潘艷菊 馮瑩 歐陽有勤 陳曉慧 葉倚歆 蔡志全

摘 要：以江門市同質(zhì)園11 個月生的8 個菠蘿品種（金鉆菠蘿、紅皮菠蘿、紅香菠蘿、手撕菠蘿、金菠蘿、巴厘菠蘿、西瓜菠蘿、芒果菠蘿）為研究對象，探討植株的生長、葉片氣孔、解剖和元素（C、N、P、K）生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征，擬揭示不同菠蘿品種功能性狀的差異，葉片元素含量和生態(tài)化學(xué)計(jì)量與植株生長的關(guān)系，以及生長的營養(yǎng)限制。研究結(jié)果表明：在菠蘿成熟葉片的上、中、下不同部位中，多數(shù)品種中部的氣孔密度最大；葉片厚度從上部到下部基本呈增大的趨勢。且不同葉片部位或同一葉片部位菠蘿品種間的氣孔密度、保衛(wèi)細(xì)胞長度、葉片總厚度和各組織解剖結(jié)構(gòu)比例大小存在顯著差異。不同菠蘿品種間葉片C、N、P、K 含量差異顯著。菠蘿對K 的需求較高，因?yàn)槠淙~片K 含量遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于其N 和P 含量。菠蘿葉片N 和P 含量遠(yuǎn)低于中國草地植物葉片N 和P 含量，但其C 含量、C∶N 和C∶P 值高于全國草地植物和農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中植被的葉片平均水平。這表明菠蘿吸收單位營養(yǎng)物質(zhì)所能同化C 的能力較高；可能是通過特殊的葉片形態(tài)或組織結(jié)構(gòu)減少對營養(yǎng)元素的依賴，從而采取“減少需求策略”。8 個菠蘿品種間葉片C 含量、C∶P 和N∶P 與植株的葉片總生物量呈顯著負(fù)相關(guān)，符合生長速率假說。葉片N 和P 元素化學(xué)計(jì)量（N∶P）的初步研究結(jié)果表明，金菠蘿和芒果菠蘿受P 限制，金鉆菠蘿、紅皮菠蘿、手撕菠蘿和西瓜菠蘿受N 限制，而紅香菠蘿和巴厘菠蘿受N 和P 的共同限制。該研究結(jié)果可為菠蘿優(yōu)質(zhì)品種的選擇和農(nóng)業(yè)管理提供理論參考。

關(guān)鍵詞：菠蘿；品種；氣孔；解剖；礦質(zhì)元素；生態(tài)化學(xué)計(jì)量

中圖分類號：S668.3 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

葉片是植物對環(huán)境最敏感且可塑性較大的器官，其解剖結(jié)構(gòu)特征能夠體現(xiàn)葉片對特定環(huán)境的適應(yīng)[1]。如溫度較高地區(qū)，植物葉片通常具有小而密的氣孔，較薄的葉片厚度、柵欄組織和海綿組織厚度[2]。同時，葉片解剖結(jié)構(gòu)對植物的光合作用和水分功能也有重要影響[3]。光合作用主要在柵欄組織中進(jìn)行，葉片對光的吸收取決于其解剖結(jié)構(gòu)。葉片組織結(jié)構(gòu)通過反射和折射影響光路徑，光從葉片的表皮進(jìn)入，且上表皮吸收光線的表面積大，能夠?qū)⒏嗟墓饩€聚集[4]。葉片的柵欄組織排列緊密，其柱狀結(jié)構(gòu)為光線通過提供了通道；隨著葉片深度的增加，光強(qiáng)度變?nèi)?，海綿組織不規(guī)則形狀增強(qiáng)了光的反射和折射，增加了穿過葉片的光程長度，從而增加了光吸收[5]。此外，葉片海綿組織細(xì)胞間隙發(fā)達(dá)，可以儲存水分；柵欄組織和海綿組織影響著植物與大氣環(huán)境之間的碳水交換[6]。而氣孔負(fù)責(zé)了水分和氣體在葉片和大氣之間的流通，對于維持葉片光合作用和水分儲存具有重要作用[7]。

碳（C）、氮（N）、磷（P）是影響植物生長的重要營養(yǎng)元素，存在強(qiáng)烈的耦合關(guān)系；其生態(tài)化學(xué)計(jì)量主要研究植物器官內(nèi)元素含量及其比值特征、環(huán)境因子和植物個體生長發(fā)育之間的關(guān)系，涵蓋了從分子到生態(tài)系統(tǒng)等不同尺度能量及化學(xué)元素的平衡[8]。生長速率假說和N∶P 的營養(yǎng)限制理論是生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)發(fā)展的2 個重要理論[9]。

生長速率假說認(rèn)為，隨生長速率增加，植物體N∶P、C∶N 和C∶P 呈降低趨勢，而P 含量呈增加趨勢。這是因?yàn)镹、P 是蛋白質(zhì)和核酸的重要組成成分，較高的生長速率需要大量的蛋白質(zhì)和核酸來維持[9-10]。N∶P 的營養(yǎng)限制理論認(rèn)為，N∶P作為限制性營養(yǎng)元素的指標(biāo)，可以反映植物受土壤氮或磷限制情況[11-12]。因此，植物C、N 和P化學(xué)計(jì)量比在一定程度上可以表示植物的C 積累量和N、P 元素養(yǎng)分限制，同時也反映潛在的植物生理生化和對環(huán)境變化潛在的適應(yīng)性[11]。地理變異和種間變異是造成植物葉片化學(xué)計(jì)量差異的主要原因[13]。目前，野生植物物種水平上特定植物器官植物性狀的大型數(shù)據(jù)庫已經(jīng)建立[14]。由于農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的物種單一和土壤微生物在群落水平上的化學(xué)計(jì)量可塑性較低，農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)植被的生態(tài)化學(xué)計(jì)量相對于森林生態(tài)系統(tǒng)而言具有較強(qiáng)的保守性[15-16]。但對作物的生態(tài)化學(xué)計(jì)量研究不多。如對不同類型甘薯的研究發(fā)現(xiàn)，葉中C∶N、C∶P 分別以紫甘薯和淀粉型甘薯最大。表明這2種甘薯有較高的碳同化能力；且葉的N∶P 值（8.57～9.97）表明甘薯生長可能受到土壤N 元素的限制[17]。有整合分析表明，谷物、豆類和油料三類作物間的P 和N∶P 具有顯著差異；而P 是作為N∶P 變化的主要因素，N 與N∶P 僅在豆類作物內(nèi)顯著相關(guān)[18]。但目前尚無景天酸代謝途徑（CAM）作物的生態(tài)化學(xué)計(jì)量研究。

熱帶水果菠蘿[Ananas comrosus （L.） Mer.]是典型的CAM 作物。以同質(zhì)園內(nèi)的8 個菠蘿品種為實(shí)驗(yàn)材料，研究了植株大小、葉片解剖和主要元素（C、N、P 和K）含量及其化學(xué)計(jì)量特征。

同質(zhì)園實(shí)驗(yàn)通過將來自不同遺傳材料的植物個體放在相同的環(huán)境中生長，可以最大程度地降低環(huán)境條件造成的影響，進(jìn)而說明不同植物材料的性狀表現(xiàn)受基因型的影響程度。本研究擬初步回答以下3 個科學(xué)問題：（1）不同菠蘿品種葉片解剖結(jié)構(gòu)、元素含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量有無顯著的差異？（2）不同菠蘿品種葉片元素含量和生態(tài)化學(xué)計(jì)量是否能預(yù)測植株的生長（生物量）？（3）不同菠蘿品種間的土壤養(yǎng)分元素限制是否有顯著差異？結(jié)果以期為不同菠蘿品種功能性狀的研究及其農(nóng)田管理措施提供相關(guān)的科學(xué)理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)材料8 個菠蘿品種來源于中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院南亞熱帶作物研究所，分別為：金鉆菠蘿（JZ）、紅皮菠蘿（HP）、紅香菠蘿（HX）、手撕菠蘿（SS）、金菠蘿（J）、巴厘菠蘿（BL）、西瓜菠蘿（XG）、芒果菠蘿（MG），每個品種的吸芽（約30 cm）于2020 年10 月按株行距35 cm35cm 栽植于江門市司前鎮(zhèn)大田實(shí)驗(yàn)基地，地理位置112°51E，22°29N，海拔500 m。該地屬亞熱帶季風(fēng)性氣候，全年四季分明，氣候溫和，熱量充足，雨量充沛，年均氣溫21.8 ℃，年均降水量1773.8 mm。菠蘿各品種生長期間管理水平一致，每個菠蘿品種的施肥量為：N 497 kg/hm2，P2O5396 kg/hm2，K2O 6772 kg/hm2；其中基施占60%，追施占40%。追施在種后6 個月后開溝施入20%，其余20%采用撒施方式。

1.2 方法

1.2.1 樣品采集 于2021 年9 月，每個品種隨機(jī)選擇長勢一致且健康的菠蘿植株4～5 棵，選取健壯的植株上中部完整成熟葉片5～6 片。

1.2.2 葉片和植株生長特征 成熟單葉面積的測定采用方格法，將葉片的輪廓描在標(biāo)準(zhǔn)計(jì)算紙（最小方格的規(guī)格為1 mm1 mm）上，統(tǒng)計(jì)葉輪廓占的小方格數(shù)（達(dá)到或超過半格的算1 格，不足半格的舍去），得到葉片面積。每品種4 次重復(fù)。

葉片稱取鮮重后放入烘箱105 ℃殺青1 h，在80 ℃下烘干至恒重后稱取干重，以計(jì)算各葉片樣本的含水量：葉片含水量=（葉片鮮重-葉片干重）/葉片鮮重×100%。

比葉面積（SLA）=葉片面積/葉片干重。

整株葉片總生物量：將植株完整葉片放入烘干箱中，在105 ℃下殺青30 min，80 ℃條件下烘干至恒重，通過整株總?cè)~片數(shù)估計(jì)葉片面積，估算出整株葉片總生物量。

株高及冠幅（植株南北和東西2 個方向?qū)挾鹊钠骄担┯弥背哌M(jìn)行測量。

1.2.3 葉片氣孔和解剖特征 新鮮葉片不同部位（上、中、下部）的選擇：以葉片基部為起點(diǎn)，5～15 cm 片段為下部，25～35 cm 片段為中部，45～50 cm 片段為上部。

氣孔密度和大?。悍謩e用指甲油涂抹在葉片背面上、中、下部約2 cm2 區(qū)域內(nèi)，等待3～5 min指甲油干后，用鑷子撕下印記干膜，制成裝片。

置光學(xué)顯微鏡（Nikon）40 倍鏡下隨機(jī)拍攝3 個視野。將微尺放于同一倍鏡下拍攝，并利用ImageJ 軟件對圖片進(jìn)行測量分析，每品種4 次重復(fù)，得出氣孔密度和保衛(wèi)細(xì)胞長度。

葉片解剖：在葉片上、中、下部沿垂直于葉脈的方向剪取1 cm1 cm 的正方形葉塊，進(jìn)行徒手切片制成裝片。將裝片置于光學(xué)顯微鏡10 倍鏡下隨機(jī)拍攝3 個視野。將微尺放于同一倍鏡下拍攝，利用Image J 軟件對切片圖各結(jié)構(gòu)厚度進(jìn)行測量和分析，得出葉片的上表皮厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度、下表皮厚度和總厚度。并分別計(jì)算其占總厚度的比例。

1.2.4 葉片元素測定 全碳含量：植物全碳光度法；全氮含量：凱氏定氮法；全磷含量：鉬銻抗比色法；全鉀含量：火焰光度法。每個元素重復(fù)3～4 次。

1.3 數(shù)據(jù)處理

變異系數(shù)（CV）是描述變量變異程度的指標(biāo)，為標(biāo)準(zhǔn)差與平均值之比，計(jì)算公式為：CV=標(biāo)準(zhǔn)差/平均值×100%。

采用SPSS 25.0 軟件進(jìn)行平均值間比較的單因素方差（One-way ANOVA）、雙因素方差（TwowayANOVA）及多重比較分析。利用Pearson 相關(guān)系數(shù)分析相關(guān)關(guān)系，采用Graphpad Prism 8.0軟件制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉片和植株生長特征

8 個菠蘿品種間的成熟葉片含水量（F=21.89，P<0.001）、單葉面積（F=3.96，P=0.005）、冠幅（F=3.85，P=0.006）和葉片總生物量（F=5.59，P=0.001）均具有顯著差異，但株高（F=2.42，P>0.05）和比葉面積（F=1.58，P>0.05）無顯著差異（圖1A～圖1F）。其中，葉片含水量以金鉆菠蘿最大，單葉面積和葉片總生物量以紅皮菠蘿最大，冠幅以芒果菠蘿最大。葉片含水量和單葉面積均以手撕菠蘿最小，葉片總生物量以芒果菠蘿最小，冠幅以金菠蘿最小。8 個菠蘿品種間，株高和冠幅呈顯著正相關(guān)（r=0.39，P=0.029），生物量與SLA 呈顯著負(fù)相關(guān)（r=?0.58，P<0.001）。

葉片總生物量與株高（r=0.28，P>0.05）和冠幅（r=0.13，P>0.05）的相關(guān)性不顯著。

2.2 葉片氣孔和解剖特征

葉片不同部位（上、中、下部）對8 個菠蘿品種的氣孔密度有顯著影響（圖2A）。其中，葉片上部的氣孔密度相對較高。對于同一部位的葉片，不同菠蘿品種的氣孔密度具有顯著差異（上部F=8.62，中部F=17.73，下部F=8.96；P<0.05）。

在上部葉片中，芒果菠蘿氣孔密度最大，巴厘菠蘿氣孔密度最小。而在中、下部葉片中，菠蘿品種氣孔密度的變化規(guī)律不同。葉片不同部位（上、中、下部）對8 個菠蘿品種的氣孔保衛(wèi)細(xì)胞長度有顯著影響（圖2B）。其中，葉片下部的保衛(wèi)細(xì)胞長度相對較大。對于同一部位的葉片，不同菠蘿品種的氣孔保衛(wèi)細(xì)胞長度無顯著差異（P>0.05）。在上部葉片氣孔中，金鉆菠蘿保衛(wèi)細(xì)胞長度最大，西瓜菠蘿保衛(wèi)細(xì)胞長度最小。

葉片不同部位（上、中、下部）對8 個菠蘿品種葉片的總厚度有顯著影響。其中，葉片下部的葉片總厚度相對較大（圖3A）。對于8 個品種菠蘿同一部位的葉片，其葉片總厚度均具有顯著差異（上部F=5.79，中部F=1.77，下部F=9.23；P<0.05）。在上部和下部葉片中，總厚度均以紅皮菠蘿最大；在中部葉片中，總厚度以紅香菠蘿最大。在上部和中部葉片中，總厚度均以巴厘菠蘿最小， 在下部葉片中， 總厚度以金鉆菠蘿最小。8 個菠蘿品種不同部位葉片和同一葉片部位上的上表皮厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度和下表皮厚度比例均無顯著差異（P>0.05）（圖3B～圖3E）。上表皮厚度比例和柵欄組織厚度比例分別在葉片上部和下部最大，在葉片下部和中部最小。海綿組織厚度比例和下表皮厚度比例均在葉片中部最大，在葉片下部最小。

2.3 葉片元素含量和生態(tài)化學(xué)計(jì)量

不同菠蘿品種間葉片的C （ F=3.15 ，P=0.017）、N（F=8.74，P<0.001）、P（F=35.02，P<0.001）、K（F=4.99，P=0.001）、C∶N（F=6.80，P<0.001）、C∶P（F=47.28，P<0.001）和N∶P（F=20.32，P<0.001）具有顯著差異（圖4）。8個菠蘿品種葉片C、N、P、K、C∶N、C∶P 和N∶P 范圍分別為46.52%～51.51%、0.58%～0.90%、0.03%～0.10% 、2.12%～3.22% 、50.24～86.85 、512.76～1653.35 和6.40～19.07。N，P 和K 三種宏量元素中，K 含量最高，遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于N 和P 含量。

葉片元素變異由大到小依次為P>N>K>C（圖5）。

8 個菠蘿品種葉片P 含量與N∶P 呈負(fù)相關(guān)（P<0.05），N 含量與N∶P 相關(guān)性不顯著（表1）。

2.4 葉片元素含量及生態(tài)化學(xué)計(jì)量與葉片總生物量的關(guān)系

8 個菠蘿品種葉片C、C∶P、N∶P 與葉片總生物量呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05），葉片P 與葉片總生物量呈顯著正相關(guān)（P<0.05），而葉片N、K、C∶N 與葉片總生物量無顯著相關(guān)關(guān)系（圖6）。

3 討論

3.1 葉片和植株生長特征

植物葉片總生物量、株高和冠幅均可在一定程度上反映植物生長的大小。由于菠蘿的葉片生物量約為整株生物量的90%以上[19-20]，葉片總生物量可表征菠蘿的整株生物量。葉片面積、株高及冠幅越大，菠蘿的生長狀況越好[21]。在本研究中，8 個菠蘿品種間，葉片總生物量與株高和冠幅的相關(guān)性不顯著，因而株高和冠幅不能精確預(yù)測菠蘿不同品種整株的生物量。此外，8 個菠蘿品種間，比葉面積與葉片總生物量呈顯著負(fù)相關(guān)，這與一般的“葉片經(jīng)濟(jì)譜”的規(guī)律相反。其原因可能是菠蘿作為CAM 光合途徑的植物，由于其特殊的葉片解剖結(jié)構(gòu)導(dǎo)致葉片構(gòu)建的投入不能指示其生長（生物量），較小的比葉面積可能與菠蘿的抗旱性有關(guān)[22]。

3.2 氣孔和解剖特征

氣孔密度和氣孔大小與植物的抗旱性、光合作用有一定關(guān)系。通常情況下，當(dāng)植物面臨干旱脅迫時，小氣孔可以快速關(guān)閉減少蒸騰耗水，水分利用效率高，氣孔密度大有利于光合作用且加大散熱，增強(qiáng)植物應(yīng)對碳同化與水分散失的平衡，從而更快地適應(yīng)環(huán)境的變化[2， 23]。通過對芭蕉芋的研究發(fā)現(xiàn)，其氣孔密度越大，葉片散熱和水分散失的能力就越強(qiáng)，從而提高植物水分利用率和抗旱性，同時提高光合速率[24]。但也有研究結(jié)果顯示，隨著干旱程度的加劇，氣孔密度不是一直升高，而是先升高后下降。糜子氣孔密度小，降低蒸騰，提高植物的含水量，葉片散失水分途徑減少，提高了光合效率，最終表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗旱性[25]。在本研究中，不同菠蘿品種葉片部位解剖組織存在差異，大部分品種葉片中部的氣孔密度最大，而少量品種的氣孔密度分別在上部和下部葉片最大。所以，在采樣的時候需考慮對不同葉片部位的選擇。植物葉片氣孔特性對周圍環(huán)境變化的響應(yīng)是一個非常復(fù)雜的生理過程，僅以氣孔密度和氣孔大小作為影響植株蒸騰作用的指標(biāo)來衡量其保水性和抗旱性還不夠全面，必須結(jié)合其他指標(biāo)綜合考慮。因而，不同品種菠蘿的氣孔特性是否表征其抗旱性有待進(jìn)一步研究。

一般情況下，發(fā)達(dá)的柵欄組織可增強(qiáng)葉片光合作用和水分運(yùn)輸速率，減少葉子脫水造成的傷害。緊密的海綿組織可控制減少氣體交換，有利于提高植物抗旱性[26]。通過對12 個核桃品種的研究發(fā)現(xiàn)，植物通過增加表皮厚度能夠減少水分的蒸發(fā)，從而增強(qiáng)葉片的保水能力和抗旱性[27]。

張小燕等[7]對紅樹植物的研究發(fā)現(xiàn)，葉片厚度越厚，植物光合速率越大。因?yàn)檩^厚的葉片具有發(fā)達(dá)的儲水組織，葉片內(nèi)鹽分濃度得以稀釋，保證葉片在蒸騰情況下維持足夠的水分進(jìn)行光合作用。厚的葉片擴(kuò)大了柵欄組織和海綿組織的暴露面積，增強(qiáng)了葉片對CO2 的吸收能力，從而避免了CO2 對葉片光合速率的限制。另外，對玉米不同部位葉片的研究表明，下部葉片的光合速率最低[28]。本研究發(fā)現(xiàn)，8 個菠蘿品種葉片各部位厚度從上部到下部基本呈依次增大的趨勢，且各組織解剖結(jié)構(gòu)厚度比例存在差異。因此，菠蘿不同部位的葉片可能采取了不同的對策，即增加其厚度以獲得單位葉面積內(nèi)含有更多的光合細(xì)胞，保證其進(jìn)行光合作用。此外，不同菠蘿品種間上表皮厚度比例和下表皮厚度比例的變異系數(shù)最大，而葉片總厚度的變異系數(shù)較小。這說明菠蘿上下表皮厚度的比例受遺傳因子影響的程度較大，而葉片總厚度具有較強(qiáng)的遺傳保守性。

3.3 葉片元素含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量

本研究中，8 個菠蘿品種葉片C 含量（平均值為48.39%）與ELSER 等[29]研究的全球492 種陸地植物葉片平均值（46.40%）相近，但高于全國草地植物葉片平均水平（43.80%）[30]。在熱帶、亞熱帶光照、降水充足的環(huán)境條件下，菠蘿的光合作用和新陳代謝得以充分進(jìn)行，其營養(yǎng)器官得到快速構(gòu)建，從而可能導(dǎo)致了葉片中C 的大量積累[31]。菠蘿葉片中高的C 含量導(dǎo)致其C∶N∶P的平均值（896∶13∶1）高于陸地生態(tài)系統(tǒng)植物葉的C∶N∶P 比值（427∶19∶1）[32]和我國10個農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中植被的C：N：P（740∶15∶1）[15]。

N 和P 是植物體內(nèi)最主要的2 個宏量元素，與植物的生長密切相關(guān)[9]。與中國草地植物葉片N 和P 含量（平均值分別為2.06%和0.16%）[33]相比，8 個菠蘿品種葉片N 和P 含量（平均值分別為0.71%和0.06%）很低。因而，菠蘿葉片C∶N（70.30）和C∶P（895.91）值遠(yuǎn)高于全國草地植物（C∶N=17.9，C∶P=273.9）[13， 30]和我國10 個農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中植被的相應(yīng)值（C∶N=51.3，C∶P=740.1）[15]。較高的葉片C∶N 和C∶P 值表明吸收單位營養(yǎng)物質(zhì)所能同化Ｃ的能力較高。因此，菠蘿可能是通過特殊的形態(tài)或組織結(jié)構(gòu)減少對營養(yǎng)元素的依賴，從而采取“減少需求策略”[34]。

與其他的研究結(jié)果一致，菠蘿品種葉片K 含量遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于N 和P 含量[35]；表明K 是菠蘿葉片的第一元素，對鉀的需求量大。這可能是菠蘿需要較多的K+來調(diào)節(jié)氣孔的運(yùn)動，維持細(xì)胞的膨脹率和相對含水量，降低滲透勢；同時能夠通過調(diào)節(jié)干旱條件下許多生理生化過程與代謝平衡之間的關(guān)系，從而提高植物抵御抗旱能力[36-37]。

通常情況下，植物葉片N 和P 含量高，其光合速率和生長速率較快，對生存所需資源的獲取能力強(qiáng)；而葉片C 含量高，其光合速率和生長速率較慢[38-39]。本研究中，菠蘿葉片C 含量、C∶P和N∶P 與葉片生物量呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，P含量與葉片生物量呈顯著的正相關(guān)關(guān)系。生物量低和生長較慢的菠蘿品種增加對葉片的C 分配，葉片C∶P 較高；而生物量高和生長較快的菠蘿品種減少對葉片的C 分配，P 元素含量較高，葉片C∶P 和N∶P 減小。菠蘿品種間，葉片元素的變異性大小順序表現(xiàn)為：C＜N＜P。

同時，各菠蘿品種間葉片P 含量與N∶P 呈顯著負(fù)相關(guān)，而N 與N∶P 之間不存在顯著相關(guān)性，這說明P 含量是影響N∶P 的重要因素[18]。

另外，P 是核酸的重要組成部分，植物在生長過程中需要積累大量的核酸滿足自身生長的需求。生長速率假說認(rèn)為，生長速率高的植物具有較低的N∶P 和C∶P[9， 40]。本研究發(fā)現(xiàn)，8 個菠蘿品種間葉片C∶P 和N∶P 與葉片生物量呈顯著負(fù)相關(guān)，P 含量與葉片生物量呈顯著正相關(guān)。這與對毛莨科（Ranunculaceae）冬菟葵（Eranthishyemalis）[40]的研究結(jié)論一致，均符合生長速率假說。但在養(yǎng)分限制條件下，N 和P 并不完全被用于植物的生長代謝活動，在植物組織中存在奢侈吸收的情形，使得N、P 與生長速率的關(guān)系變得含糊。雖然有研究認(rèn)為生長速率假說的普遍適用性需要考慮養(yǎng)分限制類型[41]。但本研究證明了在施肥條件下，生長速率假說在某些作物（菠蘿）中的實(shí)用性[29]。

葉片N 和P 的計(jì)量特征被廣泛應(yīng)用于植物受N、P 限制的情況，也可以作為評估環(huán)境條件對植物生長養(yǎng)分供應(yīng)的指標(biāo)。一般認(rèn)為，當(dāng)N∶P<14時，植物更容易被認(rèn)為受到N 限制；當(dāng)N∶P>16時，植物更容易被認(rèn)為受到P 限制；當(dāng)14＜N：P＜16時，其中，金鉆菠蘿、紅皮菠蘿、手撕菠蘿和西瓜菠蘿葉片N∶P<14，其生長可能受到了土壤中N 元素的限制。金菠蘿和芒果菠蘿葉片N∶P>16，其生長可能受到了土壤中P 元素的限制。紅香菠蘿和巴厘菠蘿葉片14＜N：P＜16.

總之，本研究表明不同菠蘿品種葉片解剖結(jié)構(gòu)、元素含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量有顯著的差異。

不同菠蘿品種的葉片C 和P 含量以及C∶P 和N∶P 能預(yù)測植株的生長（生物量）；后者符合生長速率假說。葉片N∶P 的營養(yǎng)限制初步表明，不同菠蘿品種對土壤N、P元素的限制程度具有顯著分異。

在實(shí)際生產(chǎn)中，需要依據(jù)具體菠蘿品種的特點(diǎn)，優(yōu)化其施肥方案以提高菠蘿的生長和產(chǎn)量。今后還需加強(qiáng)菠蘿農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中植物-土壤-土壤微生物的生態(tài)化學(xué)計(jì)量和長期、多因子交互控制實(shí)驗(yàn)的研究，為實(shí)現(xiàn)菠蘿產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展提供依據(jù)。

致謝 感謝江門市清沁綠農(nóng)業(yè)科技發(fā)展有限公司梁志成先生和中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院南亞熱帶作物研究所歐雄常為本研究提供的幫助。

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