張冰雪 張曉敏 邢燕平 韓冰 楊燕

摘要：禾谷類作物是最重要的糧食作物，為人類提供了必需的營養(yǎng)物質(zhì)，淀粉、脂肪、蛋白質(zhì)、維生素和礦物質(zhì)作為谷物的主要營養(yǎng)素，其含量是培育健康谷物的關(guān)鍵。為給育種研究中有效提升禾谷類籽實的營養(yǎng)品質(zhì)及谷物的有效利用提供參考，并為培育更具全面營養(yǎng)的谷物提供理論依據(jù)，從飲食源頭上為人類健康保駕護航。本文基于近年來相關(guān)文獻資料的梳理歸納，對幾種主要的禾谷類作物小麥、大麥、燕麥、水稻和玉米中的幾種主要營養(yǎng)素含量進行比較分析，對影響這些營養(yǎng)物質(zhì)含量和品質(zhì)的遺傳因素進行分析總結(jié)，認(rèn)為小麥、大麥、燕麥、水稻、玉米等禾谷類籽實所含的各類營養(yǎng)物質(zhì)有較大差異，不同物種遺傳背景的差異是導(dǎo)致不同禾谷類籽實營養(yǎng)物質(zhì)差異的根本原因，而在進化過程中基因突變的平行性又是導(dǎo)致禾谷類籽實中相同營養(yǎng)元素被同類基因編碼調(diào)控的直接原因。

關(guān)鍵詞：禾谷類作物；籽實；營養(yǎng)素；含量；遺傳因素分析

中圖分類號：S51? ? ? ? ? ? ? ?文獻標(biāo)志碼：A? ? ? ? ? ? ? ?文章編號：2097-2172（2023）08-0687-12

doi：10.3969/j.issn.2097-2172.2023.08.001

Analysis on Genetic Factors Affecting the Nutrient Contents of

Grains in Cereals

ZHANG Bingxue 1， 2， ZHANG Xiaomin 1， 2， XING Yanping 1， 2， HAN Bing 1， 2， YANG Yan 1， 2

（1. Key Laboratory of Germplasm Innovation and Utilization of Triticeae Crops in Universities of Inner Mongolia Autonomous Region， Hohhot Inner Mongolia 010026， China; 2. Laboratory of Plant Biotechnology， College of Life Sciences， Inner Mongolia

Agricultural University， Hohhot Inner Mongolia 010026， China）

Abstract： Cereal crops are the most important food crops， providing humans with essential nutrients such as starch， fat， protein， vitamins， and minerals， the nutrient contents are of great importance in the breeding program of cereals. To provide reference for the effective improvement on nutritional quality of cereal grains and the effective utilization of cereal grains in the breeding program， and to provide theoretical basis for cultivating comprehensive and nutritious grains so as to safeguard human health from the source of diet， this paper compares and analyzes the contents of several major nutrients in major cereal crops such as wheat， barley， oat， rice， and maize， analyzes and summarizes the genetic factors affecting the content and quality of these nutrients. We believe that significant differences are existed in the various nutrients contained in cereal grains such as wheat， barley， oats， rice， and maize. The difference in genetic background among different species is the fundamental reason for the differences in nutrients in various cereal grains， and the parallelism of gene mutations during the evolution is regarded as the direct reason why the same nutrients in cereal grains are encoded and regulated by the same gene.

Key words： Triticeae crop; Grain; Nutrient; Content; Genetic factor analysis

收稿日期：2023 - 08 - 07

基金項目：國家自然科學(xué)基金（31960424）；內(nèi)蒙古自治區(qū)直屬高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費（BR231519）；飼用作物及有益微生物種質(zhì)資源創(chuàng)新與分子育種團隊（TD202103）資助。

作者簡介：張冰雪（1998 — ），女，內(nèi)蒙古赤峰人，碩士，主要從事麥類種質(zhì)資源的創(chuàng)新利用研究工作。Email：zbx199803@163.com。

通信作者：楊? ?燕（1976 — ），女，內(nèi)蒙古鄂爾多斯人，教授，博士生導(dǎo)師，主要從事麥類種質(zhì)資源的創(chuàng)新利用研究工作。Email： yangyanchutao@126.com。

禾谷類作物是最重要的糧食作物，為人類提供了必需的營養(yǎng)物質(zhì)，如淀粉、脂肪、蛋白質(zhì)、維生素和礦物質(zhì)。小麥（Triticum aestivum L.）、水稻（Oryza sativa L.）、大麥（Hordeum vulgare L.）和玉米（Zea mays L.）等這些禾谷類籽實的加工品是人們?nèi)粘ｏ嬍持胁豢扇鄙俚闹魇?，為人體提供50%～80%的熱能、40%～70%的蛋白質(zhì)、少量脂肪、維生素以及鋅鐵鈣磷等無機鹽。目前，谷物育種家、營養(yǎng)學(xué)家以及消費者對谷物營養(yǎng)品質(zhì)的關(guān)注度日益增加，以應(yīng)對日益嚴(yán)重的人類隱形饑餓問題，以期從飲食源頭上為人類健康保駕護航。禾谷類籽實的營養(yǎng)物質(zhì)，包括淀粉、蛋白質(zhì)、脂肪、纖維素和礦物質(zhì)等，因谷類種類的不同其所含各類營養(yǎng)物質(zhì)的數(shù)量和品質(zhì)也各不相同，遺傳因素是導(dǎo)致其差異的最根本原因。堿性亮氨酸拉鏈（bZIP）因子、NAC轉(zhuǎn)錄因子、植物ZIP（鋅、鐵轉(zhuǎn)運體）基因家族等都是影響禾谷類籽實營養(yǎng)素主要遺傳因子，我們對近年來的相關(guān)文獻資料進行梳理歸納，以期為后續(xù)的相關(guān)研究和禾谷類品質(zhì)改良提供理論依據(jù)打下基礎(chǔ)。

1? ?淀粉

1.1? ?谷物淀粉含量

谷物中含較多碳水化合物（約70%～80%），其中大部分是淀粉，淀粉是人類碳水化合物的重要來源，為人們的健康和日?；顒犹峁┍匦璧哪芰恐С郑? ］。據(jù)最近的營養(yǎng)學(xué)分類結(jié)果顯示，淀粉可分為緩慢消化淀粉（SDS）、具有抗消化性的抗性淀粉（RS）和快速消化淀粉（RDS）?？剐缘矸墼谑称芳庸み^程中穩(wěn)定性好，同時具耐熱性高、可有效防止結(jié)腸癌的發(fā)生、降低血清膽固醇、改善機體糖脂代謝等功能［2 ］，抗性淀粉的這些生物特征也成為食品營養(yǎng)健康領(lǐng)域的研究熱點。不同谷物之間由于自身的遺產(chǎn)背景差異以及環(huán)境影響，使得淀粉含量也大不相同。水稻種子中淀粉含量范圍62.0%～90.0%［3 ］，小麥種子中淀粉含量為61.7%～70.3%［4 ］，玉米種子中淀粉含量為70.0%～75.0%［5 ］。水稻、小麥和玉米種子淀粉含量明顯高于燕麥種子（Avena sativa L.）50.0%～60.0%［6 ］和大麥種子46.0%～62.0%［7 - 8 ］。

1.2? ?影響谷物淀粉含量的遺傳因素

1.2.1? ? 淀粉酶? ? 谷物籽粒中淀粉的合成機制比較復(fù)雜，該過程需要包括ADP-葡萄糖焦磷酸化酶（AGPP）、淀粉合成酶（SS）、淀粉分支酶（SBE）和淀粉去分支酶（SDBE）等系列酶［9 ］。其中直鏈淀粉的合成與淀粉粒結(jié)合的淀粉合酶（GBSSI）相關(guān)，而支鏈淀粉的合成則由可溶性淀粉合酶（SSS）、淀粉分支酶（SBE）、淀粉脫支酶（DBE）等幾種相關(guān)酶調(diào)節(jié)［10 ］。據(jù)報道，在大麥中，編碼GBSSI的蠟質(zhì)基因（Waxy）的突變會導(dǎo)致直鏈淀粉含量顯著降低和淀粉顆粒形態(tài)、粘化特性的改變［11 ］。此外，研究發(fā)現(xiàn)大麥sex6突變體缺乏淀粉合酶IIa（ssIIa）活性，導(dǎo)致支鏈淀粉含量降低和鏈長分布縮短［12 ］。在水稻胚乳突變體中分離出一種缺乏淀粉支鏈酶I的淀粉突變體，稱為淀粉分支酶I （sbe1）突變體，該突變體表現(xiàn)出正常的表型，并含有與野生型相同量的淀粉，但是這種突變改變了支鏈淀粉的精細(xì)結(jié)構(gòu)［13 ］。含糖突變體的淀粉脫支酶I （DBE1）存在缺陷，因此會影響支鏈淀粉的生物合成，使得支鏈淀粉含量降低［14 ］。

1.2.2? ? 轉(zhuǎn)錄因子? ? 雖然上述淀粉合成酶基因與淀粉含量及特性有關(guān)，但淀粉的含量也受到許多調(diào)節(jié)劑的控制，目前發(fā)現(xiàn)已有數(shù)十種轉(zhuǎn)錄因子直接調(diào)控淀粉合成，即bZIP58、NAC019、MYB14、FLO2、SUSIBA2等，此外，一些調(diào)節(jié)劑通過控制淀粉的下游和/或上游產(chǎn)物（即糖和蛋白質(zhì)）的合成來參與調(diào)節(jié)，而不是直接調(diào)節(jié)淀粉合成，包括MADS47、DOF1等 ［15 - 16 ］。

堿性亮氨酸拉鏈（bZIP）因子是第一個被確定為調(diào)節(jié)淀粉生物合成的轉(zhuǎn)錄因子［17 ］。bZIP調(diào)節(jié)劑已在水稻、小麥、大麥和玉米等幾種作物中得到表征［18 - 22 ］。bZIP因子在不同谷物的淀粉合成過程中作用不同。水稻中OsbZIP58（也稱為RISBZ1或OsSMF1）通過與ACGT的基序直接組合來調(diào)節(jié)ADP-葡萄糖焦磷酸化酶大亞基3（OsAGPL3）、OsGBSSI/Wx、淀粉合酶IIa（OsSSIIa）、BEI、OsBEIIb和異淀粉酶型淀粉脫支酶2（ISA2）的表達來調(diào)節(jié)淀粉的生物合成［23 - 24 ］。目前，已有部分基因被證實是淀粉合成基因的調(diào)節(jié)因子，如：Kim［24 ］和Yamamoto等［25 ］發(fā)現(xiàn)OsbZIP58也可通過與GCN4或ACGT基序結(jié)合，激活種子儲存蛋白的合成和與淀粉生物合成相關(guān)的兩種NAC轉(zhuǎn)錄因子的表達。另外，Izawa等［18 ］發(fā)現(xiàn)OsbZIP20（RITA，水稻轉(zhuǎn)錄激活因子-1）與回文ACGT元件相互作用介導(dǎo)淀粉合成。在玉米中，Opaque2（O2）可直接調(diào)控淀粉合酶III（SSIII），并通過與醇溶蛋白盒結(jié)合因子（PBF）的相互作用間接調(diào)控SSIIa和BEI，進而在轉(zhuǎn)錄水平上介導(dǎo)淀粉合成［22 ］，同時，在小麥和大麥中的O2和PBF同系物也得出了類似的結(jié)論［26 - 27 ］；在玉米中，ZmbZIP91可直接與淀粉合成基因（pAGPS1、pSSI、pSSIIIa和pISA1）啟動子中的ACTCAT元件結(jié)合，來補充葉片中淀粉減少的缺陷，導(dǎo)致正常的淀粉合成［28 ］；在大麥中，已經(jīng)鑒定出10多個bZIP轉(zhuǎn)錄因子（例如HvbZIP05、HvbZIP07、HvbZIP10、HvbZIP58等），其表達模式與淀粉合成相關(guān)基因（SSRG）相似，其中兩個（HvbZIP10和HvbZIP70）可以與HvAGP-S的啟動子結(jié)合，調(diào)控靶基因HvAGP-S的表達，從而調(diào)節(jié)大麥淀粉的合成［29 ］。在小麥胚乳中，TabZIP28與編碼胞質(zhì)的AGPase基因啟動子結(jié)合，增強它們的轉(zhuǎn)錄，正向調(diào)節(jié)淀粉生物合成［20 ］。

目前，一些參與谷物淀粉和儲存蛋白合成調(diào)控的NAC轉(zhuǎn)錄因子被克隆和進一步研究。在玉米中鑒定出三種與淀粉合成相關(guān)的NAC成員，分別是ZmNAC126［30 ］、ZmNAC128/ZmNAC34、ZmNAC130［31 ］。其中ZmNAC128/ZmNAC34和ZmNAC130通過與玉米蛋白合成相關(guān)基因（如Bt2和16-kγDa）啟動子中的ACGCAA基序結(jié)合介導(dǎo)胚乳中的淀粉合成。2020年Wang等［32 ］發(fā)現(xiàn)水稻中OsNAC20和OsNAC26直接與胚乳中淀粉和蛋白質(zhì)合成的關(guān)鍵基因結(jié)合，但只有OsNAC20/26雙突變體顯示出胚乳中的淀粉和儲存蛋白含量顯著降低。另外，F(xiàn)ang等［33 ］在水稻中鑒定出編碼四個NAC成員（ONAC025，ONAC127，ONAC128和ONAC129）的基因簇。在小麥中，胚乳特異性轉(zhuǎn)錄因子TaNAC019可以通過調(diào)節(jié)SSIIa來調(diào)節(jié)淀粉的積累［34 ］。另一類MYB類轉(zhuǎn)錄因子在谷物中相繼報道與籽粒中淀粉的合成密切相關(guān)。ZmMYB14是促進玉米胚乳淀粉合成基因［35 ］，ZmMYB138和ZmMYB115是影響玉米胚乳中調(diào)節(jié)淀粉合成的候選基因［36 ］。大麥中存在一種植物特異性WRKY類轉(zhuǎn)錄因子：糖信號因子SUSIBA2，已經(jīng)從大麥、小麥、水稻中分離得到［37 ］。SUSIBA2是能夠識別糖響應(yīng)元件，影響淀粉分支酶基因sbeIIb和異淀粉酶基因iso1的表達，進而影響胚乳淀粉合成［38 ］。SUSIBA2在水稻中的異源表達創(chuàng)建出淀粉含量更高的水稻品種［39 ］。

2? ?蛋白質(zhì)

2.1? ?谷物蛋白質(zhì)含量

谷物蛋白質(zhì)是膳食蛋白質(zhì)的重要來源，其含量的多少直接影響人體的營養(yǎng)健康。谷物蛋白根據(jù)其在溶劑中的溶解度不同一般分為：谷蛋白、白蛋白（清蛋白）、醇溶蛋白、球蛋白四類［40 ］。谷類中主要含有被稱為貯藏蛋白的醇溶蛋白和麥谷蛋白，其主要儲存在胚乳中。醇溶蛋白和麥谷蛋白的差異在于前者以單體亞基形式存在，后者通過分子間二硫鍵能形成多鏈結(jié)構(gòu)。麥谷蛋白約占種子貯藏蛋白的40%，是麥類作物面筋的關(guān)鍵成分。根據(jù)麥谷蛋白在SDS-PAGE中的遷移率，可將其分為高分子量麥谷蛋白亞基（HMW-GS）和低分子量麥谷蛋白亞基（LMW-GS）［41 ］。醇溶蛋白是由鍵能較低的氫鍵和疏水鍵相互結(jié)合的單肽鏈構(gòu)成賦予了面團粘著性和延展性。裸燕麥中蛋白質(zhì)含量范圍為11.2%～19.9%［42 ］，小麥為10. 9%～15.7%［43 ］，水稻為4.5%～14.3%［44 ］，玉米為7.6%～12.1%［45 ］，大麥為11.2%～17.0%［46 ］。

小麥中研究較多的是麥谷蛋白，包括高和低分子量谷蛋白亞基兩種，其含量對小麥的烘烤品質(zhì)和蒸煮品質(zhì)有非常重要的影響［47 ］。燕麥?zhǔn)枪任镏械鞍踪|(zhì)含量最高的作物。裸燕麥中的蛋白質(zhì)含量由于其品種多樣存在部分差異，平均含量為14.5%，其中球蛋白含量占總蛋白含量的50%～80%，這是燕麥蛋白優(yōu)于其他谷物的重要原因［42 ］。與其他谷物不同的是燕麥中含有“燕麥朊”（一種特殊類型醇溶谷蛋白）和球蛋白（與豆科植物蛋白質(zhì)有些類似）。由于燕麥含有水溶性的球蛋白，因此可以制作成牛奶樣物質(zhì)，但在沒有其他谷物面粉添加的情況下不能用于烘烤成面包。近60年前，有研究發(fā)現(xiàn)，單基因opaque-2可以大大提高玉米籽粒蛋白的質(zhì)量，引發(fā)了一系列的研究和思考。猜測可以解決世界蛋白質(zhì)熱量營養(yǎng)不良問題［48 ］，玉米是我國用量最大也是最常用的飼料，由于其蛋白質(zhì)含量的提高，使我國大豆進口的壓力得到緩解，使我國養(yǎng)殖業(yè)以及飼料工業(yè)更加穩(wěn)定發(fā)展。在水稻中，稻米蒸煮的味道品質(zhì)深受關(guān)注，其與水稻谷蛋白、醇溶蛋白及總蛋白含量均有強正相關(guān)，其中谷蛋白含量與堊白粒率、堊白度均呈負(fù)相關(guān)，而醇溶蛋白含量高低與糙米率、精米率和整精米率有很強的相關(guān)性［49 ］。

2.2? ?影響谷物蛋白質(zhì)含量的遺傳因素

谷物中蛋白的含量是典型的數(shù)量性狀，由復(fù)雜的基因調(diào)控，并受環(huán)境因素的影響。

2.2.1? ? 基因組水平? ? 在水稻中，關(guān)于蛋白質(zhì)含量的遺傳研究主要是其含量的QTL定位、水稻蛋白質(zhì)合成與轉(zhuǎn)運相關(guān)基因的克隆［50 - 51 ］。目前已經(jīng)成功克隆了一些調(diào)控蛋白質(zhì)含量的相關(guān)基因，包括OsAAP6、OsGluA2和OsASN1。Peng等［51 ］通過珍汕97/南洋占的RIL群體在1號染色體6.7 kb區(qū)域定位了一個主效QTL（qPC1），發(fā)現(xiàn)該區(qū)域的候選基因OsAAP6是一個氨基酸轉(zhuǎn)運體編碼基因。OsAAP6轉(zhuǎn)運蛋白在水稻中充當(dāng)谷物蛋白含量的正調(diào)節(jié)因子，使合成貯藏蛋白的基因進一步表達，使根部對氨基酸更加有效地吸收和轉(zhuǎn)運，使稻米中蛋白質(zhì)含量的增加［51 ］。Yang等［52 ］以秈稻Habataki和粳稻Sasanishiki作為親本，確定了兩個穩(wěn)定的QTLs（qGPC-1和qGPC-10），OsGluA2（編碼谷蛋白A2型前體）是qGPC-10的候選基因，OsGluA2的缺失導(dǎo)致水稻總蛋白質(zhì)及其各組分含量均降低。Lee等［50 ］的研究表明，OsASN1的過表達引起稻谷中氮素、蛋白質(zhì)和產(chǎn)量的增加。

在小麥中，前期研究發(fā)現(xiàn)蛋白質(zhì)含量的遺傳模型以加性效應(yīng)為主，但也有研究顯示以包括上位性效應(yīng)和超顯性的部分顯性為主［53 ］。面筋強度和延展性是影響小麥面粉品質(zhì)的重要影響因素，由HMW-GS和LMW-GS的種類和含量決定。聚合優(yōu)質(zhì)HMW-GS可改良強筋小麥制品品質(zhì)［54 ］。HMW-GS等位基因1Ay21滲入小麥品種后增加了谷蛋白的含量；HMW-GS等位基因1Ay的滲入改善了小麥的品質(zhì)性狀，包括蛋白質(zhì)含量、谷蛋白/醇溶蛋白比和不可提取的聚合蛋白質(zhì)比例更高，而農(nóng)藝性狀沒有顯著變化［55 - 57 ］。

Canci等［58 ］在兩個大麥RIL的群體中均鑒定出一個位于6號染色體上與籽粒蛋白質(zhì)含量相關(guān)的QTL位點，經(jīng)研究此位點不受環(huán)境影響，且其表型變異的解釋率達到55%，表明與該位點連鎖的候選基因是影響大麥籽粒蛋白質(zhì)含量的主效基因。Cai等［59 ］利用全基因組關(guān)聯(lián)分析（GWAS）技術(shù)檢測了大麥籽粒蛋白質(zhì)含量相關(guān)多樣性陣列技術(shù)（DArT）標(biāo)記，發(fā)現(xiàn)控制籽粒蛋白質(zhì)含量的兩個HvNAM基因，HvNAM1和HvNAM2與大麥中籽粒蛋白質(zhì)含量存在顯著的相關(guān)性。

2.2.2? ? 轉(zhuǎn)錄組水平? ? 在小麥中，Uauy等［60 ］進行了與籽粒蛋白、鋅和鐵含量增加相關(guān)的小麥數(shù)量性狀位點Gpc-B1的定位克隆后，發(fā)現(xiàn)一個調(diào)控衰老的NAC基因NAM-B1可以提高小麥的籽粒蛋白植株。NAM-B1是來源于祖先野生小麥中的等位基因，屬于NAC類轉(zhuǎn)錄因子，該因子增加了葉片向發(fā)育籽粒的營養(yǎng)遷移，并加速了植株的衰老；而現(xiàn)代小麥品種攜帶一個無功能的NAM-B1等位基因。進一步在現(xiàn)代小麥中通過RNA干擾降低多個NAM同源物的RNA水平，會延緩衰老至少3周，使小麥籽粒蛋白、鋅和鐵含量降低了30%以上［60 ］。Jin等［61 ］參照OsAAP6同源克隆得到TaAAP6（3A，3B，3D）3個同源基因，時空表達分析表明，TaAAP6-3B可能在小麥谷蛋白含量調(diào)控中發(fā)揮重要作用，等位基因型TaAAP6-3B-I材料中谷蛋白含量顯著高于TaAAP6-3B-II型材料。

對發(fā)育中玉米胚乳的轉(zhuǎn)錄組分析發(fā)現(xiàn)，玉米醇溶蛋白基因約占轉(zhuǎn)錄本的65%，其中α-玉米醇溶蛋白（α-zeins）基因（19-kD和22-kD）占總轉(zhuǎn)錄本的近50%，因此α-zeins（α19和α22）是總蛋白質(zhì)含量的主要指標(biāo)［62 ］。Wang等［63 ］的研究表明：opaque7（o7）基因編碼一種酰基激活酶，會影響玉米賴氨酸含量及醇溶蛋白積累，o7基因會通過影響氨基酸的合成過程中a-酮戊二酸和草酸含量來影響氨基酸合成，表明了o7基因是調(diào)控玉米籽粒貯藏蛋白的重要基因。近期，我國科研團隊通過玉米野生雜交群體構(gòu)建、基因組測序和遺傳分析等方法，成功鑒定出影響玉米蛋白含量的關(guān)鍵蛋白天冬酰胺合成酶4（ASN4），而后將其編碼基因命名為大芻草高蛋白9（THP9），發(fā)現(xiàn)它是影響玉米蛋白質(zhì)含量的關(guān)鍵基因，玉米栽培種中THP9的同源基因片段缺失，使天冬酰胺合成酶活性喪失。進一步將大芻草THP9基因?qū)胗衩字晗?，發(fā)現(xiàn)其蛋白質(zhì)含量顯著提高［64 ］。

燕麥的蛋白質(zhì)含量相比于水稻、玉米和小麥等的籽粒蛋白質(zhì)含量較多，但對其自身的遺傳機制的研究并沒有水稻等明確，目前還未發(fā)現(xiàn)直接調(diào)控燕麥籽粒蛋白質(zhì)含量的相關(guān)基因。

3? ?脂肪

3.1? ?谷物脂肪含量

谷類脂肪含量相對較少，包括不飽和脂肪酸和部分磷脂，大部分存在于籽粒糊粉層和胚中。在禾谷類谷物中，燕麥含有較豐富的脂肪，其籽粒的脂肪總含量約7%左右，部分品種可達9%［6 ］，是小麥籽粒中脂肪含量為3.0%～5.0%的2～3倍［65 ］，并且發(fā)現(xiàn)其含有一種獨特的單一不飽和脂肪酸，具有降血脂和降血壓的功能［6 ］。水稻籽粒中脂類含量雖然很低，精米中只有0.1%～1.5%，而糙米中含量為1.7%～3.4%，但是稻米中的這點少量脂肪含量卻能夠極顯著的改善稻米的口感，在一定的脂肪含量范圍內(nèi)，米飯的光澤更好，食味更佳［66 - 67 ］。普通玉米中籽粒中，脂肪含量范圍為2.8%～6.0%，但是特用的高油型玉米，其籽粒中脂肪酸的含量為6.0%～10.0%，是普通玉米籽粒含油量的2倍［68 - 69 ］。大麥籽粒中脂肪含量約為2%～3%［70 ］。

3.2? ?影響谷物脂肪含量的遺傳因素

谷物中的脂肪對其產(chǎn)品風(fēng)味影響顯著，總的來說，脂肪含量更高的產(chǎn)品風(fēng)味更佳。

3.2.1? ? 基因組水平? ? 水稻籽粒中脂肪分為兩類：含量較多的非淀粉脂和少量的淀粉脂［71 ］。周明全等［72 ］用Gui630和02428的DH群體分別在水稻的第1、2和5號染色體上定位到3個控制稻米粗脂肪含量的QTL位點，共解釋了44%的表型變異率。目前，已經(jīng)發(fā)現(xiàn)并證明了幾個與水稻脂質(zhì)轉(zhuǎn)化有關(guān)的基因。Liu等［73 ］從水稻和大豆中克隆了6個脂肪酸去飽和酶（FAD）基因，將該基因在胚乳特異性啟動子下超表達水稻，在定位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的GmFAD3-1和OsFAD3的過表達系的種子中，α-亞麻酸含量分別比非轉(zhuǎn)化子高出23.8倍和27.9倍。以上結(jié)果證明：OsFAD3參與亞油酸（C18∶2）向亞麻酸（C18∶3）的轉(zhuǎn)化。Xia等［74 ］鑒定了與粗脂肪（游離脂）含量相關(guān)的數(shù)量性狀位點qFC6，進一步分析表明，LOC_Os06g04200（又稱Wx）是qFC6的候選基因，Wx負(fù)向調(diào)控粗脂肪含量，qFC6對結(jié)合脂含量有正向影響，對游離脂含量和口感均有負(fù)向影響。

在小麥中，早在20世紀(jì)70年代有研究發(fā)現(xiàn)，小麥5號染色體短臂上的基因可以調(diào)控小麥單半乳糖甘油二酯（MGDG）和雙半乳糖甘油二酯（DGDG），并且可以根據(jù)它們對MGDG和DGDG水平的影響大小分別排序為：5B > 5D > 5A和5D > 5B > 5A［75 - 76 ］。后期對小麥脂肪的研究主要集中在脂肪氧化酶（簡稱LOX）方向。其可以催化不飽和脂肪酸發(fā)生酶促反應(yīng)，以此來降解脂肪。Sumner等［77 ］首次發(fā)現(xiàn)小麥胚芽中存在LOX。而后在硬粒小麥籽粒中發(fā)現(xiàn)控制LOX活性的主效基因位于4BS染色體上［78 ］，后來Carrera等［79 ］發(fā)現(xiàn)在小麥4B和4A染色體上分別存在Lpx-B1和Lpx-A3位點，來控制脂肪氧化酶活性。進一步研究發(fā)現(xiàn)了一種命名為Lpx-B1.3（HM126469）的新基因，其位于Lpx-B1位點上［80 ］。Feng等利用大麥中Lox-A、Lox-B和Lox-C基因的cDNA序列在小麥基因組數(shù)據(jù)庫（TIGR）進行比對后設(shè)計引物，克隆得到了分別命名為TaLOX1（GU167920）、TaLOX2（GU167921）和TaLOX3（HQ913602）的3個小麥LOX基因，繼續(xù)研究發(fā)現(xiàn)TaLOX1基因?qū)π←淟OX活性的作用更顯著［81 - 82 ］。截至目前，在硬粒小麥和普通小麥中已發(fā)現(xiàn)TaLox-B1a（HQ406779）、TaLox-B1b（HQ406780）［83 ］、Lpx-B1.1a（KC679300）、Lpx-B1.2 （KC679301）［84 ］等多種脂肪氧化酶基因及其變異類型。進一步說明小麥和硬粒小麥中LOX基因存在多態(tài)性，根據(jù)基因突變的平行性原理推測在其他小麥近緣種中，該基因同樣也存在多態(tài)性。

3.2.2? ? 轉(zhuǎn)錄組水平? ? Tiwari等［85 ］發(fā)現(xiàn)當(dāng)RNAi介導(dǎo)的OsFAD2-1基因表達下調(diào)時，伴隨著高油酸水稻品系中脂質(zhì)生物合成途徑中許多基因表達的下調(diào)，從而在水稻籽粒中油酸（18∶1）向亞油酸（C18∶2）的轉(zhuǎn)化中發(fā)揮重要作用。Zhou等［86 ］首次通過全基因組關(guān)聯(lián)分析（GWAS）和連鎖分析，克隆了與水稻籽粒脂質(zhì)組成相關(guān)的4個主要基因，并且揭示了水稻籽粒脂質(zhì)組成的遺傳基礎(chǔ)和機制。

研究證實玉米脂肪含量同樣是受多基因控制的數(shù)量性狀，且比蛋白質(zhì)含量更復(fù)雜。Dudley［87 ］通過研究發(fā)現(xiàn)玉米中可能存在69個控制油分含量的基因。截至目前，已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了許多與玉米油分含量相關(guān)的QTL，且成功克隆了部分基因。Zheng等［88 ］克隆了與玉米種子油和油酸含量相關(guān)的高油DGAT1-2，該基因位于6號染色體上，編碼一種?；D(zhuǎn)移酶DGAT1-2，該酶催化脂肪合成的最后一步。DGAT1-2等位基因的過量表達使玉米籽粒中油的含量增加41%且油酸含量增加107%［88 ］。另外，有74個與籽粒油濃度和脂肪酸組成顯著相關(guān)的位點被發(fā)現(xiàn)［89 ］。其中，與油分濃度相關(guān)的26個位點利用加性模型可以解釋高達83 %的表型變異，同時通過關(guān)聯(lián)分析和連鎖分析定位到1個控制軟脂酸的QTL位點（Pal9）。此外，研究發(fā)現(xiàn)有些轉(zhuǎn)錄因子與玉米籽粒油分含量相關(guān)。如轉(zhuǎn)錄因子ZmWRI1，發(fā)現(xiàn)其過表達會產(chǎn)生類似于ZmLEC1的過表達后油分含量的增加，并且不影響發(fā)芽、幼苗生長和玉米產(chǎn)量［90 ］。ZmLEC1的過表達可以使種子油含量增加48%，但降低了玉米種子萌發(fā)率并減緩葉片生長［90 ］。進一步對該轉(zhuǎn)錄因子進行研究后發(fā)現(xiàn)，ZmWRI1能激活參與種子油生物合成的18個靶基因（MZ00015977、MZ00024552、MZ00024718等）［91 ］。目前針對大麥和燕麥籽粒中脂肪的研究還集中含量的測定以及脂肪含量對產(chǎn)品品質(zhì)的影響方面，而其遺傳機制的研究是空白。

4? ?維生素及無機鹽

4.1? ?谷物維生素及無機鹽含量

谷物是人體B族維生素的主要來源，其中維生素B3的含量較多。燕麥籽粒中含有較高的維生素B2、核黃素、泛酸和葉酸，與其他谷物相比，燕麥籽粒中的維生素B1、B5、B9含量相對較高（表1）。小麥、玉米和大麥籽粒中維生素B3含量明顯高于水稻和燕麥，且與其他谷物相比，玉米籽粒中維生素B6含量最高（表1）。谷類的無機鹽的含量約為15 g/kg，其中主要是磷和鉀，其次是鎂。谷類的無機鹽大都集中在谷皮和糊粉層，精制米和面中的無機鹽含量較低，而保留了部分麩皮的粗制的米和面含量較高，玉米籽粒中的鈉含量高于其他谷物，綜合看來，燕麥中的無機鹽含量明顯高于其他谷物（表1）。

4.2? ?影響谷物維生素及無機鹽含量的遺傳因素

維生素和無機鹽雖然在人體內(nèi)含量很少，但也是人們身體健康及日?；顒硬豢苫蛉钡臓I養(yǎng)物質(zhì)。人體中只有維生素B3和維生素D可以自身合成，其他維生素均需從食物中獲取。

4.2.1? ? 基因的過表達調(diào)控維生素水平? ? 在水稻中關(guān)于維生素的研究成果比較多。一是過表達thi4（編碼硫胺素噻唑合酶2）和thiC（編碼磷酸甲基嘧啶合酶）后，籽粒中硫胺素（維生素B1）含量增加約5倍［92 - 93 ］。二是通過靶向和降解水稻OsPDX1（磷酸吡哆醛合酶），從而降低水稻中的維生素B6水平［94 ］。三是過表達OsPDX1.1和OsPDX1.2基因（PDX1的同源基因）都可以提高水稻VB6水平；在水稻中同時表達GTP環(huán)化水解酶I基因（GCHI）和氨基脫氧分支酸合酶基因（ADCS），可以使葉酸水平比對照增加100倍［95 ］，而在水稻中過量表達其他葉酸生物合成基因，或?qū)⑵渑cGCHI共同表達，發(fā)現(xiàn)僅產(chǎn)生略高的葉酸［96 ］。在小麥和玉米中，Liang等［97 ］通過共同表達Gm8gGCHI和GmADCS分別在小麥和玉米中觀察到葉酸水平增加了4.2倍和2.3倍；為了增強小麥葉酸含量，在小麥胚乳特異性谷蛋白啟動子（1Dx5）的作用下，共轉(zhuǎn)化Gm8gGCHI和番茄LeADCS基因，使小麥籽粒中的葉酸含量升高了5.6倍［97 ］。Belanger等［98 ］報道了代表玉米thi1基因家族成員的兩個cDNAs，是編碼硫胺素生物合成途徑的一種酶，這是首次報道任何植物中編碼參與硫胺素生物合成的蛋白質(zhì)的基因。大麥中發(fā)現(xiàn)上調(diào)HPPD（4-羥苯丙酮酸雙加氧酶）和PDH（預(yù)苯酸脫氫酶）基因的表達，可以提高尿黑酸（HGA）的水平，其是維生素E合成的底物，從而提高大麥維生素E的含量［99 ］。燕麥中，HPPD的表達同樣與維生素E的積累高度相關(guān)［100 ］。

4.2.2? ? 基因家族參與無機鹽的運轉(zhuǎn)和吸收? ? 谷物都含有不同含量的鈣、鐵、鎂、鉀、鈉、鋅和錳等無機鹽，近年來越來越多關(guān)于糧食作物鋅、鐵等無機鹽調(diào)控的分子機理的研究報道。研究表明，很多蛋白家族或基因參與無機鹽的轉(zhuǎn)運和吸收。植物ZIP（鋅、鐵轉(zhuǎn)運體）基因家族是調(diào)節(jié)微量元素吸收、運輸和積累最重要的家族之一，在水稻、小麥、玉米和大麥中先后克隆得到多個Zip家族成員。在水稻中，目前發(fā)現(xiàn)17個ZIP家族基因，其中OsIRT1和OsIRT2編碼鐵離子轉(zhuǎn)運蛋白，OsIRT1過量表達植株的鋅和鐵元素含量得到大量積累，而錳、銅、鎘等元素的含量與野生型植株相比沒有差異，說明OsIRT1只參與鋅鐵離子的運輸［101 ］。OsZIP1對于水稻對銅、鋅和鎘的過量積累有限制作用，因此認(rèn)為OsZIP1是金屬外排轉(zhuǎn)運蛋白［102 ］。大量研究表明OsZIP3、OsZIP4、OsZIP5、OsZIP7和OsZIP8都在水稻鋅吸收、轉(zhuǎn)運和分配中發(fā)揮重要作用［103 - 107 ］。而OsZIP6與水稻鐵、鋅和錳多種離子的轉(zhuǎn)運有關(guān)［108 ］。在玉米中，共有9個ZIP家族基因被證實。玉米中ZmZIP2、ZmZIP4、ZmZIP7和水稻OsZIP2、OsZIP4、OsZIP7的序列相似性較高，比對發(fā)現(xiàn)這3個基因為水稻ZIP基因在玉米中的直系同源基因［109 ］。ZmIRT1與鋅吸收有關(guān)，而ZmZIP4、ZmZIP5、ZmZIP7和ZmZIP8在鐵含量較高的情況下表達上調(diào)，可能影響鐵的儲存和解毒［110 ］。在小麥中共鑒定出58個TaZIP基因，在ZRT1/ZRT2雙缺失的酵母突變體中，TaZIP3、TaZIP6、TaZIP7、TaZIP9和TaZIP13能夠互補恢復(fù)小麥植株轉(zhuǎn)運及吸收鋅的能力［111 ］。大麥中ZIP家族中包含13個成員，HvIRT1基因受缺鐵和缺錳誘導(dǎo)［112 ］。HvZIP7只與植物鋅吸收轉(zhuǎn)運有關(guān)，與其他元素?zé)o關(guān)［113 ］。HvZIP3、HvZIP5、HvZIP8都是鋅轉(zhuǎn)運體并且調(diào)節(jié)大麥根部鋅的平衡［114 ］。此外，在小麥中肌醇五磷酸激酶下調(diào)（IPK1）可以使谷粒中游離磷酸鹽增加，同時鐵和鋅含量顯著增加［115 ］。水稻的凱氏帶膜結(jié)構(gòu)域基因OsCASP1突變體導(dǎo)致水稻植株多種元素含量發(fā)生變化，包括鈣、磷含量的顯著增加和鐵、錳、鋅含量的降低［116 ］。對于鈣離子含量的研究，目前在小麥中僅限于初步QTL定位水平，尚不清楚調(diào)控其含量的基因是什么［117 ］。黃色條紋蛋白（Yellow stripe-like protein， YSL）是在植物中存在較多的轉(zhuǎn)運蛋白，主要參與植物鐵、鋅、銅和錳等金屬離子的轉(zhuǎn)運，最初在玉米中發(fā)現(xiàn)的基因ZmYS1，在缺鐵條件下，其在根部和地上部表達上調(diào)［118 ］。在水稻中，OsYSL2可轉(zhuǎn)運Fe2+-NA和Mn2+-NA螯合物［119 ］，OsYSL6可轉(zhuǎn)運Mn-NA螯合物［120 ］，OsYSL15可轉(zhuǎn)運Fe3+-DMA和Fe2+-NA螯合物，OsYSL15的過量表達可使葉及種子中的鐵含量升高［121 ］。OsYSL16可以轉(zhuǎn)運Cu-NA，對水稻體內(nèi)銅的分布有重要影響［122 ］。在大麥中，Murata等［123 ］通過酵母互補實驗證明HvYS1具有轉(zhuǎn)運Fe3+-MA的功能。Araki等［124 ］發(fā)現(xiàn)HvYSL2可轉(zhuǎn)運Fe3+-PS，Mn2+-PS，Zn2+-PS，Cu2+-PS螯合物，因此預(yù)測此基因可能對大麥體內(nèi)金屬離子的運輸有重要作用。

5? ?結(jié)語

高產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)是育種永恒的目標(biāo)。在當(dāng)前消費升級的形勢下，人們對健康、優(yōu)質(zhì)糧食的需求逐漸增加?！吨袊用裆攀持改稀方ㄗh人們?nèi)粘Ｒ怨任餅橹饕嬍?，研究認(rèn)為在“全谷物”中富含蛋白質(zhì)、纖維素、B族維生素、硒、鋅、鎂、碳水化合物、礦物質(zhì)、抗氧化劑、植物化學(xué)素等八大類對人體健康有益的健康因子或功能因子［125 ］。歐盟及美國認(rèn)定的包括小麥、玉米、大麥、燕麥、水稻、高粱等都是優(yōu)質(zhì)的全谷物，其食品是當(dāng)今世界公認(rèn)的能夠有效防止慢性病的健康食品［126 ］。淀粉、脂肪、蛋白質(zhì)、維生素和無機鹽作為谷物的主要營養(yǎng)素，其含量是培育健康谷物的關(guān)鍵。小麥、大麥、燕麥、水稻、玉米等禾谷類作物籽實所含的各類營養(yǎng)物質(zhì)因受物種、品種、生長條件、加工方法、遺傳因素等方面的影響，其淀粉、蛋白質(zhì)、脂肪等營養(yǎng)素含量有較大差異，不同物種遺傳背景的差異是導(dǎo)致不同禾谷類籽實營養(yǎng)物質(zhì)差異的根本原因，而在進化過程中基因突變的平行性又是導(dǎo)致禾谷類籽實中相同營養(yǎng)元素被同類基因編碼調(diào)控的直接原因。本文分析總結(jié)了影響禾谷類籽實營養(yǎng)素的相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子和基因，其可直接影響谷物營養(yǎng)物質(zhì)的含量，從而影響谷物品質(zhì)，這些發(fā)現(xiàn)均為谷物品質(zhì)改良育種提供了更為直接的理論依據(jù)。

參考文獻：

［1］ 汪嘉穎，劉? ?嘉，雷? ?琳，等.? 干熱處理改性谷物淀粉的研究進展［J］.? 食品與發(fā)酵業(yè)，2023，49（14）：302-310；320.

［2］ ANDERSON G H， CHO C E， AKHAVAN T， et al.? Relation between estimates of cornstarch digestibility by the Englyst in vitro method and glycemic response， subjective appetite， and short-term food intake in young men［J］. Am J Clin Nutr， 2010， 91（4）： 932-939.

［3］ 郭新穎.? 利用CRISPR/Cas9技術(shù)編輯Wx基因5'UTR區(qū)降低水稻直鏈淀粉含量［D］.? 南寧：廣西大學(xué)，2022.

［4］ 王曉瓊，陳? ?麗，向娜娜，等.? 基于近紅外光譜分析技術(shù)測定小麥淀粉的含量［J］.? 糧食與飼料工業(yè)，2021（6）：58-60.

［5］ 宋志偉.? 不同類型玉米淀粉合成相關(guān)基因表達、淀粉顆粒結(jié)構(gòu)及遺傳互作的分析［D］.? 楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2020.

［6］ 任長忠，閆金婷，董? ?銳，等.? 燕麥營養(yǎng)成分、功能特性及其產(chǎn)品的研究進展［J］.? 食品工業(yè)科技，2022，

43（12）：438-446.

［7］ 巫小建，曾凡榮，岳文浩，等.? 大麥籽?？偟矸酆拷t外快速無損檢測模型的構(gòu)建［J］.? 浙江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2021，62（1）：40-41；45

［8］ 張英虎，沈會權(quán)，喬海龍，等.? 大麥種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀鑒定及其利用［J］.? 大麥與谷類科學(xué)，2018，35（4）：58-59.

［9］ 鄒弈星，潘志芬，鄧光兵，等.? 谷物籽粒淀粉研究進展［J］.? 西北植物學(xué)報，2007（10）：2128-2139.

［10］ BLENNOW A， JENSEN S L， SHAIK S S， et al.? Future cereal starch bioengineering： cereal ancestors encounter gene technology and designer enzymes［J］.? Cereal Chemistry， 2013， 90（4）： 274-287.

［11］ LI Q， PAN Z， LIU J， et al.? A mutation in Waxy gene affects amylose content， starch granules and kernel characteristics of barley（Hordeum vulgare）［J］.? Plant Breed， 2019， 138（5）： 513-523.

［12］ MORELL M K， KOSAR-HASHEMI B， CMIEL M， et al. Barley sex6 mutants lack starch synthase IIa activity and contain a starch with novel properties［J］.? Plant J， 2003， 34（2）： 173-185.

［13］ SATOH H， NISHI A， YAMASHITA K， et al.? Starch-branching enzyme I-deficient mutation specifically affects the structure and properties of starch in rice endosperm［J］.? Plant Physiol.， 2003， 133： 1111-1121.

［14］ NAKAMURA Y.? Some properties of starch debranching enzymes and their possible role in amylopectin biosynthesis［J］.? Plant Sci， 1996， 121： 1-18.

［15］ LI R， TAN Y， ZHANG H.? Regulators of Starch Biosynthesis in cereal crops［J］.? Molecules， 2021， 26（23）： 7092.

［16］ 劉雨霏，羅慧琳，陳? ?響.? 高直鏈淀粉的生物合成和應(yīng)用研究進展［J］.? 化學(xué)與生物工程，2023，40（2）：1-8；15

［17］ LOHMER S， MADDALONI M， MOTTO M， et al.? The maize regulatory locus Opaque-2 encodes a DNA-binding protein which activates the transcription of the b-32 gene［J］.? EMBO J， 1991， 10： 617-624.

［18］ IZAWA T， FOSTER R， NAKAJIMA M， et al.? The rice bZIP transcriptional activator RITA-1 is highly expressed during seed development［J］.? Plant Cell， 1994， 6（9）： 1277-1287.

［19］ KUMAR P， MISHRA A， SHARMA H， et al.? Pivotal role of bZIPs in amylose biosynthesis by genome survey and transcriptome analysis in wheat（Triticum aestivum L.） mutants［J］.? Sci Rep， 2018， 8（1）：17240.

［20］ SONG Y， LUO G， SHEN L， et al.? TubZIP28， a novel bZIP family transcription factor from Triticum urartu， and TabZIP28， its homologue from Triticum aestivum， enhance starch synthesis in wheat［J］.? New Phytol， 2020， 226（5）： 1384-1398.

［21］ VICENTE-CARBAJOSA J， ONATE L， LARA P， et al. Barley BLZ1： a bZIP transcriptional activator that interacts with endosperm-specific gene promoters［J］.? Plant J， 1998， 13（5）： 629-640.

［22］ ZHANG Z， ZHENG X， YANG J， et al.? Maize endosperm-specific transcription factors O2 and PBF network the regulation of protein and starch synthesis［J］. Proc Natl Acad Sci U S A， 2016， 113（39）： 10842-10847.

［23］ ONODERA Y， SUZUKI A， WU C Y， et al.? A rice functional transcriptional activator， RISBZ1， responsible for endosperm-specific expression of storage protein genes through GCN4 motif［J］.? J Biol Chem， 2001， 276（17）： 14139-14152.

［24］ KIM J S， CHAE S， JUN K M， et al. Genome-wide identification of grain filling genes regulated by the OsSMF1 transcription factor in rice［J］.? Rice， 2017， 10（1）： 16.

［25］ YAMAMOTO M P，? ONODERA Y， TOUNO S M， et al. Synergism between RPBF Dof and RISBZ1 bZIP activators in the regulation of rice seed expression genes［J］.? Plant Physiol， 2006， 141（4）： 1694-1707.

［26］ GUO D， HOU Q， ZHANG R， et al.? Over-expressingTaSPA-BReduces prolamin and starch accumulation in wheat（Triticum aestivum L.） Grains［J］.? Int J Mol Sci， 2020， 21（9）： 3257.

［27］ORMAN-LIGEZA B， BORRILL P， CHIA T， et al. LYS3encodes a prolamin-box-binding transcription factor that controls embryo growth in barley and wheat［J］. J Cereal Sci， 2020， 93： 102965.

［28］ CHEN J， YI Q， CAO Y， et al.? ZmbZIP91 regulates expression of starch synthesis-related genes by binding to ACTCAT elements in their promoters［J］.? J Exp Bot，2016， 67（5）：1327-1338.

［29］ ZHONG X， FENG X， LI Y， et al.? Genome-wide identification of bZIP transcription factor genes related to starch synthesis in barley（Hordeum vulgare L.）［J］.? Genome， 2021， 64（12）：1067-1080.

［30］ XIAO Q， WANG Y， LI H， et al.? Transcription factor ZmNAC126 plays an important role in transcriptional regulation of maize starch synthesis-related genes［J］.Crop J， 2020， 9（1）： 192-203.

［31］ ZHANG Z， DONG J， JI C， et al.? NAC-type transcription factors regulate accumulation of starch and protein in maize seeds［J］.? Proc Natl Acad Sci U S A， 2019， 116（23）：11223-11228.

［32］ WANG J， CHEN Z， ZHANG Q， et al.? The NAC transcription factors OsNAC20 and OsNAC26 regulate starch and storage protein synthesis［J］.? Plant Physiol， 2020， 184（4）： 1775-1791.

［33］ FANG Y， YOU J， XIE K， et al.? Systematic sequence analysis and identification of tissue-specific or stress-responsive genes of NAC transcription factor family in rice［J］.? Mol Genet Genomics， 2008， 280（6）： 547-563.

［34］ GAO Y， AN K， GUO W， et al.? The endosperm-specific transcription factor TaNAC019 regulates glutenin and starch accumulation and its elite allele improves wheat grain quality［J］.? Plant Cell， 2021， 33（3）：603-622.

［35］ XIAO Q， WANG Y， DU J， et al.? ZmMYB14 is an important transcription factor involved in the regulation of the activity of the ZmBT1 promoter in starch biosynthesis in maize［J］.? FEBS J， 2017， 284（18）： 3079-3099.

［36］ HU Y， LI Y， WENG J， et al.? Coordinated regulation of starch synthesis in maize endosperm by microRNAs and DNA methylation［J］.? Plant J， 2021， 105（1）： 108-123.

［37］ SUN C， PALMQVIST S， OLSSON H， et al.? A novel WRKY transcription factor， SUSIBA2， participates in sugar signaling in barley by binding to the sugar-responsive elements of the iso1 promoter［J］.? Plant Cell， 2003， 15（9）： 2076-2092.

［38］ SUN C，? HOGLUND A S， OLSSON H， et al.? Antisense oligodeoxynucleotide inhibition as a potent strategy in plant biology： identification of SUSIBA2 as a transcriptional activator in plant sugar signalling［J］.? Plant J，? 2005， 44（1）： 128-138.

［39］ SU J， HU C， YAN X， et al.? Expression of barley SUSIBA2 transcription factor yields high-starch low-methane rice［J］.? Nature， 2015， 523（7562）： 602-606.

［40］ 田? ?爽，王曉萍.? 水稻蛋白質(zhì)的研究進展［J］.? 哈爾濱師范大學(xué)自然科學(xué)學(xué)報，2015，30（5）：91-95.

［41］ PAYNE P I， CORFIELD K G. Subunit composition of wheat glutenin proteins，? isolated by gel filtration in a dissociating medium［J］.? Planta， 1979， 145（1）： 83-88.

［42］ 胡新中，任長忠.? 燕麥加工與功能［M］.? 北京：科學(xué)出版社，2016.

［43］ 溫明星，李東升，陳? ?琛，等.? 2008 — 2018年長江中下游小麥區(qū)試品系品質(zhì)分析［J］.? 中國農(nóng)學(xué)通報，2020，

36（18）：10-15.

［44］ 路? ?凱，趙慶勇，周麗慧，等.? 稻米蛋白質(zhì)含量與食味品質(zhì)的關(guān)系及其影響因素研究進展［J］.? 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報，2020，36（5）：1305-1311.

［45］ RAMCHANDRAN D， HOJILLA-EVANGELISTA M P，? MOOSE S P， et al. Changes in corn protein content during storage and their relationship with dry grind ethanol production［J］.? J Am Oil Chem Soc， 2018， 95： 923-932.

［46］ 陳文若，綦文濤，贠婷婷，等.? 不同品種皮大麥與裸大麥的營養(yǎng)與功能活性成分差異比較及相關(guān)性分析［J］.? 中國糧油學(xué)報，2017，32（8）：39-45；70.

［47］ 程西永，吳少輝，李海霞，等.? 小麥高、低分子量麥谷蛋白亞基對品質(zhì)性狀的影響［J］.? 麥類作物學(xué)報，2014，34（4）：482-488.

［48］ DEUTSCHER D.? The current status of breeding for protein quality in corn［J］.? Adv Exp Med Biol， 1978， 105： 281-300.

［49］ 徐慶國，童? ?浩，胡晉豪，等.? 稻米蛋白組分含量的品種差異及其與米質(zhì)的關(guān)系［J］.? 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2015，41（1）：7-11；41.

［50］ LEE S， PARK J， LEE J， et al.? OsASN1 overexpression in rice increases grain protein content and yield under nitrogen-limiting conditions［J］.? Plant Cell Physiol， 2020，

61（7）： 1309-1320.

［51］ PENG B， KONG H， LI Y， et al.? OsAAP6 functions as an important regulator of grain protein content and nutritional quality in rice［J］.? Nat Commun， 2014， 5： 4847.

［52］ YANG Y， GUO M， SUN S， et al.? Natural variation of OsGluA2 is involved in grain protein content regulation in rice［J］.? Nat Commun， 2019， 10（1）： 1949.

［53］ 李衛(wèi)華，曹連莆，艾尼瓦爾，等.? 不同蛋白含量小麥品種籽粒蛋白質(zhì)及其組分含量的配合力和雜種優(yōu)勢研究［J］.? 作物學(xué)報，2001（6）：1007-1012.

［54］ 王敬敬.? 高分子量麥谷蛋白亞基N-末端結(jié)構(gòu)域?qū)γ娣奂庸て焚|(zhì)的貢獻及作用機制［D］.? 廣東：華南理工大學(xué)，2018.

［55］ SHEWRY P R， HALFORD N G.? Cereal seed storage proteins： structures， properties and role in grain utilization［J］.? J Exp Bot， 2002， 53（370）： 947-958.

［56］ NAKAMURA H.? Identification of alleles for complex gene loci Glu-A1， Glu-B1， and Glu-D1， which code for high molecular weight subunits of glutenin in Japanese hexaploid wheat varieties［J］.? J Agric Food Chem， 1999， 47（12）： 5273-5277.

［57］ WAINES J G， PAYNE P I.? Electrophoretic analysis of the high-molecular-weight glutenin subunits of Triticum monococcum， T. urartu， and the A genome of bread wheat（T. aestivum）［J］.? Theor Appl Genet， 1987， 74（1）： 71-76.

［58］ UAUY C， DISTELFELD A， FAHIMA T， et al.? A NAC Gene regulating senescence improves grain protein， zinc， and iron content in wheat［J］.? Science， 2006， 314（5803）： 1298-1301.

［59］ JIN X， FENG B， XU Z， et al.? TaAAP6-3B， a regulator of grain protein content selected during wheat improvement［J］.? BMC Plant Biol， 2018， 18（1）：71.

［60］ CHEN J， ZENG B， ZHANG M， et al.? Dynamic transcriptome landscape of maize embryo and endosperm development［J］.? Plant Physiol， 2014， 166（1）：252-264.

［61］ WANG G， SUN X， WANG G， et al.? Opaque7 encodes an acyl-activating enzyme-like protein that affects storage protein synthesis in maize endosperm［J］.? Genetics， 2011， 189（4）：1281-1295.

［62］ HUANG Y， WANG H， ZHU Y， et al.? THP9 enhances seed protein content and nitrogen-use efficiency in maize［J］.? Nature， 2022， 612（7939）： 292-300.

［63］ CANCI P C， NDUULU L M， DILL-MACKY R， et al. Genetic relationship between kernel discoloration and grain protein concentration in barley［J］.? Crop Science， 2003， 43（5）： 1671-1679.

［64］ CAI S， YU G， CHEN X， et al.? Grain protein content variation and its association analysis in barley［J］. BMC Plant Biol， 2013， 13： 35.

［65］ 宋永令，穆? ?垚，王若蘭，等.? 小麥脂肪及相關(guān)酶應(yīng)用研究進展［J］.? 糧食與油脂，2014，27（3）：1-3.

［66］ 薛峰英.? 水稻糙米蛋白質(zhì)及脂肪含量相關(guān)QTLs的分析和定位［D］.? 雅安：四川農(nóng)業(yè)大學(xué)，2020.

［67］ 吳? ?焱，袁嘉琦，張? ?超，等.? 稻米脂肪與品質(zhì)的關(guān)系及其調(diào)控［J］.? 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報，2020，36（3）：769-776.

［68］ 李凌雨，閆彩清，王學(xué)雄，等.? 玉米雜交種間蛋白質(zhì)、脂肪、賴氨酸含量變異分析［J］.? 山西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2003（4）：18-20.

［69］ 黃? ?勇.? 高油玉米品質(zhì)形成及調(diào)控技術(shù)研究［D］.? 鄭州：河南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2006.

［70］ 包海柱，張鳳英，徐壽軍，等.? 啤酒大麥籽粒品質(zhì)性狀胚、胚乳、細(xì)胞質(zhì)和母體遺傳效應(yīng)分析［J］.? 中國糧油學(xué)報，2018，33（6）：22-26.

［71］ 劉保國，成? ?萍，盧季昌，等.? 水稻籽粒脂肪及脂肪酸組分的分析［J］.? 西南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，1992（3）：275-277.

［72］ 周明全，章志宏，趙? ?敏，等.? 水稻株高構(gòu)成因素的QTL剖析［J］.? 武漢植物學(xué)研究，2003（1）：22-26.

［73］ LIU H L， YIN Z J， XIAO L， et al.? Identification and evaluation of ω-3 fatty acid desaturase genes for hyperfortifying α-linolenic acid in transgenic rice seed［J］.? J Exp Bot， 2012， 63（8）： 3279-3287.

［74］ TIWARI G J， LIU Q， SHRESHTHA P， et al.? RNAi-mediated down-regulation of the expression of OsFAD2-1： effect on lipid accumulation and expression of lipid biosynthetic genes in the rice grain［J］.? BMC Plant Biol， 2016， 16（1）： 189.

［75］ ZHOU H， XIA D， ZHAO D， et al.? The origin of Wxlaprovides new insights into the improvement of grain quality in rice［J］.? J Integr Plant Biol， 2021， 63（5）： 878-888.

［76］ XIA D， ZHOU H， WANG Y， et al.? qFC6， a major gene for crude fat content and quality in rice［J］.? Theor Appl Genet， 2022， 135（8）：2675-2685.

［77］ 趙九永，陸啟玉，孫? ?輝.? 小麥脂類研究進展［J］.? 糧油食品科技，2010，18（1）：1-4；16.

［78］ HERNANDEZ-LUCAS C， CALEYA R F， CARBONERO P， et al.? Control of galactosyl diglycerides in wheat endosperm by group 5 chromosomes［J］.? Genetics， 1977， 85（3）： 521-527.

［79］ SUMNER R J.? Lipoid oxidase studies a method for the determination of lipoxidase activity［J］.? Industrial & Engineering Chemistry Analytical Edition， 1943， 15（1）： 14-15.

［80］ NACHIT M， ELOUAFI I， PAGNOTTA A， et al.? Molecular linkage map for an intraspecific recombinant inbred population of durum wheat （Triticum turgidum L. var. durum）［J］.? Tag Theoretical & Applied Genetics， 2001， 102： 177-186.

［81］ CARRERA A， ECHENIQUE V， ZHANG W， et al.? A deletion at the Lpx-B1 locus is associated with low lipoxygenase activity and improved pasta color in durum wheat （Triticum turgidum ssp. durum）［J］.? Journal of Cereal Science， 2007， 45（1）： 67-77.

［82］ VERLOTTA A， DE SIMONE V， MASTRANGELO A M， et al.? Insight into durum wheat Lpx-B1： a small gene family coding for the lipoxygenase responsible for carotenoid bleaching in mature grains［J］.? BMC Plant Biol， 2010， 10： 263.

［83］ FENGB， DONG Z Y， XUZ B， et al.? Molecular analysis of lipoxygenase（LOX） genes in common wheat and phylogenetic investigation of LOX proteins from model and crop plants［J］.? Journal of Cereal Science.， 2010， 52（2）： 387-394.

［84］ FENGB， DONG Z Y， XUZ B， et al.? Molecular characterization of a novel type of lipoxygenase（LOX） gene from common wheat（Triticum aestivum L.）［J］.? Molecular Breeding， 2012， 30： 113-124.

［85］ GENG H W.? Development of functional markers for a lipoxygenase gene TaLox-B1 on chromosome 4BS in common wheat［J］.? Crop Science， 2012， 52（2）： 568-576.

［86］ INGRID GARBUS.? Identification， mapping and evolutionary course of wheat lipoxygenase-1 genes located on the A genome［J］.? Journal of Cereal Science， 2013， 8（2）：298-304.

［87］ DUDIEY J W.? Seventy generations of selection for oil and protein concentration in the maize kernel［J］.? Maydica，1974， 37（8）： 79-110.

［88］ ZHENG P， ALLEN W B， ROESLER K， et al.? A phenylalanine in DGAT is a key determinant of oil content and composition in maize［J］.? Nat Genet， 2008， 40（3）：367-372.

［89］ LI H， PENG Z， YANG X， et al.? Genome-wide association study dissects the genetic architecture of oil biosynthesis in maize kernels［J］.? Nat Genet， 2013， 45（1）： 43-50.

［90］ SHEN B， ALLEN W B， ZHENG P， et al.? Expression of ZmLEC1 and ZmWRI1 increases seed oil production in maize［J］.? Plant Physiol， 2010， 153（3）： 980-987.

［91］ POUVREAU B， BAUD S， VERNOUD V， et al.? Duplicate maize Wrinkled1 transcription factors activate target genes involved in seed oil biosynthesis［J］.? Plant Physiol， 2011， 156（2）： 674-686.

［92］ POURCEL LUCILLE， MOULIN MICHAEL， FITZPTRICK TERESA B.? Examining strategies to facilitate vitamin B1 biofortification of plants by genetic engineering［J］.? Frontiers in plant science， 2013， 4（4）.

［93］ DONG W， THOMAS N， RONALD P C， et al.? Overexpression of thiamin biosynthesis genes in rice increases leaf and unpolished grain thiamin content but not resistance to Xanthomonas oryzae pv. oryzae［J］.? Front Plant Sci， 2016， 7： 616.

［94］ LIU H， LU C， LI Y， et al.? The bacterial effector AvrRxo1 inhibits vitamin B6 biosynthesis to promote infection in rice［J］.? Plant Commun， 2022， 3（3）： 100324.

［95］ SERGEI S， VEERLE B D， MAARTEN V， et al.? Folate fortification of rice by metabolic engineering［J］.? Nature biotechnology， 2007， 25（11）.

［96］ DONG W， CHENG Z J， LEI C L， et al.? Overexpression of folate biosynthesis genes in rice（Oryza sativa L.） and evaluation of their impact on seed folate content［J］.? Plant Foods Hum Nutr， 2014， 69（4）： 379-385.

［97］ LIANG Q， WANG K， LIU X， et al.? Improved folate accumulation in genetically modified maize and wheat［J］.? J Exp Bot， 2019， 70（5）：1539-1551.

［98］ BELANGER F C， LEUSTEK T， CHU B， et al.? Evidence for the thiamine biosynthetic pathway in higher-plant plastids and its developmental regulation［J］.? Plant Mol Biol， 1995， 29（4）：809-821.

［99］ 柴玉瓊.? 利用維生素E生物合成相關(guān)基因調(diào)控大麥生育酚含量及其組成［D］.? 杭州：浙江大學(xué)，2015.

［100］ GUTIERREZ-GONZALEZ J J， GARVIN D F. Subgenome-specific assembly of vitamin E biosynthesisgenes and expression patterns during seed development provide insight into the evolution of oat genome［J］.? Plant Biotechnol J， 2016， 14（11）：2147-2157.

［101］ LEE S， AN G.? Over-expression of OsIRT1 leads to increased iron and zinc accumulations in rice［J］.? Plant Cell Environ， 2009， 32（4）： 408-416.

［102］ LIU X S， FENG S J， ZHANG B Q， et al.? OsZIP1 functions as a metal efflux transporter limiting excess zinc， copper and cadmium accumulation in rice［J］.? BMC Plant Biol， 2019， 19（1）： 283.

［103］ SASALI A， YAMAJI N， MITANI-UENO N， et al.? A node-localized transporter OsZIP3 isresponsible for the preferential distribution of Zn to developing tissues in rice［J］.? Plant J， 2015， 84（2）： 374-384.

［104］ ISHIMARU Y， MASUDA H， SUZUKI M， et al.? Overexpression of the OsZIP4 zinc transporter confers disarrangement of zinc distribution in rice plants［J］.? J Exp Bot， 2007， 58（11）：2909-2915.

［105］ LEE S， JEONG H J， KIM S A， et al. OsZIP5 is a plasma membrane zinc transporter in rice［J］.? Plant Mol Biol， 2010，? 73（4-5）： 507-517.

［106］ TAN L， ZHU Y， FAN T， et al.? OsZIP7 functions in xylem loading in roots and inter-vascular transfer in nodes to deliver Zn/Cd to grain in rice［J］.? Biochem Biophys Res Commun， 2019， 512（1）： 112-118.

［107］ YANG X， HUANG J， JIANG Y， et al.? Cloning and functional identification of two members of the ZIP（Zrt， Irt-like protein） gene family in rice（Oryza sativa L.）［J］.? Mol Biol Rep， 2009， 36（2）： 281-287.

［108］ KAVITHA P G， SAMKURUVILL M K， MATHEW. Functional characterization of a transition metal ion transporter， OsZIP6 from rice（Oryza sativa L.）［J］. Plant Physiol Biochem， 2015， 97： 165-174.

［109］ 蒲? ?琦.? 玉米鋅鐵轉(zhuǎn)運蛋白ZmZIP4基因的玉米轉(zhuǎn)化及功能驗證［D］.? 保定：河北農(nóng)業(yè)大學(xué)，2012.

［110］ 李雨彤.? 水稻鋅鐵轉(zhuǎn)運蛋白家族基因OsZIP9的功能研究［D］.? 武漢：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)，2021.

［111］ 范勝男.? TaZip7基因等位變異的鑒定與表達特性分析［D］.? 呼和浩特：內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)，2021.

［112］ PEDAS P， YTTING C K， FUGLSANG A T， et al.? Manganese efficiency in barley： identification and characterization of the metal ion transporter HvIRT1［J］.? Plant Physiol， 2008，? 148（1）：455-466.

［113］ TIONG J， MCDONALD G K， GENC Y， et al.? HvZIP7 mediates zinc accumulation in barley（Hordeum vulgare） at moderately high zinc supply［J］.? New Phytol，2014， 201（1）： 131-143.

［114］ PEDAS P， SCHJOERRING J K， HUSTED S.? Identification and characterization of zinc-starvation-induced ZIP transporters from barley roots［J］.? Plant Physiol Biochem， 2009， 47（5）： 377-383.

［115］ AGGARWAL S， KUMAR A， BHATI K K， et al.? RNAi-mediated downregulation of inositol pentakisphosphate kinase（IPK1） in wheat grains decreases phytic acid levels and increases Fe and Zn accumulation［J］.? Front Plant Sci， 2018， 9： 1664-462X.

［116］ 王志剛.? OsCASP1在水稻根內(nèi)皮層凱氏帶形成和礦質(zhì)元素吸收中的作用機理［D］.? 南寧：廣西大學(xué)，2022.

［117］ 劉玉秀，黃淑華，王景琳，等.? 小麥籽粒鈣元素含量的研究進展［J］.? 作物學(xué)報，2021，47（2）：187-196.

［118］ UENO D， YAMAJI N， MA J F， Further characterization of ferric-phytosiderophore transporters ZmYS1 and HvYS1 in maize and barley［J］.? J Exp Bot， 2009， 60（12）： 3513-3520.

［119］ ISHIMARU Y， MASUDA H， BASHIR K， et al.? Rice metal-nicotianamine transporter， OsYSL2， is required for the long-distance transport of iron and manganese［J］.? Plant J， 2010， 62（3）： 379-390.

［120］ SASAKI A， YAMAJI N， XIA J， et al.? OsYSL6 is involved in the detoxification of excess manganese in rice［J］.? Plant Physiol， 2011， 157（4）：1832-1840.

［121］ LEE S， CHIECKO J C， KIM S A， et al.? Disruption of OsYSL15 leads to iron inefficiency in rice plants［J］.? Plant Physiol， 2009， 150（2）： 786-800.

［122］ ZHENG L， YAMAJI N， YOKOSHO K， et al.? YSL16 is a phloem-localized transporter of the copper-nicotianamine complex that is responsible for copper distribution in rice［J］.? Plant Cell， 2012， 24（9）： 3767-3782.

［123］ MURATA Y， MA J F， YAMAJI N， et al.? A specific transporter for iron（III）-phytosiderophore in barley roots［J］.? Plant J. 2006; 46（4）：563-572.

［124］ ARAKI R， MURATA J， MURATA Y.? A novel barley yellow stripe 1-like transporter（HvYSL2） localized to the root endodermis transports metal-phytosiderophore complexes［J］.? Plant Cell Physiol， 2011， 52（11）： 1931-1940.

［125］ 姚惠源.? 全谷物健康食品發(fā)展趨勢［J］.? 糧食與食品工業(yè)，2012，19（1）：1-3.

［126］ 姚惠源.? 全谷物食品的營養(yǎng)與健康特約專欄介紹［J］.? 糧油食品科技，2022，30（2）：7-10.