內(nèi)TI+含量，提高對(duì)TI的耐受[15]。

2）植物抗氧化研究。重金屬脅迫下植物的防御機(jī)制主要由非酶性抗氧化劑和抗氧化保護(hù)酶組成。相關(guān)研究表明，硅和鉀在水稻生長(zhǎng)發(fā)育過程中能提高抗氧化酶的活性，通過特殊的生理生化反應(yīng)清除自由基，從而對(duì)抗重金屬脅迫[16]。

3）金屬硫蛋白（Metallothioneins，MTs）。MTs是一類含Cys（半胱氨酸）殘基的金屬結(jié)合蛋白，主要存在于細(xì)胞質(zhì)中且分子量極低。MTs對(duì)重金屬有很強(qiáng)的親和性，可與Cu、Zn、Pb、Cd等重金屬絡(luò)合。水稻金屬硫蛋白OsMT1e基因能通過螯合細(xì)胞內(nèi)過量的Cd和Cu來緩解重金屬對(duì)水稻的危害，對(duì)提高水稻對(duì)重金屬耐受性機(jī)理的理解及其潛在的應(yīng)用具有重要的意義。

4）ABC載體（ATP-binding cassette transporters）。

ABC載體是一類多樣性的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白家族。付珊等人通過Cas9基因編輯技術(shù)構(gòu)建水稻ABC轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因OsABCG36的敲除突變體，以闡明其在水稻中的生物學(xué)功能。研究結(jié)果表明OsABCG36定位于細(xì)胞膜上，通過將Cd或者Cd復(fù)合物外排出根細(xì)胞來提高水稻對(duì)Cd的耐受性[17]。

6 結(jié)語

目前，關(guān)于水稻根表鐵膜對(duì)重金屬的吸收轉(zhuǎn)運(yùn)的研究大多集中在Cd、Pb、As、Al及Se等重金屬，鐵膜對(duì)水稻吸收重金屬鉈的影響與機(jī)制的相關(guān)報(bào)道也不多。具體可以從以下3個(gè)研究方向進(jìn)行探索。

1）在宏觀上研究鐵膜形成背后的鐵平衡機(jī)理，可對(duì)檢測(cè)鐵膜表征形態(tài)的技術(shù)進(jìn)行優(yōu)化升級(jí)，或者將重點(diǎn)放在分子生物學(xué)水平上，研究鐵膜的形成及作用機(jī)制，進(jìn)一步明確鐵膜存在的必要性，并通過對(duì)根表鐵膜進(jìn)行合理調(diào)節(jié)，為提高食品品質(zhì)、食品安全提供理論依據(jù)，為濕地植物中重金屬的污染防治提供合理的防治及修復(fù)措施。

2）可研究水稻根表鐵膜的存在對(duì)水稻吸收重金屬鉈的影響與機(jī)制，從生理生化指標(biāo)上，如水稻根部的鉈吸收量、莖葉的鉈吸收量、相關(guān)的抗氧化物酶活性（如超氧化物歧化酶、過氧化物酶、過氧化氫酶及谷胱甘肽還原酶等）。

3）在分子層面上，研究水稻根表有無鐵膜對(duì)重金屬鉈脅迫下水稻根部的代謝組、轉(zhuǎn)錄組及兩組學(xué)聯(lián)合分析之間的影響差異，初步闡明鐵膜對(duì)水稻鉈吸收的影響與機(jī)制。在代謝組學(xué)分析中，可重點(diǎn)檢測(cè)有機(jī)酸類代謝物、氨基酸類代謝物及其他關(guān)鍵代謝物，探究水稻根表鐵膜的增加對(duì)于水稻根際分泌物的影響，找出相較于對(duì)照組（水稻根表不形成鐵膜）上調(diào)或下調(diào)的差異代謝物并進(jìn)行富集分析，找出相關(guān)的代謝途徑；在轉(zhuǎn)錄組學(xué)分析中，可篩選出相關(guān)的差異基因并進(jìn)行GO（Gene Ontology）、KEGG（ Kyoto Encyclopedia of Genes and Genomes）富集分析（有參、無參），構(gòu)建有無鐵膜條件下水稻根部鉈吸收差異的基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)；代謝組學(xué)與轉(zhuǎn)錄組學(xué)聯(lián)合分析，通過關(guān)鍵代謝物及關(guān)鍵基因挖掘出兩者之間的聯(lián)系，并繪制相關(guān)的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)途徑，揭示水稻根表鐵膜的存在對(duì)于水稻吸收重金屬鉈的影響機(jī)制。

因此，開展鐵膜對(duì)水稻吸收重金屬鉈的影響研究，從轉(zhuǎn)錄組及代謝組等層面揭示其機(jī)制，對(duì)于控制水稻重金屬鉈的污染風(fēng)險(xiǎn)，保障糧食安全有重要意義。

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（責(zé)任編輯：劉寧寧）

收稿日期：2023-04-17

作者簡(jiǎn)介：廖文青（1997—），女，廣東梅州人，在讀碩士，研究方向?yàn)樯锘瘜W(xué)與分子生物學(xué)。E-mail：304104181@qq.com。