王濟(jì)瀚 李富軍 張新華 李曉安 張馨月 孫雯雯

摘要：果肉褐變是蘋果采后冷藏期間一種常見的生理性病害，特征各異，成因復(fù)雜，且不易檢測，嚴(yán)重影響了蘋果的貯藏和銷售。目前，細(xì)胞膜區(qū)室化的破壞被認(rèn)為是果肉褐變的主要原因，許多研究就不同因素導(dǎo)致區(qū)室化的破壞提出了多種假設(shè)。通過參考近年來的研究成果，對蘋果果肉褐變的類型、成因和機(jī)制進(jìn)行了總結(jié)；同時(shí)結(jié)合生產(chǎn)經(jīng)驗(yàn)，提出了減少蘋果冷藏期間果肉褐變的有效技術(shù)措施，展望了果肉褐變今后研究重點(diǎn)與方向，以期為蘋果冷藏期間果肉褐變的基礎(chǔ)理論研究和防控技術(shù)開發(fā)提供參考。

關(guān)鍵詞：蘋果；貯藏；褐變；機(jī)制；細(xì)胞膜區(qū)室化

中圖分類號：S661.1 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1009-9980（2023）03-0566-11

蘋果是世界上生產(chǎn)和消費(fèi)最多的水果之一。中國蘋果產(chǎn)業(yè)協(xié)會數(shù)據(jù)表明，我國2020 年蘋果產(chǎn)量超過4400 萬t，居世界第一位。為保持蘋果新鮮品質(zhì)并做到全時(shí)空供應(yīng)，1/5～1/4 的蘋果會進(jìn)入冷藏環(huán)節(jié)[1]。然而，蘋果冷藏過程中會發(fā)生一些生理病害，導(dǎo)致果實(shí)品質(zhì)下降。其中，果肉褐變是蘋果貯藏期間常見病害之一。

蘋果冷藏期間的果肉褐變通常發(fā)生在果肉部分，有時(shí)也會波及果心或果皮，是單一或多種因素綜合作用的結(jié)果[1-2]。發(fā)生果肉褐變的蘋果不但風(fēng)味和營養(yǎng)價(jià)值降低，而且會因?yàn)榕c健康果實(shí)在外觀上無明顯區(qū)別導(dǎo)致病害發(fā)生情況難以監(jiān)控，造成巨大的經(jīng)濟(jì)損失[2]。因此，對蘋果貯藏期間果肉褐變的成因、機(jī)制和控制技術(shù)進(jìn)行研究具有重要的理論價(jià)值和實(shí)踐意義。

筆者在本文中綜述了近年來在蘋果冷藏期間常見的果肉褐變的分型、成因、發(fā)生機(jī)制和控制技術(shù)等方面的研究進(jìn)展，以期為蘋果冷藏期間果肉褐變的理論和防控研究提供參考。

1 果肉褐變的分型

蘋果果肉褐變在冷藏期間或脫離原冷藏環(huán)境后都有發(fā)生，褐變部位的特征各有不同。質(zhì)地或硬或軟，或濕潤或干燥，味道或苦或甜，有時(shí)還會形成空腔[3-5]。特征不同，成因也不同。區(qū)分不同的褐變特征，可以快速找到褐變的成因。常見蘋果冷藏期間的果肉褐變可以分為輻射型、彌漫型、空洞型和崩潰型4類（圖1）。

1.1 輻射型褐變

輻射型褐變主要表現(xiàn)為果實(shí)的維管束發(fā)生明顯褐變，而果皮相對不受影響（圖1-A）[6，8-9]。一般果柄端果肉褐變的嚴(yán)重程度略重于花萼端，褐變組織質(zhì)地較軟，細(xì)胞壁受損嚴(yán)重[8]。此類褐變被認(rèn)為是由衰老導(dǎo)致的維管束損傷引起，會隨著貯藏時(shí)間的增加而加劇，也會因?yàn)橥聿?、貯藏環(huán)境中高CO2和/或低O2濃度持續(xù)時(shí)間長以及貯藏溫度過低而增強(qiáng)其易感性[6，8-9]。

1.2 彌漫型褐變

彌漫型褐變的果實(shí)維管組織往往不受影響或褐變較輕，而果皮組織褐變明顯（圖1-B）[8]。彌漫型褐變被認(rèn)為是一種冷害，常見于低溫生長的地區(qū)[7，9]。

當(dāng)果實(shí)發(fā)育受到低溫脅迫時(shí)，果實(shí)的正常生理代謝活動會被破壞，導(dǎo)致果實(shí)發(fā)育滯后，以至于采后果實(shí)無法適應(yīng)正常的低溫貯藏，進(jìn)而導(dǎo)致彌漫性褐變的發(fā)生[7]。此類褐變一般在果實(shí)兩端較嚴(yán)重，中間部分較輕[6]。病害初期，僅在果皮組織附近形成小塊褐變，褐變區(qū)域有明顯界限（圖1-B左）；隨著病害的加重，褐變向內(nèi)發(fā)展，褐變面積變大，整個(gè)果皮組織附近全部褐變（圖1-B 右）。

1.3 空洞型褐變

空洞型褐變的特征是果肉褐變組織成點(diǎn)或片狀分布，在果肉組織之間形成褐變?nèi)Γ㈦S著癥狀的加重，褐變組織發(fā)展出透鏡狀的凹坑和空洞（圖1-C）[2，9]?？斩葱秃肿儼l(fā)生初期，果皮色澤變暗，有些品種會出現(xiàn)淺褐色斑點(diǎn)，果實(shí)內(nèi)部產(chǎn)生塊狀褐變，果肩和果心線組織發(fā)病率較高，褐變組織的質(zhì)地堅(jiān)實(shí)、濕潤[2，10-11]；隨后病癥迅速發(fā)展，褐變組織失水，質(zhì)地變得松散、干燥，果實(shí)風(fēng)味變淡，食之初甜后苦；最終，褐變組織產(chǎn)生凹坑和空洞，果皮出現(xiàn)褐斑和褶皺[3，5]。

1.4 崩潰型褐變

崩潰型褐變表現(xiàn)為果肉組織松散狀褐變（圖1-D）[12-13]，可以細(xì)分為低溫崩潰、衰老崩潰和水心崩潰等[12]。低溫崩潰由果肉內(nèi)層開始逐步向外側(cè)發(fā)展，初期褐變組織質(zhì)地堅(jiān)硬、濕潤，褐變顏色較淺，維管束無明顯褐變，后期發(fā)展為以果核為核心的圓球形大面積褐變，多發(fā)于元帥等品種[13]，近幾年在富士、維納斯黃金等品種上也常見到。衰老崩潰多發(fā)于蘋果貯藏后期[14]，常見有果肉粉棉病和橡皮病。果肉粉棉病發(fā)病初期，果肉發(fā)綿變軟，隨后變干形成易碎的粉質(zhì)狀，后期果肉發(fā)生褐變，嚴(yán)重時(shí)果皮變暗、變褐或出現(xiàn)果皮破裂、果肉綻裂等癥狀[2]；橡皮病常發(fā)于維管束和靠近果皮的組織，質(zhì)地綿軟，病害前期果肉輕微褐變，隨后果皮變暗明顯，病害部位有輕微輪廓，手指按壓時(shí)容易陷下去，多發(fā)于紅玉蘋果，因此也常稱為紅玉橡皮病[13-14]。水心崩潰常見于采收時(shí)過熟的蘋果，表現(xiàn)為果肉的一部分成水浸狀，一般在果心處或圍繞維管束開始發(fā)展，具體發(fā)病部位及程度因品種而異，也會受到低溫、采收時(shí)間等因素的影響[12，15]。

盡管果肉褐變的類型不盡一致，但在實(shí)踐生產(chǎn)中往往發(fā)現(xiàn)2 種以上的褐變類型疊加發(fā)生，比如輻射型褐變后期往往也會發(fā)現(xiàn)空洞型褐變，而水心崩潰后期也往往伴隨著衰老崩潰。這種不同的導(dǎo)致果肉褐變的因素疊加，有時(shí)會造成區(qū)分困難，同時(shí)也增加了蘋果冷藏期間果肉褐變的風(fēng)險(xiǎn)和防控的難度。

2 影響因素

品種、采前氣候條件、栽培技術(shù)以及采后貯藏條件等，都會影響蘋果冷藏期間果肉褐變的發(fā)生。

2.1 品種

不同蘋果品種對果肉褐變的敏感性不同。一些品種由于果肉細(xì)胞排列緊密，果肉中的氣體交換較為困難，導(dǎo)致組織內(nèi)部CO2濃度較高，易發(fā)生CO2傷害，進(jìn)而造成果肉褐變，如富士、布瑞本（Breaburn）等[15]。Serra 等[16]對14 種蘋果采后褐變情況研究發(fā)現(xiàn)，青蘋和紅粉佳人品種不易發(fā)生果肉褐變，而嘉年華（Fiesta）和米切嘎拉（Mondial Gala）等品種易發(fā)生嚴(yán)重的果肉褐變。國內(nèi)的主栽培品種中，富士、長富2 號和王林等品種對水心崩潰有較高的易感性，而金冠、國光和元帥等品種則不敏感[17-18]。

2.2 采前因素

氣候條件、土肥水管理、結(jié)果部位、作物負(fù)荷和采收期等栽培技術(shù)措施都可能影響到果實(shí)貯藏期間果肉褐變的發(fā)生。

2.2.1 氣候條件 （1）溫度：蘋果生長期溫度過低或過高都會造成果肉褐變的產(chǎn)生。有研究發(fā)現(xiàn)，在寒冷地區(qū)生長的布瑞本蘋果比在溫暖地區(qū)生長的更容易發(fā)生褐變，并推測其可能原因?yàn)楹涞纳L條件改變了細(xì)胞代謝過程，通過降低表皮和組織的擴(kuò)散性/增強(qiáng)對高CO2和低O2的敏感性，增加了果肉褐變的風(fēng)險(xiǎn)[19]。McCormick 等[20]還發(fā)現(xiàn)，采前4 周環(huán)境溫度＞10 ℃可以顯著降低果肉褐變的發(fā)病率，但具體機(jī)制不清楚。

（2）干旱：干旱對營養(yǎng)生長和果實(shí)發(fā)育具有重要影響。干旱環(huán)境下，根部對鈣等微量元素的吸收、利用和運(yùn)轉(zhuǎn)受限[21]，增強(qiáng)了對果肉褐變的易感性[22-23]。

此外，干旱導(dǎo)致的果實(shí)坐果率下降，也有可能通過降低果園負(fù)荷引起一系列包括果肉褐變易感性在內(nèi)的果實(shí)品質(zhì)差異[20]。

2.2.2 采收期 采收成熟度與果肉褐變聯(lián)系十分密切，過早或過晚采收均會增加果肉褐變的風(fēng)險(xiǎn)。其中，早采的蘋果易發(fā)生果心褐變[24]，晚采的蘋果的CO2 傷害（空洞型褐變）、水心崩潰的發(fā)病率更高[24-25]。

2.2.3 礦質(zhì)元素 土壤中營養(yǎng)元素和施肥的種類、數(shù)量、方式也直接影響果實(shí)采后貯藏質(zhì)量。

（1）Ca：Ca2+能通過結(jié)合細(xì)胞膜上的磷脂和蛋白質(zhì)來維持細(xì)胞膜的功能和穩(wěn)定性[26]，而果肉褐變與細(xì)胞膜系統(tǒng)的穩(wěn)定性顯著相關(guān)。Ca2+含量過低會增大膜的通透性，甚至使細(xì)胞膜區(qū)室化被破壞，引起果肉褐變[23，27]；但也有報(bào)道[28]指出，Ca2+含量過高會破壞細(xì)胞中Ca2+穩(wěn)態(tài)機(jī)制，過多的Ca2+從細(xì)胞器或細(xì)胞膜外釋放到細(xì)胞質(zhì)中，對細(xì)胞產(chǎn)生毒害。因此，Ca2+含量過低或過高都有可能引起果肉褐變的發(fā)生。

（2）N：N含量過高間接影響果肉褐變的發(fā)生。

采前大量施氮能促進(jìn)果實(shí)的生長發(fā)育，氮鈣比增大，引起果實(shí)缺鈣[14，21]。此外，采前氮肥施入量過多，會使果實(shí)呼吸強(qiáng)度增大，加快果實(shí)衰老，引起衰老崩潰。

（3）Mg和K：Ca2+和Mg2+之間具有離子相似性，而K+又是Ca2+和Mg2+的拮抗劑，這導(dǎo)致Mg2+和K+與Ca2 +之間的互相競爭引發(fā)細(xì)胞膜功能的紊亂[29]。

Corrêa 等[30]發(fā)現(xiàn)，發(fā)生果肉褐變的果實(shí)具有更高的Mg/Ca、K/Ca和（K+Mg）/Ca。

2.2.4 結(jié)果部位 結(jié)果部位對果肉褐變易感性的影響主要通過光照、溫度等因素實(shí)現(xiàn)。內(nèi)膛果由于光照不足，在貯藏期間衰老更快，更易發(fā)生果肉粉綿??；而外層果常因光照過強(qiáng)，易發(fā)生水心崩潰[31]。此外，結(jié)果部位對果肉褐變的影響，還與其對鈣含量分布的影響有關(guān)，如分枝根部的蘋果往往比頂端的蘋果Ca2+含量更高，長穗蘋果的Ca2+含量比短穗蘋果的Ca2+含量高[21]，而Ca2+含量較低的果實(shí)通常具有更高的果肉褐變風(fēng)險(xiǎn)[32]。

2.2.5 樹體負(fù)荷 相比于溫度、礦質(zhì)元素等采前因素，作物負(fù)荷對果實(shí)質(zhì)量具有更大的影響。比如枝條生長旺盛、果實(shí)過度稀疏等低負(fù)荷的果樹，發(fā)生蘋果水心病和果肉褐變的風(fēng)險(xiǎn)就大[33]。這可能與低負(fù)荷增大了果實(shí)單果質(zhì)量，從而降低了果實(shí)內(nèi)包括Ca2+在內(nèi)的微量元素濃度有關(guān)[20，34]。此外，低負(fù)荷導(dǎo)致的果個(gè)增大減緩了果實(shí)內(nèi)氣體交換，增加了果肉內(nèi)部CO2的積累，增大了空洞型褐變的風(fēng)險(xiǎn)[31]。而高負(fù)荷量，則表現(xiàn)出與果心褐變的正相關(guān)性[20]。

2.3 采后因素

蘋果采后貯藏環(huán)境的溫度、氣體成分和外源物質(zhì)處理等都會影響到果肉褐變的發(fā)生。

2.3.1 溫度 貯藏溫度不適宜會導(dǎo)致果肉褐變的發(fā)生。溫度過低容易引起低溫誘導(dǎo)的、由外而內(nèi)的果肉彌散型褐變，或者由內(nèi)到外的低溫崩潰。如Saba等[5]發(fā)現(xiàn)，與3 ℃貯藏的蘋果相比，0.5 ℃貯藏誘導(dǎo)了恩派（Empire）蘋果果肉褐變的發(fā)生；王志華等[4]的研究表明，-2 ℃貯藏的蘋果褐變指數(shù)高于0 ℃貯藏的蘋果褐變指數(shù)。

2.3.2 氣體成分 空洞型果肉褐變是典型的由高CO2傷害引起的褐變癥狀。氣調(diào)貯藏的蘋果在CO2濃度過高，以及普通冷藏的蘋果在因包裝不合適及庫內(nèi)通風(fēng)不良造成環(huán)境中CO2濃度過高等情況下，都可能引起空洞型果肉褐變的發(fā)生。低O2環(huán)境會加劇此類褐變的形成和發(fā)展[2，8]，主要表現(xiàn)為果實(shí)硬度下降和果皮下陷的加速以及褐變組織擴(kuò)大和空洞形成的加劇，且常伴隨輕微發(fā)酵味和腐爛現(xiàn)象的發(fā)生[14]。此外，貯藏溫度過高也會使呼吸強(qiáng)度提高從而引起CO2積累，導(dǎo)致空洞型果肉褐變的出現(xiàn)[3]，或者因加快果實(shí)成熟引起貯藏后期的衰老崩潰。

Castroa 等[35]研究發(fā)現(xiàn)，紅粉佳人在5 kPa CO2+1.5 kPa O2條件下冷藏2 個(gè)月后，果肉褐變發(fā)病率顯著高于1 或3 kPa CO2+1.5 kPa O2中冷藏的蘋果，而在0.5 kPa CO2+1.5 kPa O2環(huán)境中沒有觀察到果肉褐變；同時(shí)發(fā)現(xiàn)，在1.5 kPa CO2條件下，將O2由1 kPa提升到19 kPa 時(shí)，果肉褐變發(fā)病率可由5%降低至1%。Argenta等[24，36]研究發(fā)現(xiàn)，在0.5 kPa CO2+1.5 kPaO2貯藏條件下，富士表現(xiàn)出彌漫型褐變的特征；在2.5 kPa CO2+1.5 kPa O2貯藏條件下，3 種不同品系的富士蘋果均會發(fā)生果肉褐變，且能同時(shí)觀察到空洞型褐變和彌漫型褐變2 種果肉褐變類型。

值得注意的是，貯藏環(huán)境中的高CO2含量一般不被認(rèn)為是導(dǎo)致蘋果彌漫型和輻射型果肉褐變的主要因素，而是褐變發(fā)生中的一個(gè)疊加因素[7]。

2.3.3 外源物質(zhì)處理 研究表明，1-甲基環(huán)丙烯（1-methylcyclopropene， 1-MCP）、鈣和二苯胺（diphenylamine，DPA）處理都可能影響到蘋果貯藏期間的果肉褐變。

（1）1-MCP：多篇文獻(xiàn)均報(bào)道了1-MCP 可以顯著延緩蘋果等多種水果采后衰老進(jìn)程，降低了果肉褐變、水心褐變等的發(fā)生[37-39]，但也有1-MCP使用不當(dāng)增加果肉褐變的報(bào)道。如Koushesh 等[5]研究發(fā)現(xiàn)，1-MCP處理后0.5 ℃貯藏的恩派蘋果，果肉褐變的發(fā)病率和褐變嚴(yán)重程度均顯著高于3 ℃貯藏的，并提出這與低溫冷害關(guān)系密切；DeEll 等[40]也發(fā)現(xiàn)，1-MCP 處理的恩派蘋果在2.5 kPa O2+2 kPa CO2或1.5 kPa O2+1.2 kPa CO2條件下，果肉褐變的發(fā)病率顯著增加，并認(rèn)為這可能與1-MCP處理增強(qiáng)了果實(shí)對CO2的敏感性有關(guān)。此外，1-MCP處理也被發(fā)現(xiàn)誘導(dǎo)了晚采的恩派貨架期間果肉的褐變[41]。由此推測，1-MCP處理后對果肉褐變影響效果的差異，可能與蘋果品種、冷藏溫度和氣體成分的控制等的差異有關(guān)。

（2）鈣：許多報(bào)道表明，采后一定濃度的鈣處理有利于蘋果保持良好品質(zhì)。一方面，鈣可以作為直接或間接的自由基清除劑，維持細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的正常功能；另一方面，鈣也可以提高果實(shí)的抗壞血酸（ascorbic acid，AsA）含量[42]。AsA 作為一種重要的抗氧化劑，在抑制果肉褐變方面發(fā)揮關(guān)鍵作用。如Zhao 等[43]研究發(fā)現(xiàn)，首紅經(jīng)5%的CaCl2浸泡10 min處理后，顯著維持了AsA等抗氧化物質(zhì)的含量。

（3）DPA：DPA對低溫崩潰和CO2傷害導(dǎo)致的果肉褐變有明顯的抑制作用。有報(bào)道表明，DPA可以降低蘋果對CO2的易感性；在配合低溫處理使用時(shí)，DPA也能明顯降低果心褐變率[44]。但由于DPA使用后的廢液對環(huán)境和人體存在潛在的危害，英國、德國等部分國家已禁止DPA的使用。

3 蘋果果肉褐變的機(jī)制

目前，主流理論認(rèn)為，細(xì)胞膜區(qū)室化功能喪失造成的酶促褐變是導(dǎo)致蘋果冷藏期間果肉褐變的主要機(jī)制。正常情況下，多酚氧化酶（polyphenol oxidase，PPO）位于細(xì)胞質(zhì)中，酚類物質(zhì)位于液泡中，由細(xì)胞的膜結(jié)構(gòu)將兩者分隔開；但當(dāng)細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)被破壞或通透性發(fā)生改變時(shí)，蘋果中的酚類物質(zhì)泄露，并在O2的參與下被PPO催化形成醌類物質(zhì)，而后醌類物質(zhì)聚合生成棕色色素，導(dǎo)致果肉褐變的發(fā)生[45-46]。

下文總結(jié)了可能導(dǎo)致蘋果冷藏期間果肉細(xì)胞膜區(qū)室化功能損失的機(jī)制。

3.1 Ca2+濃度改變 Ca2+可以通過與細(xì)胞膜表面的脂質(zhì)和蛋白質(zhì)結(jié)合來維持細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的功能和穩(wěn)定性。據(jù)報(bào)道，維持膜結(jié)構(gòu)的功能需要超過0.1 mmol·L-1的游離Ca2+，而原生質(zhì)體自身Ca2+維持在一個(gè)極低的水平（0.1～0.2 μmol·L-1），無法發(fā)揮類似的作用[23]。因此，當(dāng)原生質(zhì)體外Ca2+減少或Ca2+與質(zhì)膜的結(jié)合被抑制時(shí)，會導(dǎo)致細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)被破壞，使細(xì)胞膜區(qū)室化的功能喪失，隨后酚類物質(zhì)泄露并與多酚氧化酶反應(yīng)生成醌類物質(zhì)，最終導(dǎo)致果肉褐變。

一般認(rèn)為，Ca2+減少導(dǎo)致的區(qū)室化功能喪失的可能機(jī)制有2種。一種機(jī)制是K+、Mg2+等與Ca2+競爭結(jié)合質(zhì)膜上Ca2+結(jié)合位點(diǎn)，但結(jié)合后的K+、Mg2+等卻不能替代Ca2+發(fā)揮維持細(xì)胞膜功能的作用，促使細(xì)胞膜通透性增加，最終區(qū)室化被破壞（圖2）[23]。Freitas等[23]、Corrêa 等[30]和Shoffe 等[47]的研究均證實(shí)高K+/Ca2+比或Mg2+/Ca2+比增加了果肉褐變的發(fā)病風(fēng)險(xiǎn)。

另一種機(jī)制是細(xì)胞壁Ca2+結(jié)合位點(diǎn)的增加，使細(xì)胞膜外側(cè)有效Ca2+濃度減少，不足以維持細(xì)胞膜的功能，導(dǎo)致區(qū)室化被破壞。如Freitas等[23]研究發(fā)現(xiàn)，在蘋果貯藏過程中，果膠甲酯酶（pectin methylesterases，PMEs）基因表達(dá)上調(diào)和PME活性增加并在細(xì)胞壁上創(chuàng)造了更多的Ca2+結(jié)合位點(diǎn)，降低了細(xì)胞膜外側(cè)游離Ca2+的水平，膜透性增大，導(dǎo)致果肉褐變發(fā)病率升高。

此外，鈣含量低會減弱果實(shí)耐CO2能力，加速了由高CO2引起的果肉褐變的發(fā)生[22]，也使果實(shí)更易發(fā)生水心病、苦痘病等病害以及貯藏期間的果肉崩潰[48]。劉野等[49]提出，貯藏環(huán)境中的CO2進(jìn)入細(xì)胞后形成的CO32-，可以與細(xì)胞質(zhì)膜上水溶性的Ca2+結(jié)合，使質(zhì)體外有效Ca2+減少，導(dǎo)致細(xì)胞透性增大，并指出這是CO2傷害引起果肉褐變的一個(gè)可能原因。

但也有報(bào)道提出，Ca2+濃度過高也可能造成蘋果冷藏期間的果肉褐變，原因可能在于Ca2+濃度過高導(dǎo)致的鈣穩(wěn)態(tài)機(jī)制受損，使過多的Ca2+從細(xì)胞器或細(xì)胞膜外釋放到細(xì)胞質(zhì)中，從而對細(xì)胞產(chǎn)生了毒害作用[50-51]。

3.2 乙醇和乙醛毒害

在低溫、低O2和高CO2等逆境條件下，果蔬呼吸強(qiáng)度降低，有氧代謝會部分轉(zhuǎn)為無氧代謝。在此過程中，乙醇、乙醛等發(fā)酵代謝產(chǎn)物大量積累并對細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)產(chǎn)生毒害作用，導(dǎo)致細(xì)胞膜區(qū)室化功能喪失，果肉褐變風(fēng)險(xiǎn)增加（圖3）。分子水平上的研究表明，高CO2與低O2條件可通過下調(diào)果實(shí)PcMDHAR和PcAPX 表達(dá)，降低氨基酸-谷胱甘肽循環(huán)功能，減少AsA 含量，積累大量乙醇與乙醛，增加細(xì)胞膜透性，最終導(dǎo)致果肉褐變加重[52]；Shoffe 等[47]研究也發(fā)現(xiàn)，冷害的嚴(yán)重程度與乙醇和乙醛的積累有關(guān)；Liu等[53]研究表明，發(fā)生水心褐變的果實(shí)中的乙醇和乙醛的濃度分別增加了710.26%和100.54%。

3.3 自由基及其清除體系失衡

正常環(huán)境下，果蔬組織內(nèi)活性氧（reactive oxygenspecies， ROS）等自由基的產(chǎn)生與清除處于動態(tài)平衡，少量的ROS 不會對組織產(chǎn)生傷害，且充當(dāng)了一種重要的穩(wěn)態(tài)信號傳導(dǎo)實(shí)體[54]。但當(dāng)果蔬處于逆境脅迫時(shí)，組織內(nèi)ROS的異常積累超出了系統(tǒng)的清除能力，導(dǎo)致多種蛋白質(zhì)和酶的結(jié)構(gòu)與功能受到破壞，膜脂中的不飽和脂肪酸因ROS、脂氧合酶（lipoxygenase，LOX）等的攻擊發(fā)生過氧化反應(yīng)，膜通透性增大，最終導(dǎo)致果肉褐變（圖3）[55]。

此外，許多非酶類物質(zhì)，如AsA和谷胱甘肽（reducedglutathione，GSH）等可以參與ROS的清除，因而也在防止果肉褐變方面發(fā)揮著重要作用[45，56- 57]。

AsA還是一種高效的酚酶抑制劑，具有很強(qiáng)的抗褐變能力；GSH 可以通過與醌類物質(zhì)相互作用，產(chǎn)生無色物質(zhì)，抑制褐變的發(fā)生。但是，這些抗氧化物的活性很可能會在逆境脅迫下遭到破壞（圖3）。

3.4 能量虧缺

生物膜完整性的維持與足夠的細(xì)胞能量狀態(tài)密切相關(guān)，充足的三磷酸腺苷（adenosine triphosphate，ATP）可以穩(wěn)定細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)；較高的ATP含量也可以保持細(xì)胞內(nèi)較高的ROS清除能力，減輕ROS對膜脂的過氧化作用，從而減少果肉褐變的發(fā)生[4，58]。當(dāng)果蔬處于逆境脅迫下（如低溫、高CO2等），有氧呼吸的三羧酸循環(huán)（tricarboxylic acid cycle，TCA）減弱后，電子傳遞鏈偶聯(lián)的ATP減少，無法提供正常能量以維持細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和功能（圖4）[4，15]；同時(shí)，乙醇、乙醛和ROS含量增加破壞了細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)完整性（圖3），進(jìn)一步導(dǎo)致了ATP 合成受阻最終造成細(xì)胞膜區(qū)室化快速喪失，褐變加重[27]。王志華等[4]發(fā)現(xiàn)，低溫減少了ATP 和二磷酸腺苷（adenosine diphosphate，ADP）含量，導(dǎo)致細(xì)胞供能不足，從而加重了果肉褐變，且溫度越低，能量虧缺越嚴(yán)重，褐變指數(shù)越高。

Hatoum 等[15]研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)將CO2 從0.7 kPa 升高到3.7 kPa 時(shí)，褐變發(fā)病率隨之升高，并認(rèn)為這是高濃度CO2將呼吸代謝從三羧酸循環(huán)轉(zhuǎn)移到發(fā)酵過程，使ATP生成減少，導(dǎo)致維持細(xì)胞膜的能量不足，最終引起褐變。Wang 等[58]也發(fā)現(xiàn)，ATP 合成酶、NADH脫氫酶和無機(jī)焦磷酸化酶基因表達(dá)下調(diào)和磷脂酶D基因表達(dá)上調(diào)所導(dǎo)致的能量虧缺和細(xì)胞膜穩(wěn)定性下降，是果肉褐變增加的一個(gè)重要原因。

綜上所述，能量虧缺和氧自由基傷害導(dǎo)致的膜通透性改變，可能是蘋果貯藏期間果肉褐變的主要原因，Ca2+等因?yàn)閰⑴c了細(xì)胞膜的穩(wěn)定性，因而也對果實(shí)褐變有一定的影響，而無氧呼吸可以促進(jìn)褐變的進(jìn)程。

4 采后防止果肉褐變的措施

蘋果的品種，采前的氣候條件、采收期、土肥水管理、疏花疏果以及修剪等栽培技術(shù)措施都對蘋果貯藏期間的果肉褐變有著明顯的影響（見2.2 所述）。因此，選擇不易褐變的蘋果品種、適期采收、防止過度干旱以及合理負(fù)荷等都在一定程度上降低了果實(shí)貯藏期間果肉褐變的風(fēng)險(xiǎn)。

4.1 預(yù)冷

研究發(fā)現(xiàn)，采后及時(shí)預(yù)冷可以降低多種果蔬在貯藏過程中果肉褐變的發(fā)病率[59]。筆者在實(shí)踐生產(chǎn)中也發(fā)現(xiàn)，蘋果采后及時(shí)預(yù)冷，能有效減緩果實(shí)冷藏期間的果肉褐變，推測其機(jī)制可能是預(yù)冷可以快速降低果實(shí)的呼吸作用。這不僅減緩了果實(shí)成熟，推遲或減輕冷害的發(fā)生，還減少了呼吸產(chǎn)生的CO2過度積累帶來傷害的風(fēng)險(xiǎn)。

4.2 貯藏溫度

對蘋果應(yīng)用低溫貯藏或氣調(diào)貯藏時(shí)，應(yīng)綜合考慮果實(shí)的成熟度、采收期、品種特性等多種因素，以防止冷害造成的果肉褐變。對于富士等晚熟品種而言，適宜貯藏的溫度為（-1～1）℃（機(jī)械冷藏）或（-0.5～0.5）℃（氣調(diào)貯藏）。

4.3 氣體成分

用于氣調(diào)貯藏的蘋果需注意庫內(nèi)氣體濃度，以防止O2濃度過低或CO2濃度過高導(dǎo)致空洞型褐變、輻射型褐變的發(fā)生。尤其是對于環(huán)境CO2敏感的富士和維納斯黃金，長期貯藏的這2 種蘋果理想氣體指標(biāo)為CO2不超過1%，O2在5%左右。

4.4 外源物質(zhì)

1-MCP 是目前國內(nèi)外在富士等蘋果品種上常用的保鮮處理技術(shù)措施。1-MCP的使用方法和效果取決于蘋果的品種、貯藏時(shí)間及貯藏溫度等因素[60]。對富士蘋果而言，1-MCP的常用體積分?jǐn)?shù)為0.5～1.0 μL · L- 1，一般在常溫（20～25 ℃）或低溫（0～2 ℃）條件下處理12～24 h，就可以有效減輕果肉褐變，同時(shí)提高果實(shí)其他貯藏品質(zhì)[36，61]。

5 展望

目前，果肉褐變機(jī)制的研究仍集中于細(xì)胞膜區(qū)室化功能的喪失。然而，細(xì)胞膜衰老是果蔬采后成熟衰老過程中不可避免的自然事件。因此，啟動細(xì)胞膜衰老的關(guān)鍵因子和關(guān)鍵步驟是什么，貯藏環(huán)境中哪些因素可以導(dǎo)致細(xì)胞膜衰老加速或者有利于保持細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性，值得研究。特別是對于不同類型的果肉褐變，它們之間細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和功能變化有什么差異；為什么會出現(xiàn)輻射型、彌散型、空洞型和果肉崩潰型等明顯不同的褐變形式；這些不同褐變類型的發(fā)生，分別對應(yīng)著哪些誘導(dǎo)果肉褐變的因素；它們之間有無共性的問題，存不存在互相影響的情況等，需要深入研究。只有深入研究和了解細(xì)胞膜衰老的機(jī)制、區(qū)分出不同褐變類型的誘導(dǎo)因素，才能更好地、有針對性地采取果肉褐變的防治措施。

對于有特殊需求，比如為追求貯藏期或者風(fēng)味品質(zhì)而特意早采或者晚采的蘋果，以及需要特定貯藏環(huán)境或特定采后處理需求的蘋果等，研究這些特定的農(nóng)業(yè)技術(shù)措施或采前采后處理措施對果肉褐變發(fā)生規(guī)律的影響，探討其影響機(jī)制，尋找有針對性的防控技術(shù)措施，也具有很大的實(shí)際應(yīng)用價(jià)值。

針對發(fā)生果肉褐變的蘋果外觀無明顯差異、僅靠肉眼無法準(zhǔn)確判斷是否發(fā)病及發(fā)病程度的情況，開發(fā)更加靈敏的基于聲波、光波等原理的無損檢測技術(shù)及分檢設(shè)備，將有助于在蘋果貯藏和出庫、上市期間發(fā)生褐變果實(shí)的篩選分級，減少病果流入市場帶來的經(jīng)濟(jì)和信譽(yù)損失。

根據(jù)生理狀態(tài)、采收期和貯藏環(huán)境等的差異和果肉褐變發(fā)生的機(jī)制，篩選鑒定果肉褐變相關(guān)的特定生理成分（標(biāo)志物），研究建立基于標(biāo)志物的蘋果果肉褐變發(fā)生的數(shù)學(xué)模型和預(yù)測預(yù)警技術(shù)，實(shí)現(xiàn)在蘋果入庫初期即對蘋果貯藏期間果肉褐變發(fā)生情況進(jìn)行預(yù)測，或者根據(jù)生物標(biāo)志物對地區(qū)或果園整體果實(shí)冷藏期間果肉褐變發(fā)生的概率提出預(yù)測預(yù)警，都有助于貯藏企業(yè)提前采取有針對性的預(yù)防或控制措施，減輕因果肉褐變帶來的風(fēng)險(xiǎn)和經(jīng)濟(jì)損失。

參考文獻(xiàn)References：

[1] 李永新，王超，王麗巖，茹磊，陳敬鑫. 蘋果采后貯藏褐變研究

進(jìn)展[J]. 渤海大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2020，41（3）：202-210.

LI Yongxin，WANG Chao，WANG Liyan，RU Lei，CHEN

Jingxin. Research progress on postharvest storage browning of

apple[J]. Journal of Bohai University （Natural Science Edition），

2020，41（3）：202-210.

[2] 石建新，閆曉芳. 蘋果貯藏期間常見果肉褐變類型及防治[J].

落葉果樹，1995，27（3）：35-36.

SHI Jianxin，YAN Xiaofang. Types and control of common flesh

browning of apple during storage[J]. Deciduous Fruits，1995，27

（3）：35-36.

[3] 王杰，里程輝，王穎達(dá). 蘋果貯藏期二氧化碳傷害及貯藏建

議[J]. 北方果樹，2019（3）：50-51.

WANG Jie，LI Chenghui，WANG Yingda. Carbon dioxide damage

during apple storage and storage suggestions[J]. Northern

Fruits，2019（3）：50-51.

[4] 王志華，賈朝爽，王文輝，佟偉，姜云斌. 低溫貯藏對‘金紅蘋果

能量代謝和品質(zhì)的影響[J]. 園藝學(xué)報(bào)，2020，47（12）：2277-2289.

WANG Zhihua，JIA Chaoshuang，WANG Wenhui，TONG Wei，

JIANG Yunbin. Effects of low temperature storage on energy

metabolism，related physiology and quality in‘Jinhongapple

fruit[J]. Acta Horticulturae Sinica，2020，47（12）：2277-2289.

[5] SABAMK，WATKINS C B. Flesh browning development of‘Empireapple

during a shelf life period after 1-methylcyclopropene

（1-MCP） treatment and controlled atmosphere storage[J/OL]. Scientia

Horticulturae，2020，261：108938. DOI：10.1016/j.scienta.

2019.108938.

[6] JAMES H，JOBLING J. The flesh browning disorder of‘Pink

Ladyapples[J]. New York Fruit Quarterly，2008，16（2）：23-28.

[7] TONG C B S，CHANG H Y，BOLDT J K，et al. Diffuse flesh

browning in‘Honeycrispapple fruit is associated with low

temperatures during fruit growth[J]. HortScience，2016，51（10）：

1256-1264.

[8] JAMES H J，JOBLING J J. Contrasting the structure and morphology

of the radial and diffuse flesh browning disorders and

CO2 injury of‘Cripps Pinkapples[J]. Postharvest Biology and

Technology，2009，53（1/2）：36-42.

[9] JAMES H，JOBLING J，TANNER D. Investigating structural

and physiological differences between radial and diffuse types

of flesh browning in cripps pink apples[J]. Acta Horticulturae，

2008，768：77-84.

[10] 李喜宏，宋壯興，田勇，馮小元，曹恩義. 新紅星蘋果貯藏前期

高CO2處理的極限值[J]. 中國果樹，1993（1）：6-9.

LI Xihong，SONG Zhuangxing，TIAN Yong，F(xiàn)ENG Xiaoyuan，

CAO Enyi. Limit value of high CO2 treatment in early storage of

Xinhongxing apple[J]. China Fruits，1993（1）：6-9.

[11] 曲怡寧. 蘋果果實(shí)貯藏期二氧化碳傷害特性觀察與研究[D].

楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2019.

QU Yining. Observation and study on CO2 damage characteristics

of apple fruit during storage[D]. Yangling：Northwest A & F

University，2019.

[12] 福田博之，章祖涵. 蘋果果肉褐變的發(fā)生機(jī)制及其分類法[J].

煙臺果樹，1982（3）：51-57.

FUTIAN Bozhi，ZHANG Zuhan. Mechanism and classification

of apple flesh browning[J]. Yantai Fruits，1982（3）：51-57.

[13] 董啟鳳，楊克欽，肖永年. 蘋果的果內(nèi)崩潰[J]. 遼寧果樹，1986

（1）：49-52.

DONG Qifeng，YANG Keqin，XIAO Yongnian. Intra fruit collapse

of apple[J]. Liaoning Fruits，1986（1）：49-52.

[14] 劉興華，陳維信. 果品蔬菜貯藏運(yùn)銷學(xué)[M]. 北京：中國農(nóng)業(yè)出

版社，2002.

LIU Xinghua，CHENWeixin. Fruit & vegetable storage and transportation

science[M]. Beijing：China Agriculture Press，2002.

[15] HATOUM D，BUTS K，HERTOG M，GEERAERD A，

SCHENK A，VERCAMMEN J，NICOLAI B. Effects of preand

postharvest factors on browning in braeburn[J]. Horticultural

Science，2018，41：19-26.

[16] SERRA S，ANTHONY B，BOSCOLO S F，MASIAA，MUSACCHI

S. Determination of post-harvest biochemical composition，

enzymatic activities，and oxidative browning in 14 apple cultivars[

J]. Foods，2021，10（1）：186.

[17] DU M J，LIU Z T，ZHANG X T，LI H D，LIU Z Y，LI X H，

SONG J X，JIA X Y，WANG L Y. Effect of pulsed controlled atmosphere

with CO2 on the quality of watercored apple during

storage[J/OL]. Scientia Horticulturae，2021，278：109854. DOI：

10.1016/j.scienta.2020.109854.

[18] 姜云斌，王志華，賈朝爽. 蘋果水心病的發(fā)病機(jī)理研究進(jìn)展[J].

中國果樹，2022（1）：8-14.

JIANG Yunbin，WANG Zhihua，JIA Chaoshuang. Research

progress on pathogenesis of watercore in apple[J]. China Fruits，

2022（1）：8-14.

[19] LAU O L. Effect of growing season，harvest maturity，waxing，

low O2 and elevated CO2 on flesh browning disorders in‘Braeburnapples[

J]. Postharvest Biology and Technology，1998，14

（2）：131-141.

[20] MCCORMICK R J，BIEGERT K，STREIF J. Occurrence of

physiological browning disorders in stored‘Braeburnapples

as influenced by orchard and weather conditions[J/OL]. Postharvest

Biology and Technology，2021，177：111534. DOI：10.1016/

j.postharvbio.2021.111534.

[21] SAURE M C. Calcium translocation to fleshy fruit：its mechanism

and endogenous control[J]. Scientia Horticulturae，2005，

105（1）：65-89.

[22] 王志華，姜云斌，賈朝爽，王文輝，劉偉. 河北承德寒富蘋果貯

藏期果肉褐變原因分析與建議[J]. 果樹實(shí)用技術(shù)與信息，2020

（6）：43-45.

WANG Zhihua，JIANG Yunbin，JIA Chaoshuang，WANG Wenhui，

LIU Wei. Analysis and suggestions on flesh browning of

‘Hanfuapple in Chengde，Hebei province during storage[J]. Practical

Technology and Information of Fruit Trees，2020（6）：43-45.

[23] DE FREITAS S T，AMARANTE C V T D，LABAVITCH J M，

MITCHAMA，E J. Cellular approach to understand bitter pit development

in apple fruit[J]. Postharvest Biology and Technology，

2010，57（1）：6-13.

[24] ARGENTA L C，DO AMARANTE C V T，BETINELLI K S，

BRANCHER T L，NESI C N，VIEIRA M J. Comparison of

fruit attributes of‘Fujiapple strains at harvest and after storage[

J/OL]. Scientia Horticulturae，2020，272：109585. DOI：

10.1016/j.scienta.2020.109585.

[25] KWEON H J，KANG I K，KIM M J，LEE J，MOON Y S，CHOI

C，CHOI D G，WATKINS C B. Fruit maturity，controlled atmosphere

delays and storage temperature affect fruit quality and incidence

of storage disorders of‘Fujiapples[J]. Scientia Horticulturae，

2013，157：60-64.

[26] HIRSCHI K D. The calcium conundrum. Both versatile nutrient

and specific signal[J]. Plant Physiology，2004，136（1）：2438-2442.

[27] 王雷. 蘋果果實(shí)不同O2/CO2 簡易氣調(diào)貯藏CO2 傷害特性研

究[D]. 楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2020.

WANG Lei. Study on the injury characteristics of CO2 in different

O2/CO2 storage of apple fruits[D]. Yangling：Northwest A &

F University，2020.

[28] WOOD R，PROSKE M，DE FREITAS S D，SCHEER C，

V?GELE T，NEUWALD D A. Seasonal variation in calcium

and ascorbic acid content at harvest related to internal browning

in‘Braeburnapple during controlled atmosphere storage[J].

Scientia Horticulturae，2022，297：110943.

[29] PRETI R，TAROLA A M. Study of polyphenols，antioxidant capacity

and minerals for the valorisation of ancient apple cultivars

from Northeast Italy[J]. European Food Research and Technology，

2021，247（1）：273-283.

[30] CORR?A T R，STEFFENS C A，AMARANTE C V T D，

MIQUELOTO A，BRACKMANN A，ERNANI P R. Multivariate

analysis of mineral content associated with flesh browning

disorder in‘Fujiapples produced in Southern Brazil[J]. Bragantia，

2017，76（2）：327-334.

[31] FERGUSON I，VOLZ R，WOOLF A. Preharvest factors affecting

physiological disorders of fruit[J]. Postharvest Biology and

Technology，1999，15（3）：255-262.

[32] KALCSITS L，MATTHEIS J，GIORDANI L，REID M，MULLIN

K. Fruit canopy positioning affects fruit calcium and potassium

concentrations，disorder incidence，and fruit quality for

‘Honeycrisp apple[J]. Canadian Journal of Plant Science，

2019，99（5）：761-771.

[33] KANAYAMAY，KOCHETOV A. Abiotic stress biology in horticultural

plants[M]. Tokyo：Springer，2015：127-145.

[34] MUSACCHI S，SERRA S. Apple fruit quality：Overview on preharvest

factors[J]. Scientia Horticulturae，2018，234：409-430.

[35] DE CASTRO E，BARRETT D M，JOBLING J，MITCHAM E J.

Biochemical factors associated with a CO2-induced flesh browning

disorder of Pink Lady apples[J]. Postharvest Biology and

Technology，2008，48（2）：182-191.

[36] ARGENTA L，F(xiàn)AN X T，MATTHEIS J. Delaying establishment

of controlled atmosphere or CO2 exposure reduces‘Fujiapple

CO2 injury without excessive fruit quality loss[J]. Postharvest Bi-

ology and Technology，2000，20（3）：221-229.

[37] LEE J，KANG I K，NOCK J F，WATKINS C B. Effects of preharvest

and postharvest applications of 1- methylcyclopropene

on fruit quality and physiological disorders of‘Fujiapples during

storage at warm and cold temperatures[J]. HortScience，

2019，54（8）：1375-1383.

[38] MIN D D，DONG L L，SHU P，CUI X X，ZHANG X H，LI F J.

The application of carbon dioxide and 1-methylcyclopropene to

maintain fruit quality of‘Niuxinpersimmon during storage[J].

Scientia Horticulturae，2018，229：201-206.

[39] DIAS C，RIBEIRO T，ROBDRIGUES A C，F(xiàn)ERRANTE A，

VASCONCELOS A W，PINTADO M. Improving the ripening

process after 1-MCP application：Implications and strategies[J].

Trends in Food Science & Technology，2021，113：382-396.

[40] DEELL J R，LUM G B. Effects of low oxygen and 1-methylcyclopropene

on storage disorders of‘Empireapples[J]. Hort-

Science，2017，52（9）：1265-1270.

[41] JUNG S K，CHOI H S. Browning of early and late- harvested

‘Empireapples affected by cold storage and 1-MCP[J]. Agronomy，

2020，10（7）：1050.

[42] NXUMALO K A，MATSUANE C，MASARIRAMBI M T. Calcium-

related post- harvest physiological disorders of fruits and

vegetables in eswatini：A review[J]. Current Journal of Applied

Science and Technology，2019，33（6）：1-10.

[43] ZHAO Y，WANG C. Effect of calcium chloride in combination

with salicylic acid on post- harvest freshness of apples[J]. Food

Science and Biotechnology，2015，24（3）：1139-1146.

[44] 劉麗丹，吳仲珍，李育生，張璐. 二苯胺控制采后果蔬生理病

害的機(jī)制[J]. 保鮮與加工，2014，14（1）：53-56.

LIU Lidan，WU Zhongzhen，LI Yusheng，ZHANG Lu. The

mechanism of diphenylamine on controlling physiological diseases

of fruits and vegetables during storage[J]. Storage ＆ Process，

2014，14（1）：53-56.

[45] GLAGOLEVAAY，SHOEVAO Y，KHLESTKINA E K. Melanin

pigment in plants：Current knowledge and future perspectives[J].

Frontiers in Plant Science，2020，11：770.

[46] TANG T T，XIE X F，REN X，WANG W J，TANG X M，

ZHANG J，WANG Z D. A difference of enzymatic browning unrelated

to PPO from physiology，targeted metabolomics and

gene expression analysis in Fuji apples[J/OL]. Postharvest Biology

and Technology，2020，170：111323. DOI：10.1016/j.postharvbio.

2020.111323.

[47] AL SHOFFE Y，NOCK J F，BAUGHER T A，MARINI R P.

WATKINS C B. Bitter pit and soft scald development during

storage of unconditioned and conditioned‘Honeycrispapples

in relation to mineral contents and harvest indices[J/OL]. Postharvest

Biology and Technology，2020，160：111044. DOI：

10.1016/j.postharvbio.2019.111044.

[48] 王田利. 鈣對蘋果生長的影響及預(yù)防缺鈣措施[J]. 西北園藝

（果樹），2020（5）：31-32.

WANG Litian. Effect of calcium on apple growth and measures

to prevent calcium deficiency[J]. Northwest Horticulture，2020

（5）：31-32.

[49] 劉野，胡小松，張飛. 二氧化碳導(dǎo)致鴨梨褐變與細(xì)胞內(nèi)鈣的關(guān)

系[J]. 食品科學(xué)，2011，32（13）：62-65.

LIU Ye，HU Xiaosong，ZHANG Fei. Relationship between carbon

dioxide-induced browning and intracellular calcium in Yali

pears （Pyrus bretschneideri Rehd.） [J]. Food Science，2011，32

（13）：62-65.

[50] DE FREITAS S T，PAREEK S. Postharvest physiological disorders

in fruits and vegetables[M]. Boca Raton：CRC Press，2019：

127-162.

[51] SCHMIDT R R，WEITS D A，F(xiàn)EULNER C F J，VAN DONGEN

J T. Oxygen sensing and integrative stress signaling in

plants[J]. Plant Physiology，2018，176（2）：1131-1142.

[52] DEUCHANDE T，CARVALHO S M P，GIN?-BORDONABA

J，VASCONCELOS M W，LARRIGAUDI?RE C. Transcriptional

and biochemical regulation of internal browning disorder in

‘Rochapear as affected by O2 and CO2 concentrations[J]. Postharvest

Biology and Technology，2017，132：15-22.

[53] LIU X，F(xiàn)AN H M，LIU D H，LIU J，SHEN Y，ZHANG J，WEI

J，WANG C L. Transcriptome and metabolome analyses provide

insights into the watercore disorder on Akibae pear fruit[J]. International

Journal of Molecular Sciences，2021，22（9）：4911.

[54] OLSON K R，GAO Y，DELEON E R，ARIF M，ARIF F，ARORA

N，STRAUB K D. Catalase as a sulfide-sulfur oxido-reductase：

An ancient （and modern？） regulator of reactive sulfur species

（RSS）[J]. Redox Biology，2017，12：325-339.

[55] CHEN C，JIANG A L，LIU C H，WAGSTAFF C，ZHAO Q，

ZHANG Y，HU W. Hydrogen sulfide inhibits the browning of

fresh- cut apple by regulating the antioxidant，energy and lipid

metabolism[J/OL]. Postharvest Biology and Technology，2021，

175：111487. DOI：10.1016/j.postharvbio.2021.111487.

[56] LEE J，CHENG L L，RUDELL D R，F(xiàn)OCK J F，WATKINS C B.

Antioxidant metabolism in stem and calyx end tissues in relation

to flesh browning development during storage of 1-methylcyclopropene

treated‘Empireapples[J]. Postharvest Biology and

Technology，2019，149：66-73.

[57] LI Z L，LI B R，LI M Q，F(xiàn)U X D，ZHAO X M，MIN D D，LI F

J，LI X A，ZHANG X H. Hot air pretreatment alleviates browning

of fresh-cut pitaya fruit by regulating phenylpropanoid pathway

and ascorbate-glutathione cycle[J]. Postharvest Biology and

Technology，2022，190：111954.

[58] WANG J W，JIANG Y G，LI G D，L? M，ZHOU X，ZHOU Q，

FU W W，ZHANG L，CHEN Y F，JI U J. Effect of low temperature

storage on energy and lipid metabolisms accompanying

peel browning of‘Nanguopears during shelf life[J]. Postharvest

Biology and Technology，2018，139：75-81.

[59] DUAN Y，WANG G B，F(xiàn)AWOLE O A，VERBOVEN P，

ZHANG X R，WU D，OPARA U L，NICOLAI B，CHEN K S.

Postharvest precooling of fruit and vegetables：A review[J].

Trends in Food Science & Technology，2020，100：278-291.

[60] ZHANG X H，LI F J，ZHAI H，SHU H R. Advances in the mechanism

of 1-MCP inhibiting ethylene action and its application in

apple storage[J]. International Agricultural Engineering Journal，

2011，20（2）：135-140.

[61] LEE J，JEONG M C，KU K H. Chemical，physical，and sensory

properties of 1- MCP- treated Fuji apple （Malus domestica

Borkh.） fruits after long- term cold storage[J]. Applied Biological

Chemistry，2017，60（4）：363-374.