楊曉燕熊 煬宮 雪鐘永達(dá)陳彩慧胡麗平余發(fā)新

（1. 江西省觀賞植物遺傳改良重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江西省科學(xué)院生物資源研究所，江西 南昌 330096；2. 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，江西 南昌 330045；3. 贛南樹(shù)木園，江西 贛州 341212）

我國(guó)亞熱帶地區(qū)位于秦嶺、淮河以南，雷州半島以北，橫斷山脈以東的廣大地區(qū)，總面積占全國(guó)國(guó)土面積的四分之一左右，是世界植物遺傳多樣性最豐富的地區(qū)之一。闊葉用材樹(shù)種生態(tài)功能顯著，在我國(guó)生態(tài)建設(shè)中有著不可替代的作用，同時(shí)還能為國(guó)家建設(shè)與社會(huì)發(fā)展提供優(yōu)質(zhì)的木材，為保障國(guó)家經(jīng)濟(jì)和支柱產(chǎn)業(yè)高質(zhì)量發(fā)展提供重要物資[1]。亞熱帶地區(qū)氣候溫暖濕潤(rùn)，適合多種闊葉樹(shù)種的生長(zhǎng)，主要的闊葉用材樹(shù)種包括楊樹(shù)（Populussp. ）、桉樹(shù)（Eucalyptus robusta）、樟樹(shù)（Cinnamomum camphora）、鵝掌楸屬（Liriodendron）、銀杏（Ginkgo biloba）和閩楠（Phoebe bournei）等[2]，目前關(guān)于林木遺傳改良的研究多集中在生長(zhǎng)與材性性狀[3-5]。近幾十年來(lái)，經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展和人為干擾等給闊葉樹(shù)種的生存和正向演替帶來(lái)了不利的影響，而自然災(zāi)害頻發(fā)、氣候的極端變化加劇了這一過(guò)程。鹽漬、干旱、淹水、極端溫度、重金屬等非生物脅迫已成為限制林木生長(zhǎng)發(fā)育的主要環(huán)境因子。林木為適應(yīng)和抵抗不利的環(huán)境狀況，通過(guò)調(diào)整形態(tài)和生理生化代謝以適應(yīng)環(huán)境脅迫。在經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期進(jìn)化后，林木會(huì)形成防御逆境脅迫的自我保護(hù)機(jī)制和感知環(huán)境變化的系統(tǒng)，通過(guò)調(diào)節(jié)體內(nèi)基因表達(dá)和代謝以更好地適應(yīng)生存環(huán)境[6]。隨著生物學(xué)技術(shù)的不斷進(jìn)步，林木非生物脅迫抗逆機(jī)理研究已經(jīng)從形態(tài)和生理生化水平發(fā)展到分子水平，但在抗逆分子機(jī)制和基因工程育種方面仍需深入探索和研究。本文主要綜述了亞熱帶地區(qū)的楊樹(shù)、桉樹(shù)等主要闊葉用材樹(shù)種的耐鹽、抗重金屬、抗旱、耐澇、耐寒和耐熱等研究進(jìn)展和現(xiàn)狀，旨在為闊葉用材樹(shù)種抗逆性深入研究和良種/新品種選育提供參考依據(jù)，助力我國(guó)森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的改善和林木生物質(zhì)的提升。

1 耐鹽研究

土壤鹽漬化是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的主要非生物脅迫之一。近年來(lái)，亞熱帶地區(qū)主要闊葉用材樹(shù)種的耐鹽性研究受到國(guó)內(nèi)外學(xué)者的重視，在形態(tài)特征、生理代謝、耐鹽機(jī)理和品種選育等方面取得了明顯的進(jìn)展。

林木具有一定的耐鹽性，但高濃度的鹽脅迫會(huì)影響其正常生長(zhǎng)?！甆anlin 895’楊、桉樹(shù)、雜交鵝掌楸（Liriodendron sino-americanum）和閩楠能耐低濃度的鹽脅迫，在200 mmol/L 的鹽濃度下生長(zhǎng)受限甚至死亡[7-10]；樟樹(shù)和銀杏的樹(shù)高和地徑隨著鹽處理濃度的增加而降低，0.4%的鹽處理會(huì)顯著抑制樟樹(shù)的生長(zhǎng)量[11]，而銀杏在鹽濃度為0.9%時(shí)生長(zhǎng)受到的抑制作用最為顯著[12]。闊葉用材樹(shù)種在鹽脅迫下外部形態(tài)和內(nèi)部生理特征發(fā)生一系列變化。鹽處理下，植株表現(xiàn)為頂端葉片萎蔫，基部葉片黃化枯死，中部以下葉片出現(xiàn)褐斑，側(cè)根數(shù)目減少[7,9]。尾赤桉雜交種（Eucalyptus camaldulensis×Eucalyptus urophylla）和樟樹(shù)在鹽脅迫初期葉片光合色素能維持較高的水平，通過(guò)穩(wěn)定光合作用減少脅迫傷害[13-14]，而楊樹(shù)、銀杏和閩楠在鹽處理下凈光合速率和蒸騰速率顯著降低[12,15-16]；美洲黑楊在鹽脅迫下根尖表面β-葡萄糖苷酶，N-乙酰氨基葡萄糖苷酶和亮氨酸-氨基肽酶的活性增強(qiáng)，根部呼吸作用增強(qiáng)以供應(yīng)抗脅迫所需能量[17]；鹽脅迫會(huì)引起質(zhì)膜損傷，闊葉樹(shù)種葉片中電導(dǎo)率和丙二醛（MDA）含量增加，誘發(fā)植物體內(nèi)保護(hù)酶系統(tǒng)清除活性氧，通過(guò)增強(qiáng)超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）、抗壞血酸過(guò)氧化物酶（APX）、谷胱甘肽還原酶（GR）活性及增加非酶促保護(hù)物質(zhì)如抗壞血酸（AsA）和谷胱甘肽（GSH）的含量減少氧化損傷，積累可溶性蛋白、可溶性糖、脯氨酸進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)[7,9-10,18-21]。鹽漬土壤中某些離子濃度過(guò)高，容易對(duì)林木產(chǎn)生毒害作用，‘Nanlin 895’楊葉中K+和Ca2+含量持續(xù)保持高于根部，同時(shí)排除過(guò)量的Na+以減輕對(duì)細(xì)胞代謝活動(dòng)及細(xì)胞器的破壞[7]；尾赤桉優(yōu)先在老葉中積累鹽分，幼葉和老葉中維持較高的K+/Na+以保證鹽脅迫下細(xì)胞正常的功能[22]；樟樹(shù)在低鹽堿脅迫（0～100 mmol/L）下主要通過(guò)將Na+截留在根部，促進(jìn)根器官吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)K+、Fe2+等營(yíng)養(yǎng)元素，提高莖、葉器官中K+/Na+和葉綠素含量，增強(qiáng)耐鹽堿性[23]；銀杏老樹(shù)在長(zhǎng)期鹽脅迫下葉片會(huì)合成較多的異戊二烯化合物，調(diào)節(jié)葉片中Cl-和Na+的運(yùn)輸和積累，緩解鹽脅迫傷害[24]。

林木的耐鹽機(jī)制十分復(fù)雜，在鹽脅迫下，亞熱帶地區(qū)主要闊葉用材樹(shù)種能有效的調(diào)控分子機(jī)制增強(qiáng)其耐鹽性。鹽處理下會(huì)觸發(fā)‘Nanlin 895’楊硫化氫-半胱氨酸（H2S-Cys）循環(huán)和甲硫氨酸（Met）相關(guān)的乙烯（ETH）合成，通過(guò)與抗氧化系統(tǒng)協(xié)同響應(yīng)鹽脅迫，誘導(dǎo)交替氧化酶（AOX）途徑清除細(xì)胞活性氧(ROS)[25]，其三羧酸循環(huán)、棉子糖家族低聚糖合成、果糖代謝和谷氨酸合成主途徑等相關(guān)基因在鹽脅迫下表達(dá)上調(diào)，海藻糖激酶、酚類合成及谷氨酸合成支路等相關(guān)基因表達(dá)下調(diào)[26]；‘廣林9’桉樹(shù)葉片中6 個(gè)CAT基因在不同鹽脅迫強(qiáng)度下的轉(zhuǎn)錄變化差異顯著，鹽濃度的升高會(huì)抑制葉綠體基因Rbcl、Ndhf、Matk的表達(dá)，誘導(dǎo)Accd基因的表達(dá)[27-28]；Yue 等[29]通過(guò)比較蛋白組學(xué)分析發(fā)現(xiàn)樟樹(shù)光合作用中有31 個(gè)差異表達(dá)蛋白受到鹽脅迫的影響；銀杏轉(zhuǎn)錄因子家族（R2R3-MYB）中GbMYB5、GbMYB8、GbMYB15、GbMYB26和GbMYB31基因在鹽處理下顯著上調(diào)，GbMYB14、GbMYB30和GbMYB42基因的表達(dá)則保持不變[30]。通過(guò)基因工程手段使參與鹽脅迫應(yīng)答的相關(guān)基因在林木體內(nèi)表達(dá)有助于提高其耐鹽性。轉(zhuǎn)基因赤桉（Eucalyptus camaldulensis）中RNA 結(jié)合蛋白McRBP基因的表達(dá)有助于增強(qiáng)其耐鹽的能力，使其具有更完整的頂芽，光合作用量子產(chǎn)率更高，在15 周后其葉片鹽分積累比非轉(zhuǎn)基因桉樹(shù)低30%[31]；轉(zhuǎn)基因107-1 藍(lán)桉中膽堿氧化酶基因codA的表達(dá)，誘導(dǎo)了幼葉中甘氨酸甜菜堿含量的積累以減輕鹽脅迫傷害[32]；皺維華等[33]將反義磷脂酶Dγ基因轉(zhuǎn)入到美洲黑楊G2 中提高了部分轉(zhuǎn)化植株的耐鹽性。在品種選育方面，美洲黑楊35 楊在土壤含鹽量低于0.2%時(shí)能正常生長(zhǎng)[34]，南方楊樹(shù)無(wú)性系110 楊能耐受0.3%左右的含鹽量[15]；尾赤桉雜交種H4、58H2 和27A2被鑒定為耐鹽性桉樹(shù)[13]，細(xì)葉桉KE8 在500 mmol/L NaCl 的培養(yǎng)基中耐鹽指數(shù)較高[18]，澳大利亞以耐鹽、耐旱特性的赤桉和生長(zhǎng)速度快、材性好的巨桉（Eucalyptus grandis）和藍(lán)桉（Eucalyptus globulus）為親本雜交選育出的耐鹽桉樹(shù)雜交種在鹽漬土試驗(yàn)地中生長(zhǎng)良好[35]。

亞熱帶地區(qū)主要闊葉用材樹(shù)種在形態(tài)學(xué)和生理生化響應(yīng)的耐鹽研究較為全面，包括林木生長(zhǎng)減緩，葉片黃化出現(xiàn)褐斑，側(cè)根數(shù)目減少，光合速率和蒸騰速率下降，根部呼吸作用增強(qiáng)，抗氧化酶保護(hù)系統(tǒng)激活，酶促保護(hù)物質(zhì)增加，滲透性質(zhì)有機(jī)小分子積累和離子平衡調(diào)節(jié)等。在分子層面及轉(zhuǎn)基因方面也有初步研究，但仍需深入研究其抗鹽信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑、與鹽脅迫相關(guān)基因的調(diào)控與功能等。對(duì)于抗鹽脅迫能力低的林木可通過(guò)基因工程轉(zhuǎn)入相關(guān)抗鹽基因增強(qiáng)抗鹽能力。隨著對(duì)分子機(jī)制的深入研究，有望獲得更多耐鹽性強(qiáng)的植株。

2 抗重金屬研究

隨著工農(nóng)業(yè)發(fā)展、廢氣排放、礦產(chǎn)開(kāi)發(fā)和農(nóng)藥化肥使用，大量的重金屬進(jìn)入到生態(tài)環(huán)境中，破壞生態(tài)系統(tǒng)。鎘、鉛、鋁等金屬是植物非必需元素，在長(zhǎng)期的進(jìn)化中植物對(duì)多種金屬產(chǎn)生了抗性機(jī)制。近幾年，關(guān)于重金屬對(duì)林木毒害作用的報(bào)道很多。

亞熱帶地區(qū)主要闊葉用材樹(shù)種的抗重金屬研究主要涉及鋅、鎘、鉛、鋁等。歐美楊在Zn 處理下地上部生長(zhǎng)受到抑制，幼葉黃化，根系發(fā)育不良，葉中谷甘肽轉(zhuǎn)移酶（GST）活性保持較高水平，根中金屬轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（ZIP2 和NRAMP1）表達(dá)上調(diào)，涉及金屬易位的相關(guān)基因NAS4表達(dá)下調(diào)[36-38]；桉樹(shù)在高濃度Zn 處理（120～140 mg/L）下，葉中巰基物質(zhì)（NPT、GSH 和PCs）含量顯著增加，可與金屬Zn 螯合形成毒性較低的重金屬絡(luò)合物，低濃度Zn 處理（0.25 mmol/L）能誘導(dǎo)桉樹(shù)葉綠體基因Rbcl、Accd、Ndhf、Matk表達(dá)水平略微升高，但中高濃度Zn 處理（0.50～0.75 mmol/L）則顯著抑制其表達(dá)[39-40]；低濃度Zn 處理（100～300 mg/L）對(duì)樟樹(shù)幼苗地莖和根數(shù)有促進(jìn)作用，高濃度的Zn 溶液（700～900 mg/L）則抑制苗高和根系的生長(zhǎng)，通過(guò)提高SOD 活性和積累脯氨酸含量減輕脅迫傷害[41]。Cd 脅迫下，歐美楊總生物量、光合作用、葉綠素含量顯著降低，與光合作用和氨基酸合成相關(guān)的蛋白豐度顯著高于對(duì)照組，參與ATP 合成、質(zhì)子轉(zhuǎn)運(yùn)、轉(zhuǎn)錄、翻譯和氮代謝蛋白的豐度顯著降低[42-43]；桉樹(shù)在Cd 濃度大于60 mg/kg 時(shí)生長(zhǎng)緩慢，葉片中硫醇和檸檬酸含量顯著增加，根中半胱氨酸（Cys）和GSH 含量明顯增加，葉中涉及APX、過(guò)氧化氫過(guò)氧化物酶（CPX）、class Ⅲ過(guò)氧化物酶（BPX）、CAT、谷胱甘肽過(guò)氧化物酶（GPX）的基因在中濃度Cd 脅迫（0.2 mmol/L）下多數(shù)轉(zhuǎn)錄水平升高[44-46]；樟樹(shù)在Cd 脅迫下生長(zhǎng)良好，其凈光合速率與SOD 活性顯著正相關(guān)，與總?cè)~綠素、MDA、可溶性糖和脯氨酸含量顯著負(fù)相關(guān)，根、莖、葉各器官中N、P、K 營(yíng)養(yǎng)特征較為穩(wěn)定，通過(guò)提高呼吸速率，增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累以增強(qiáng)對(duì)脅迫的適應(yīng)[47-49]；鵝掌楸（Liriodendron chinense）主要在根中積累Cd 金屬，鎘脅迫下，其葉綠素含量顯著下降，細(xì)胞膜透性增大，葉片中CAT 活性降低，敏感的鵝掌楸種源葉片黃化、脫落，頂部萎蔫，根系變黑停止生長(zhǎng)，而抗性強(qiáng)的鵝掌楸種源老葉脫落，大部分葉片卻仍保持綠色[50-51]；銀杏在Cd 脅迫下葉片葉綠素含量、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率隨著脅迫濃度增加而下降，但細(xì)胞間CO2濃度則隨之而增加，葉片中SOD 和CAT 活性隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)總體表現(xiàn)為先升后降的趨勢(shì)，POD 活性顯著高于對(duì)照組，通過(guò)調(diào)節(jié)抗氧化酶系統(tǒng)增強(qiáng)其抗性[52-53]；閩楠苗高生長(zhǎng)量、地徑生長(zhǎng)量和葉綠素含量在Cd 濃度低于5 mg/kg時(shí)表現(xiàn)為略微增加，但當(dāng)Cd 濃度超過(guò)10 mg/kg時(shí)則受到顯著抑制[54]。Pb 脅迫抑制歐美楊高生長(zhǎng)和徑向生長(zhǎng)，其生物量顯著降低，光合作用減弱[55]；桉樹(shù)在Pb 脅迫下生長(zhǎng)減慢，葉片出現(xiàn)毒性癥狀，葉片變薄、變黃并帶有褐色斑點(diǎn)，低濃度Pb2+處理（1 mmol/L）能誘導(dǎo)葉綠體基因表達(dá)，高濃度Pb2+處理（3 mmol/L）則顯著抑制葉綠體基因表達(dá)[56]；樟樹(shù)在低濃度Pb 處理下能進(jìn)行正常的生理活動(dòng)，當(dāng)土壤Pb 濃度高于1 045 mg/kg 幼苗生長(zhǎng)狀況顯著惡化，不能保持較高的Pb 轉(zhuǎn)移系數(shù)，其葉片中POD、SOD 活性隨著Pb 濃度的增加而呈現(xiàn)先升后降的趨勢(shì)[57-58]；低濃度的Pb 脅迫（50 mg/L）能促進(jìn)鵝掌楸苗高和地徑的生長(zhǎng)，葉片中SOD 和POD 活性增加，但隨著Pb 濃度升高和處理時(shí)間的延長(zhǎng)，其生長(zhǎng)量下降，葉片中SOD和POD 活性下降[58-59]。桉樹(shù)在Al 脅迫下葉片質(zhì)膜透性、可溶性糖和可溶性蛋白含量顯著增加，葉片和根中丙二醛含量顯著增加，根中SOD、APX、多酚氧化酶（PPO)活性顯著增加，比葉片增幅更為明顯[60-61]；樟樹(shù)在中、高濃度Al 脅迫下（8～15 mmol/L），株高、基莖、葉柄長(zhǎng)、葉片數(shù)和生物量均顯著降低，葉片光合作用受到抑制[62-63]；Wang 等[64]研究發(fā)現(xiàn)Al 脅迫誘導(dǎo)雜交鵝掌楸谷氨酸脫羧酶（GAD）蛋白豐度增加，使γ-氨基丁酸（GABA）生物合成增加，清除ROS，增強(qiáng)脯氨酸的生物合成，并上調(diào)毒性化合物外排轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因（MATE1和MATE2）的表達(dá)，促進(jìn)檸檬酸對(duì)Al3+的螯合流出；低Al 濃度有利于銀杏生長(zhǎng)，在濃度為0.2 mmol/L 時(shí)枝葉更為茂盛，新根更多，但隨著鋁濃度增加，對(duì)銀杏的毒害作用加大，抑制新根及葉片的生長(zhǎng)，其根部發(fā)黑，腐爛枯死，枝條短小，葉片小而變黃[65]。在品種選育方面，美洲黑楊無(wú)性系Eridano 在5 mmol/L 鋅處理下仍能存活[36]，美洲黑楊無(wú)性系B-81、中荷1 號(hào)、歐美楊無(wú)性系L35 和I-107 表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐Cd 能力[42,66]，歐美楊561/41 的耐Pb 能力較強(qiáng)[67]；尾葉桉ST-9 品種在極高Pb 濃度（56 mg /L） 處理下生長(zhǎng)良好[56]，巨尾桉9 號(hào)具有耐鋁特性[68]。

目前，亞熱帶地區(qū)主要闊葉用材樹(shù)種抗重金屬脅迫的研究主要集中在形態(tài)學(xué)和生理生化響應(yīng)，包括生長(zhǎng)異常，葉片變薄、變黃并帶有褐色斑點(diǎn)，根系發(fā)黑腐爛，根部富集重金屬離子，重金屬絡(luò)合物形成，抗氧化系統(tǒng)加強(qiáng)和氮素代謝異常等。多數(shù)樹(shù)種的抗金屬研究在分子層面還處于起步階段，需借助多組學(xué)手段進(jìn)一步加強(qiáng)抗性生理的研究，找到控制重金屬傷害和抗性的關(guān)鍵因子，以便分離和克隆抗性基因，培育轉(zhuǎn)基因植株。

3 抗旱研究

全球干旱半干旱地區(qū)面積占陸地面積的三分之一，氣候惡化使各地干旱的情況日益頻發(fā)，林木的耐旱研究及耐旱品種選育受到廣泛關(guān)注。近年來(lái)，亞熱帶地區(qū)主要闊葉用材樹(shù)種在抗旱方面已開(kāi)展了大量的研究。隨著生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，利用多組學(xué)方法初步揭示了林木抗旱的分子機(jī)制。

干旱脅迫下林木通過(guò)多種生理調(diào)節(jié)機(jī)制保證其生長(zhǎng)，從而較大程度地適應(yīng)了干旱的環(huán)境。干旱抑制亞熱帶地區(qū)主要闊葉用材樹(shù)種的生長(zhǎng)，其葉面積和數(shù)量、樹(shù)高、地徑及根、莖、葉的生物量均顯著降低，葉片枯黃脫落，莖桿干縮，通過(guò)促進(jìn)地下部分生長(zhǎng)，抑制地上部分生長(zhǎng)，調(diào)整根、莖、葉的生物量分配來(lái)適應(yīng)脅迫環(huán)境，提高水分利用效率和維持較高的光合水平增強(qiáng)耐旱性[69-75]。隨著干旱脅迫加劇，闊葉用材樹(shù)種葉綠素含量、凈光合速率和蒸騰作用下降，葉片中MDA 含量和電解質(zhì)泄漏增加，SOD、POD、CAT、APX 等酶活性增加，通過(guò)積累可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量緩解干旱對(duì)細(xì)胞的傷害[69,71,76-82]；干旱誘導(dǎo)歐美雜交楊葉片中活性氧和氮以及脂質(zhì)過(guò)氧化，其細(xì)胞活力和總酚含量下降，主要通過(guò)積累脯氨酸和甜菜堿維持細(xì)胞膨壓[83]；桉樹(shù)在嚴(yán)重的干旱條件下通過(guò)增加槲皮醇的濃度進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)[84]；樟樹(shù)通過(guò)保持較低的葉片滲透勢(shì)（πtlp）和木質(zhì)部張力導(dǎo)致導(dǎo)水率損失50% 時(shí)莖水勢(shì)（P50）、較高的最小莖水勢(shì)（ψmin）和較大的水力安全閾值（HSM）以提高在干旱環(huán)境下的存活率，輕度干旱脅迫誘導(dǎo)樟樹(shù)氣孔關(guān)閉，葉片積累脫落酸（ABA），葉水勢(shì)下降，嚴(yán)重的干旱脅迫會(huì)致其氣體交換恢復(fù)延遲[85-86]；雜交鵝掌楸的耐旱性與葉片內(nèi)源激素有密切的關(guān)系，抗旱性強(qiáng)的無(wú)性系A(chǔ)BA 含量變化不明顯，吲哚乙酸（IAA）含量下降的幅度更大，玉米素核苷（ZR）與茉莉酸（JA）含量均較低，而抗旱性差的無(wú)性系則需積累較多的ABA 和JA 來(lái)抵御干旱脅迫[87]；干旱脅迫下銀杏葉萜內(nèi)酯類物質(zhì)含量隨著生長(zhǎng)季節(jié)的變化呈“先升高后降低”的趨勢(shì)，適度干旱條件可以促進(jìn)其萜內(nèi)酯類物質(zhì)的合成[88]。

干旱誘發(fā)林木潛在的保護(hù)機(jī)制，在分子上調(diào)控基因表達(dá)和細(xì)胞代謝以增強(qiáng)耐旱能力。Caruso等[89]通過(guò)mRNA 差異顯示技術(shù)在歐美楊葉片中分離出36 個(gè)與干旱脅迫相關(guān)的差異表達(dá)基因的cDNA，其中21 個(gè)cDNA 可能與已知的生物學(xué)過(guò)程有關(guān)；美洲黑楊通過(guò)抑制檸檬酸循環(huán)，積累多種碳水化合物作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)以減輕干旱脅迫的不利影響，其碳水化合物、氨基酸、脂質(zhì)和能量的代謝參與其對(duì)干旱的響應(yīng)[90]；Correia 等[91]研究發(fā)現(xiàn)干旱會(huì)對(duì)桉樹(shù)的光合作用、基因調(diào)控、細(xì)胞生長(zhǎng)和次生代謝產(chǎn)物產(chǎn)生不利影響，通過(guò)增強(qiáng)光和滲透保護(hù)作用，激活與脅迫防御相關(guān)的途徑和轉(zhuǎn)變能量代謝以減輕脅迫影響；銀杏在干旱脅迫下許多參與甘氨酸、絲氨酸和蘇氨酸代謝途徑的基因，如Gb_01536、Gb_01539、Gb_37290、Gb_23485、Gb_06259和Gb_27241等基因上調(diào)，NAC（NAM、ATAF 和CUC）轉(zhuǎn)錄因子基因Gb_12203、Gb_37720和Gb_12202的表達(dá)顯著上調(diào)[92]；閩楠在持續(xù)干旱條件下葉片參與光反應(yīng)的光系統(tǒng)Ⅱ中的放氧復(fù)合蛋白和碳反應(yīng)中卡爾文循環(huán)相關(guān)酶表達(dá)豐度下調(diào)，自身的防御系統(tǒng)、能量代謝以及糖代謝等生理過(guò)程減弱使其整體抗旱能力下降[93]。此外，通過(guò)轉(zhuǎn)基因手段使抗旱相關(guān)基因在林木體內(nèi)過(guò)表達(dá)，可以增強(qiáng)植物的抗旱能力。轉(zhuǎn)基因'Nanlin895'楊中脂酰-?；d體蛋白硫酯酶CpFATB基因的過(guò)表達(dá)可以通過(guò)提高抗氧化酶活性以減少膜系統(tǒng)損害來(lái)增強(qiáng)其抗旱性[94]；Hao 等[95]將鵝掌楸中脫氫抗壞血酸還原酶LcDHAR基因轉(zhuǎn)入擬南芥，發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因植株中AsA 水平提高致使其對(duì)干旱和鹽脅迫的抗性增強(qiáng)。在品種選育方面，南方型楊樹(shù)中'Nanlin 3412'、美洲黑楊‘秦黑楊1 號(hào)’、‘秦黑楊2 號(hào)’、‘田納西美3’、‘14-蘇8’、'St-123'、美洲黑楊2 號(hào)和美洲黑楊3 號(hào)耐旱性較強(qiáng)[69,96-97]；藍(lán)桉無(wú)性系CN5 具有干旱回避機(jī)制[77]，尾巨桉DH33-7、GL-4、GL-C3 和DH184-抗 旱 能 力較強(qiáng)[98-99]，而細(xì)葉桉KE8 最高可耐受1 000 mmol/L D-甘露醇[100]。

亞熱帶地區(qū)主要闊葉用材樹(shù)種在適應(yīng)干旱方面有較多的研究，但主要集中在形態(tài)學(xué)和生理生化方面，表現(xiàn)為林木生長(zhǎng)受到抑制，葉片枯黃脫落，莖桿干縮，氣孔關(guān)閉，葉片水分利用率增強(qiáng)，光合作用減弱，抗氧化酶活性增強(qiáng)，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累和植物內(nèi)源激素誘導(dǎo)等。對(duì)抗旱分子機(jī)制的研究相對(duì)較少且不深入，需深入對(duì)抗旱基因的表達(dá)與調(diào)控的研究。目前，在林木中已分離并鑒定出一些與抗旱相關(guān)的基因，將抗旱相關(guān)基因與信號(hào)通路有效地鏈接及利用抗旱基因培育更多的抗旱植株是未來(lái)研究的重點(diǎn)。

4 耐澇研究

環(huán)境惡化，極端天氣頻發(fā)，全球范圍內(nèi)洪澇災(zāi)害的頻率和強(qiáng)度有所上升。亞熱帶地區(qū)春夏雨水集中，土壤排水不良容易發(fā)生澇災(zāi)，部分亞熱帶地區(qū)主要闊葉用材樹(shù)種在淹水脅迫下表現(xiàn)出耐澇的特性。

土壤水分過(guò)多會(huì)致使林木受到傷害甚至死亡，通過(guò)改變形態(tài)和生理代謝來(lái)適應(yīng)淹水環(huán)境。耐淹性不同的歐美雜交楊在淹水后存活率有所不同，敏感無(wú)性系'D-64'、中度耐淹無(wú)性系'Rimini'和耐淹無(wú)性系'I-488'在淹水60 d 后存活率分別為16%、29%和38%[101]；赤桉具有一定的耐淹能力，成齡植株在持續(xù)淹水89 d （水深0～3.71 m波動(dòng)） 后90%仍能存活，而幼齡植株的成活率約為30%[102]；樟樹(shù)耐淹性較好，在淹水28 d 后存活率為97.44%；北美鵝掌楸（Liriodendron tulipifera）不同家系的耐淹性不同，1 號(hào)和2 號(hào)北美鵝掌楸家系在9 cm 淹水32 d 后存活率為100%，而3 號(hào)和4 號(hào)家系在淹水16 d 時(shí)出現(xiàn)死亡，但存活率為80%以上[103]。闊葉用材樹(shù)種在淹水脅迫下葉片發(fā)黃或變黑、下垂脫落，葉緣有水漬灰斑，并且株高、莖高和葉片的生長(zhǎng)速率受到抑制，根系容易發(fā)黑腐爛，耐淹的美洲黑楊和北美鵝掌楸在莖部位會(huì)形成不定根與肥大的皮孔以增強(qiáng)其耐淹能力[104-108]。此外，美洲黑楊在淹水處理下總?cè)~片面積、氣孔導(dǎo)度和光合速率下降，但新葉的葉片面積和厚度增大[109]；北美鵝掌楸在淹水脅迫下葉片逐漸失去正常光合作用和水分代謝等功能，水中穿孔根加快生長(zhǎng)以改變地上與地下部分比值適應(yīng)淹水環(huán)境[106]。淹水脅迫誘導(dǎo)闊葉用材樹(shù)種葉片中O2-和H2O2、MDA 含量增加，通過(guò)增加POD和SOD 活性及積累脯氨酸含量增加以減少氧化傷害 和維持細(xì) 胞 平衡[105,107,110-111]；美 洲 黑楊在淹 水脅迫下葉片相對(duì)含水量、葉綠素、類胡蘿卜素和可溶性糖含量降低[105]；樟樹(shù)隨著淹水時(shí)間的延長(zhǎng)葉綠素含量先升后降或持續(xù)上升，其葉片可溶性糖顯著高于對(duì)照組[112]；耐淹的北美鵝掌楸淹水后葉綠素含量下降，電導(dǎo)率先增加后緩慢下降，耐淹的雜交鵝掌楸在淹水處理下葉片ABA 含量變化幅度較小，而耐澇性差的雜交鵝掌楸IAA 變化幅度小，需維持較高的JA 含量來(lái)抵御脅迫[107,113]；銀杏在淹水處理下葉綠素含量降低，葉片的初始熒光明顯上升，最大熒光、PSⅡ最大光化學(xué)效率Fv/Fm、PSⅡ潛在光化學(xué)活性Fv/Fo 顯著下降[114]。

林木遭受淹水脅迫后，體內(nèi)多類轉(zhuǎn)錄因子基因參與對(duì)脅迫的響應(yīng)。Li 等[115]發(fā)現(xiàn)美洲黑楊通過(guò)調(diào)節(jié)內(nèi)源激素、抗氧化系統(tǒng)、不定根發(fā)育和耐澇性相關(guān)的基因的表達(dá)來(lái)提高其耐澇性，并推測(cè)乙烯響應(yīng)轉(zhuǎn)錄因子（RAP）、NAC、含WRKYGQK高度保守序列NAC（WRKY）和堿性螺旋-環(huán)-螺旋（bHLH）轉(zhuǎn)錄因子在美洲黑楊耐澇中起到重要作用。譚胤靜等[116]鑒定了北美鵝掌楸無(wú)性系在淹水脅迫下的轉(zhuǎn)錄因子基因，獲得了214 161 個(gè)unigenes，鑒定出77 個(gè)轉(zhuǎn)錄因子家族，發(fā)現(xiàn)植物轉(zhuǎn)錄因子（MYB）、Zinc finger、NAC 等轉(zhuǎn)錄因子家族差異表達(dá)數(shù)量最多，其中NAC、WRKY、APETALA2/乙烯反應(yīng)因子（AP2/ERF）、Golden2-like等家族的轉(zhuǎn)錄因子表達(dá)普遍上調(diào)，而Zinc finger、Orphans、Zn-clus 等家族的轉(zhuǎn)錄因子大部分在淹水敏感無(wú)性系中顯著下調(diào)表達(dá)。在品種選育方面，美洲黑楊‘2025’楊的耐澇性較強(qiáng)[104]，美洲黑楊丹紅楊在淹水65 d 后仍能正常地生長(zhǎng)[117]；北美鵝掌楸家系Louis-1 和Louis-2 在淹水30 d 以上仍能存活[103]。

目前，亞熱帶地區(qū)主要闊葉用材樹(shù)種耐澇的研究主要集中在形態(tài)學(xué)和生理生化水平，包括林木生長(zhǎng)減緩，根系發(fā)黑腐爛，莖部位形成不定根與肥大的皮孔，光合速率下降，抗氧化酶系統(tǒng)激活和植物內(nèi)源激素誘導(dǎo)等。多數(shù)闊葉用材樹(shù)種還未展開(kāi)在分子層面的研究，林木有關(guān)耐澇基因篩選方面的研究較少，耐澇基因表達(dá)與調(diào)控方面的研究也是微乎其微?？缮钊胙芯磕蜐沉帜拘螒B(tài)及代謝適應(yīng)的分子機(jī)制，找到耐澇關(guān)鍵基因，再通過(guò)轉(zhuǎn)基因手段尋找抗?jié)诚嚓P(guān)途徑。

5 耐寒研究

低溫是限制植物區(qū)域分布的主要因素之一，亞熱帶地區(qū)主要闊葉用材樹(shù)種多數(shù)耐寒性較差，抗寒機(jī)理的研究有利于其北移引種。林木早期耐寒的研究主要集中在形態(tài)、生理生化和引種馴化等方面，近幾年在分子水平及基因工程方面也有了較多的研究。

林木在低溫脅迫下形態(tài)與生理生化特征均發(fā)生變化。亞熱帶地區(qū)主要闊葉用材樹(shù)種受凍后主要表現(xiàn)為生長(zhǎng)受到抑制，葉片失綠萎蔫下垂，出現(xiàn)黑褐色斑塊，葉面會(huì)出現(xiàn)結(jié)冰，葉脈紋理加粗易脫落，幼樹(shù)頂尖由綠變褐變黑死亡，主干樹(shù)皮變黃褐色浮起或縱向開(kāi)裂，根莖處多皮爆裂白色木質(zhì)部外露[118-121]。多數(shù)闊葉用材樹(shù)種在低溫脅迫下O2-、H2O2、MDA 含量顯著增加，脯氨酸和可溶性糖含量顯著高于常溫處理，葉片中SOD、CAT 隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)[118,122-125]；美洲黑楊隨著溫度的降低葉片可溶性蛋白和MDA 含量呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)[122]；尾巨桉在低溫下葉片CAT、POD、SOD 活性、內(nèi)源激素細(xì)胞分裂素（CTK）和赤霉素（GA）含量與常溫相比有不同程度的下降[118]，耐寒性強(qiáng)藍(lán)桉無(wú)性系具有較低的黎明前水勢(shì)(ψpd)、較高的葉片膨壓、較穩(wěn)定光合色素和可溶性蛋白含量[126]；樟樹(shù)葉片脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量隨著溫度的降低呈先降后升的變化趨勢(shì)[127]；雜交鵝掌楸在4 ℃低溫下葉片中O2-、H2O2和NO 含量顯著增加，誘導(dǎo)SOD、CAT 和NOS 活性增加以減輕氧化傷害[120]；閩楠半致死溫度為-2.9 ℃，隨著脅迫溫度降低及處理時(shí)間的延長(zhǎng)，閩楠幼苗葉片細(xì)胞質(zhì)膜透性、SOD 酶活性和脯氨酸含量增加，MDA 含量先下降后上升，葉綠素含量呈持續(xù)下降趨勢(shì)，其凈光合速率和暗呼吸速率先降低后升高，蒸騰速率逐漸降低，水分利用率逐漸增加，降低代謝以適應(yīng)低溫環(huán)境[121,128]。

林木在低溫脅迫下基因表達(dá)水平發(fā)生改變。低溫可以促進(jìn)藍(lán)桉葉中抗寒基因KIN10的表達(dá)，刺激光合作用，促進(jìn)光同化物的產(chǎn)生，同時(shí)誘導(dǎo)脫水素基因EuglDHN1，EuglDHN2和EuglDHN10在葉片和莖組織中的轉(zhuǎn)錄表達(dá)，抗寒基因型表達(dá)量顯著高于敏感基因型[129-130]；陸暢等[131]通過(guò)對(duì)抗寒性最強(qiáng)的安徽大別山種源的鵝掌楸構(gòu)建數(shù)字基因表達(dá)譜和篩選差異表達(dá)基因，發(fā)現(xiàn)了9 個(gè)與鵝掌楸抗寒性有關(guān)的差異表達(dá)基因，分別為熱激蛋白（HSP）、MYB、NAC、花分生組織決定蛋白（AP2）、Zinc finger、WRKY、脂肪酸脫氫酶（FAD）、Phospholipase和β-amylase基因；Zhang等[132]研究發(fā)現(xiàn)耐寒種源的閩楠冷脅迫下相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄分化較強(qiáng)，體內(nèi)的轉(zhuǎn)錄因子基因RAP2-3、NAC2、NAC43、WRKY47和WRKY51可能與冷脅迫響應(yīng)有關(guān)，寒冷敏感的種源中淀粉代謝相關(guān)基因的表達(dá)變化較大，轉(zhuǎn)錄因子BF3、鋅指蛋白（ZAT10）和R2R3-MYB 蛋白（MYB308和WER）基因被誘導(dǎo)變化。此外，借助基因工程可以提高植物的耐寒性。王建格等[133]將樟樹(shù)CRT/DRE 結(jié)合因子（CBF）轉(zhuǎn)錄因子基因CcCBFc轉(zhuǎn)入擬南芥后，可顯著提高轉(zhuǎn)基因植株的POD 和CAT 活性，促進(jìn)過(guò)氧化物酶基因和抗壞血酸過(guò)氧化物基因的表達(dá)，增強(qiáng)轉(zhuǎn)基因植株的抗凍能力。在品種選育方面，楊樹(shù)中南抗楊、歐美楊無(wú)性系Qg 的抗寒性較強(qiáng)[122,134]；桉樹(shù)中‘常寒1 號(hào)桉’、鄧恩桉17913、20665 和17922、本沁桉18788、尾葉桉 × 細(xì)葉桉無(wú)性系5、10、11 號(hào)、巨桉無(wú)性系常寒1 號(hào)、藍(lán)桉無(wú)性系CN5、2 號(hào)鄧恩桉99/0 和4 號(hào)鄧恩桉98/27 耐寒性較強(qiáng)，常寒1 號(hào)桉’在持續(xù)冰凍30 d 極端低溫-10 ℃能存活并在次年正常生長(zhǎng)，鄧恩桉99/0 和4 號(hào)鄧恩桉98/27 種質(zhì)的低溫半致死溫度分別為-5.31 ℃和-5.16 ℃[125,135-138]；樟樹(shù)中寒樟801、樟樹(shù)表型1 號(hào)（20120409）、大葉樟（Cinnamomum austrosinense）表型3 和表型5 抗寒性較優(yōu)，其中寒樟801 可耐-16～-14 ℃的低溫[139-141]。

亞熱帶地區(qū)主要闊葉用材樹(shù)種在抗寒領(lǐng)域的研究已有一定的進(jìn)展，主要表現(xiàn)為生長(zhǎng)受到抑制，葉片失綠出現(xiàn)黑褐色斑塊，樹(shù)皮開(kāi)裂，活性氧和自由基保護(hù)酶系統(tǒng)激活，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累和抗寒相關(guān)基因表達(dá)等。但仍需加強(qiáng)抗寒分子機(jī)制的研究，涉及抗凍蛋白、細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)及抗寒基因表達(dá)等方面需要進(jìn)一步研究，完善抗寒基因表達(dá)系統(tǒng)。在品種選育方面，采用引種馴化來(lái)改良林木的耐寒性是有限的，未來(lái)可加強(qiáng)抗寒相關(guān)基因的篩選，通過(guò)基因工程技術(shù)培育抗寒性較強(qiáng)的品種。

6 耐熱研究

全球變暖，夏季高溫天氣頻率與持續(xù)時(shí)間增加，植物的生長(zhǎng)面臨高溫脅迫的挑戰(zhàn)。植物在超過(guò)適宜溫度10～15 ℃時(shí)會(huì)產(chǎn)生熱激反應(yīng)，獲得耐熱性以抵御高溫[142]。亞熱帶地區(qū)主要闊葉用材樹(shù)種在耐熱方面的研究相對(duì)較少，研究主要集中在生理特征分析，大多數(shù)闊葉樹(shù)種在分子層面和抗性育種方面還未展開(kāi)研究。

高溫影響林木的生理生化過(guò)程。多數(shù)亞熱帶地區(qū)主要闊葉用材樹(shù)種在高溫脅迫下葉片中ROS和MDA 含量顯著增加，誘導(dǎo)SOD 和POD 活性顯著升高以降低氧化損傷，蒸騰速率和水分利用效率明顯降低[143-145]。桉樹(shù)隨著高溫處理時(shí)間的延長(zhǎng)，葉片氣孔關(guān)閉，凈二氧化碳同化率降低，葉綠素含量持續(xù)下降，葉片中總抗壞血酸濃度降低，谷胱甘肽濃度變化較小，幼葉和老葉中玉米黃質(zhì)含量增加，增強(qiáng)葉黃素脫環(huán)氧化狀態(tài)，從而最大程度減少葉片的光氧化傷害[143,146-147]；樟樹(shù)在35 ℃和45 ℃高溫處理后光合速率、氣孔導(dǎo)度降低，葉片中單萜排放量增加，可在細(xì)胞中充當(dāng)抗氧化劑[148-149]；銀杏在48 ℃高溫下葉片萎蔫，植株下部整張葉片和上部邊緣葉片發(fā)黃[150]；銀杏在溫度升高初期，其葉片相對(duì)電導(dǎo)率增加，SOD和POD 活性均降低，葉片細(xì)胞膜對(duì)短暫高溫具有一定的穩(wěn)定性，在升溫后期，葉片SOD 活性增加，POD 活性下降，通過(guò)調(diào)節(jié)抗氧化酶活性有效地控制體內(nèi)活性氧代謝，維持葉片細(xì)胞膜穩(wěn)性和完整性[145]。

WRKY基因廣泛參與植物對(duì)高溫的應(yīng)答。Cheng 等[151]研究了銀杏WRKY 家族中10 個(gè)Gb-WRKY基 因(GbWRKY2、GbWRKY3、GbWRKY5、GbWRKY7、GbWRKY11、GbWRKY15、GbWRKY23、GbWRKY29、GbWRKY31、GbWRKY32)在高溫下的表達(dá)模式，發(fā)現(xiàn)其表達(dá)水平均下調(diào)。在品種選育方面，銀杏品種洞庭皇1 號(hào)、郯城馬鈴2 號(hào)、大龍眼、銀杏品系10 號(hào)、21 號(hào)、31 號(hào)、32 號(hào)、37 號(hào)和41 號(hào)的耐熱性較好[152-153]。

亞熱帶地區(qū)主要闊葉用材樹(shù)種在耐熱方面的研究較少，生理生化響應(yīng)包括葉片氣孔關(guān)閉，光合速率和蒸騰速率降低，抗氧化酶誘導(dǎo)等。雖然在生理機(jī)制方面的研究取得了一定的進(jìn)展，但許多機(jī)理目前還尚不清楚，需深入研究抗性生理和分子機(jī)理。銀杏的耐熱研究中已發(fā)現(xiàn)一些轉(zhuǎn)錄因子與其抗熱性有關(guān)，可借助生物學(xué)技術(shù)進(jìn)一步篩選和鑒定熱脅迫相關(guān)基因。

7 討論與展望

近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)農(nóng)作物抗逆性機(jī)制進(jìn)行了大量的研究，在植物響應(yīng)非生物脅迫機(jī)理和基因工程育種方面取得了階段性的進(jìn)展。在應(yīng)對(duì)不同環(huán)境脅迫時(shí)，植物會(huì)引起相似的應(yīng)答反應(yīng)，造成相似的細(xì)胞損傷。在抗性分子機(jī)制方面的研究已較為清晰，闡明了應(yīng)答非生物脅迫過(guò)程中的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)和基因表達(dá)調(diào)控途徑，許多激素和轉(zhuǎn)錄因子在植物抗逆中的作用也得到揭示。目前，抗旱耐鹽堿轉(zhuǎn)基因作物相繼面世，具有抗蟲(chóng)、抗病、耐除草劑等性狀的轉(zhuǎn)基因作物已大面積推廣應(yīng)用[154]。與農(nóng)作物相比，亞熱帶地區(qū)主要闊葉用材樹(shù)種的抗逆性研究進(jìn)展較為緩慢，雖然在形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理生化、分子遺傳、基因工程和育種等方面已取得了一定的進(jìn)展，但各樹(shù)種研究的廣度和深度不盡相同，抗逆機(jī)理不清，深層次分子機(jī)制的研究較少，可應(yīng)用推廣的良種/新品種缺乏。多數(shù)闊葉用材樹(shù)種對(duì)抗逆機(jī)理的研究局限于形態(tài)學(xué)與生理生化水平，分子機(jī)制的研究未展開(kāi)或停留在起步階段。在基因工程方面的研究也較少，對(duì)重金屬脅迫、極端溫度和淹水脅迫等非生物脅迫的研究還較為薄弱。很多抗逆研究還停留在試驗(yàn)中，試驗(yàn)結(jié)果較少用于實(shí)際生產(chǎn)中。

幾種闊葉用材樹(shù)種在非生物脅迫的研究多數(shù)圍繞單一脅迫因子，復(fù)合脅迫試驗(yàn)還有待于開(kāi)展。林木通過(guò)多種途徑抵抗脅迫影響，不同林木的抗性方式不同，鑒定林木的抗逆性需結(jié)合林木特點(diǎn)，運(yùn)用多指標(biāo)綜合評(píng)價(jià)林木的抗逆能力，建立科學(xué)的評(píng)估體系，研究簡(jiǎn)易有效的測(cè)定方法。目前，楊樹(shù)[155]、桉樹(shù)[156]、牛樟[157]、鵝掌楸[158]、銀杏[159]、閩楠[160]等樹(shù)種已完成全基因組測(cè)序，為林木分子水平抗逆機(jī)理的研究提供了基礎(chǔ)，對(duì)林木抗性機(jī)制的研究重點(diǎn)也應(yīng)由分析脅迫下生理生化反應(yīng)轉(zhuǎn)向篩選抗逆關(guān)鍵基因，在分子水平上還需借助轉(zhuǎn)錄組、蛋白組、代謝組等組學(xué)研究方法進(jìn)一步研究闊葉用材樹(shù)種在非生物脅迫下的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑、脅迫相關(guān)蛋白、抗逆基因的表達(dá)、調(diào)控與功能等。篩選和克隆抗逆相關(guān)基因，完善表達(dá)系統(tǒng)。實(shí)際生產(chǎn)中，可將植物抗逆基因表達(dá)與緩解脅迫傷害技術(shù)相結(jié)合提高林木的抗逆性。

亞熱帶地區(qū)主要闊葉用材樹(shù)種的抗逆性研究在林業(yè)大有可為。不利的環(huán)境因子限制了一些具有較高生態(tài)價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值樹(shù)種的生長(zhǎng)發(fā)育和分布范圍。筆者認(rèn)為，在資金和精力有限的情況下，對(duì)非生物脅迫的研究可針對(duì)樹(shù)種的特性和栽培的需要有重點(diǎn)地進(jìn)行，如南方型楊樹(shù)一般具有耐水的特性，且多在濱湖平原易淹水地區(qū)栽培，就可重點(diǎn)研究其淹水脅迫，選育更加耐水的良種；而鵝掌楸最大的不足就是不耐水澇，而南方降雨導(dǎo)致淹水和積水現(xiàn)象比較普遍，故可加強(qiáng)其耐澇性研究，提高其淹水脅迫能力；亞熱帶地區(qū)一般夏季高溫干旱，對(duì)在易干旱的立地上栽培的樹(shù)種，則要加強(qiáng)其抗高溫干旱特性的研究；樟樹(shù)易受冰凍影響，可考慮其抗寒性研究等。目前，通過(guò)優(yōu)株選育，已獲得了一些抗逆性強(qiáng)的闊葉用材樹(shù)種無(wú)性系良種/新品種，但距離大范圍應(yīng)用推廣仍有一定距離。采用傳統(tǒng)的育種方式提高林木的抗逆性是有限的，現(xiàn)階段應(yīng)在傳統(tǒng)育種的基礎(chǔ)上更多地借助現(xiàn)代生物技術(shù)手段進(jìn)行改良選育?？杉哟髮?duì)林木種質(zhì)資源的收集，通過(guò)SNP、EST、SSR 等分子標(biāo)記技術(shù)構(gòu)建植物遺傳圖譜，標(biāo)記和定位標(biāo)記和定位優(yōu)質(zhì)的抗性基因，再建立高效的遺傳轉(zhuǎn)化體系，加快轉(zhuǎn)基因抗性品種的培育。