仲 義, 欒天宇, 蔡鑫茹, 劉 俊, 吳鳳新, 夏遠峰, 焦仁海

(吉林省農業(yè)科學院, 吉林 公主嶺 136100)

雜種優(yōu)勢強弱的主要限制因素是配合力[1-3],在玉米育種中,只有選育出高配合力自交系,才可能組配出強優(yōu)勢雜交組合[4]。玉米育種的關鍵在于選擇自交系,在配制雜交組合中,自交系的配合力是核心。不同數量性狀的配合力效應值不同,相同數量性狀不同自交系材料間配合力效應值相差較遠,同一自交系不同數量性狀間配合力效應也不同。配合力是雜交組配中很重要的一個指標,反映出各性狀間配合能力,研究親本的配合力,根據自交系的配合力優(yōu)劣,對強優(yōu)勢雜交組合的選配具有非常重要的作用。研究不同數量性狀遺傳力的大小,由遺傳力的多少對田間的表型性狀的選擇提供數據支持,同時也為育種方案的制定提供依據。

1 材料與方法

1.1 材 料

吉林省農業(yè)科學院以PH6WC×(604×M247)為基礎材料,選取性狀差異較大的6個母本類自交系L2170、L2177、L2178、L2188、L2202、L2210作被測系,以父本類自交系吉D43076、D17、RP06、甸49作測交系。

1.2 田間設計

2021年按增廣NCII[5]不完全雙列雜交試驗設計方法配制24個雜交組合,即M=p×q=24份供試材料,并自交保留親本。2022年將24個組合按隨機區(qū)組設計播種于吉林省農業(yè)科學院試驗地,小區(qū)設置3次重復,4行區(qū),行長4 m,壟距0.625 m,密度60 000株/hm2,田間管理與生產田相同。

1.3 農藝性狀的測定

田間考查數據有:株高、穗位高、莖稈穿刺強度和莖稈直徑。每重復測量10株,取平均值;室內考查數據有:穗長、穗粗、粒長、穗行數、行粒數、禿尖長、含水量、容重和小區(qū)產量。穗長、穗粗、粒長、穗行數、行粒數、禿尖長是取10個有代表性的果穗性狀進行測定,含水量和容重用谷物分析儀進行測定,小區(qū)產量用測產系統(tǒng)測量,最后折算成14%含水量的標準產量。

1.4 試驗統(tǒng)計分析方法

采用Excel2010軟件進行數據整理,DPS9.5軟件進行方差分析、配合力效應分析及相關性分析。

一般配合力效應:

特殊配合力效應:

總配合力=一般配合力效應+特殊配合力效應;

2 結果與分析

2.1 植株農藝性狀的方差分析

對植株4個農藝性狀進行方差分析,結果(表1)表明,株高、穗位高、莖稈穿刺強度在區(qū)組間均達到顯著或極顯著水平,只有莖稈直徑未達到顯著水平。父母本的一般配合力基因型方差和雜交組合的特殊配合力基因型方差分析結果表明,4個父本系一般配合力基因型方差中,只有莖稈直徑未達到顯著水平,其余3個性狀均達到極顯著水平;6個母本系一般配合力基因型方差中,株高和莖稈穿刺強度達極顯著水平,穗位高和莖稈直徑未達到顯著水平。雜交組合特殊配合力基因型方差中,只有穗位高達顯著水平,其余3個性狀均未達顯著水平。

表1 植株農藝性狀方差分析Table 1 Variance analysis of plant agronomic traits

2.2 產量和果穗性狀的方差分析

對10個產量和果穗性狀進行方差分析,結果(表2)表明,在組合間所有性狀均達到顯著或極顯著水平,其中產量、穗長、禿尖長和穗行數達極顯著水平。父母本和雜交組合的配合力分析結果表明,4個父本系一般配合力基因型方差中,產量、穗長、禿尖長、穗行數、行粒數、容重均達到顯著或極顯著水平,穗粗、粒長和含水量未達顯著水平。6個母本系一般配合力基因型方差中,產量、穗長、穗粗、禿尖長、穗行數、行粒數、容重均達到顯著或極顯著水平,粒長、含水量未達到顯著水平。雜交組合的特殊配合力基因型方差中,只有禿尖長、穗行數達顯著或極顯著水平,其余性狀均未達到顯著水平。

表2 產量和果穗性狀的方差分析Table 2 Variance analysis of yield and panicle traits

2.3 6個玉米自交系主要數量性狀的一般配合力分析

對6個改良PH6WC母本系的一般配合力進行了分析,結果(表3)表明,自交系L2177在4個性狀上全部為正值,這充分說明,L2177在改良株高、穗位高,提高莖稈穿刺強度、增加莖稈直徑,具有明顯的正向效應,在育種中可用于目標性狀的改良;而自交系L2210在4個性狀上全部為負值,可用于降低株高、穗位高性狀的改良;自交系L2170在株高、穗位高性狀上為負值,在莖稈穿刺強度與莖稈直徑上為正值,可用于降低株高、穗位高,提高莖稈穿刺強度、增加莖稈直徑,可用于抗倒宜機收性狀的改良;自交系L2178在株高、莖稈穿刺強度和莖稈直徑上一般配合力效應值為負值,在穗位高上一般配合力效應值為正值;自交系L2188和L2202均有3個性狀一般配合力效應值為正值,只有一個性狀一般配合力效應值為負值,正向效應明顯大于負向效應。綜上可知,自交系L2170能降低株高、穗位高,提高莖稈穿刺強度、增加莖稈直徑,自交系L2188能降低穗位高,提高莖稈穿刺強度、增加莖稈直徑,這兩個自交系在育種中利用潛力很大。

表3 6個母本系的植株農藝性狀一般配合力效應值Table 3 The GCA of 6 female lines for plant agronomic traits

由表4可以看出,自交系L2170在9個性狀的一般配合力值中,僅在粒長、穗行數和容重上一般配合力值為正,其余性狀一般配合力值均為負;自交系L2177在產量、穗粗、穗行數、行粒數、容重上一般配合力值為正,其余性狀一般配合力值為負;自交系L2178在穗粗、穗行數、行粒數、含水量性狀上表現為正向效應,其余性狀均表現為負向效應;自交系L2188所有性狀的一般配合力值均為正值;自交系L2202的一般配合力值在穗長、穗粗、禿尖長、穗行數、行粒數上數值為負,其余所有性狀的一般配合力值均為正值;自交系L2210產量的一般配合力值最小,為-12.31,只有禿尖長和粒長表現為正向效應。綜上可知,自交系L2177和L2188表現明顯增產,增加穗行數和行粒數;L2170、L2178、L2210表現相反。

表4 6個母本系的產量和果穗性狀一般配合力效應值Table 4 The GCA of 6 female lines for panicle traits and yield

根據親本一般配合力統(tǒng)計值,在突出某一性狀育種和性狀改良時,選擇上述目標性狀一般配合力高的自交系作為親本,后代目標性狀容易出現,有利于選擇。

2.4 6個玉米自交系主要數量性狀的特殊配合力分析

通過表5可以看出,產量性狀特殊配合力效應值存在差異,變化幅度為-0.83～4.7。在24個組合中,特殊配合力效應值為正的組合19個,占全部組合的79.17%,組合L2202×吉D43076效應值最高,其次為L2202×RP06,其值分別為4.7和3.39,而L2202的一般配合力效應值僅為1.68,說明特殊配合力大小是由雙親共同決定的,一般配合力高的親本特殊配合力并不一定高;穗長特殊配合力效應值變幅為-5.85～4.97,特殊配合力效應值為正的組合為19個,占所有組合數的79.17%,特殊配合力效應值最高的組合為L2188×RP06(4.97),其次為L2210×吉D43076(3.65),而穗長一般配合力效應值L2188(2.67)和L2210(2.42)也較高,所以親本L2188和L2210可作為增加穗長、提高出籽率和產量為目標性狀育種的良好親本;穗粗特殊配合力效應值存在差異,其變化幅度為-4.21～7.33。24個組合中表現為正向效應的組合18個,占所有組合數的75%,穗粗性狀上特殊配合力效應值最大的組合為L2188×D17(7.33),其次為L2178×D17(5.63),而L2178(0.84)和L2188(1.18)一般配合力效應值也較大,這兩個系可作為增大穗粗為育種目標性狀的優(yōu)良親本;禿尖長特殊配合力效應值變化幅度為-4.61～46.08,表現為負向效應的組合有7個,占所有組合數的29.17%,特殊配合力效應值較低的組合有L2202×D17(-4.61)和L2202×RP06(-2.29),而L2202(-33.52)在禿尖長性狀上一般配合力效應值最低,用其作親本可以減少禿尖長,所以用L2202配制雜交組合,F1代封頂性特別好,可作為改良禿尖為目標性狀的優(yōu)良親本;粒長和含水量這兩個性狀在24個組合中特殊配合力效應值非常小,其變化幅度也很小,說明用這6個親本改良粒深和熟期沒有多大差別;穗行數特殊配合力效應值變化幅度為-5.87～11.35。在穗行數性狀上表現正向效應的組合20個,占全部組合數的83.33%,特殊配合力效應值較高的組合有L2188×甸49(11.35)和L2170×吉D43076(9.52),而親本L2170(2.69)和L2188(0.66)在穗行數性狀上一般配合力效應值也較高,表現出較好的組配能力,可作為增加穗行數為目標性狀的優(yōu)良親本;行粒數特殊配合力效應值變化幅度為-5.65～10.74。表現正向效應的組合15個,占全部組合數的62.5%,特殊配合力效應值最高的組合為L2188×D17(10.74),而親本L2188(2.67)一般配合力效應值也較高,用其組配的組合大多數為正值,且數值較大,可作為增加行粒數為目標性狀的優(yōu)良親本;容重特殊配合力效應值變化幅度為-4.08～5.29。在容重性狀上特殊配合力效應值較大的組合有L2202×D17(5.29)和L2170×吉D43076(5.22),而親本L2202(0.86)和L2170(2.52)一般配合力效應值也較大,與其他親本配制的組合特殊配合力效應值多數為正值且較高,這兩個親本可用于改良容重較低的材料。由以上分析可知,自交系L2177、L2178、L2188表現增大穗長、增加穗行數和行粒數,而L2210表現相反;自交系L2188、L2202表現增產;L2202表現減少禿尖長;L2170、L2202表現提高容重;自交系L2188綜合表現最突出。

表5 雜交組合產量和果穗性狀的特殊配合力效應值Table 5 The SCA of hybrid combinations for panicle traits and yield

通過表6可以看出,株高特殊配合力效應值在不同組合間變化幅度為-6.21～10.26。特殊配合力效應值為正的組合為16個,占全部組合的66.67%,具有同一個親本的不同組合,其特殊配合力效應值也存在差異,表明同一親本自交系與遺傳差異較大的親本組配時,對于不同的組配對象,因遺傳背景的不同而造成基因非加性效應存在很大差異;穗位高特殊配合力效應值變化幅度為-3.25～5.42,表現正向效應的組合為14個,占全部組合的58.34%,親本L2170在穗位高性狀上一般配合力效應值為-4.97,與其組配的組合特殊配合力效應值多數為負值,因此可作為矮化親本,在矮稈宜機收育種方面有一定的應用價值;莖稈穿刺強度和莖稈直徑特殊配合力效應值大多數為正值,尤其是L2170、L2177和L2178全部為正值,在這兩個性狀上表現出較好的組配能力,可作為提高莖稈穿刺強度和莖稈直徑目標性狀育種的良好親本。

表6 雜交組合植株農藝性狀特殊配合力效應值Table 6 The SCA of hybrid combinations for plant agronomic traits

2.5 產量的配合力類型、總配合力與產量表現及相關性分析

由表7可以看出,小區(qū)產量與總配合力相關系數為0.7,達極顯著水平;小區(qū)產量與母本一般配合力和父本一般配合力相關系數為0.48和0.5,達顯著水平?？偱浜狭π底罡叩慕M合是L2188×甸49(20.96),在這個組合中,一般配合力效應值占總配合力效應值的83.44%,其特殊配合力效應值為3.47,在所有組合特殊配合力效應值中也較高,所以要想得到高產組合,不僅雙親的一般配合力值較高,其雜交組合的特殊配合力值也要大。一般配合力和特殊配合力對雜交后代性狀表現都起重要作用,不能單一的利用一般配合力或特殊配合力對雜交后代性狀表現做出較為準確的評價,一般而言,某種配合力類型對雜交后代的影響越大,則它與雜交后代的性狀表現關系就越強,反之越弱。

表7 產量性狀的配合力與產量表現及相關性分析Table 7 Correlation analysis of TCA effects for yield and performance

2.6 雜交組合產量的平均雜種優(yōu)勢

從表8可以看出,被測系L2177的雜種優(yōu)勢最強,其雜種優(yōu)勢值分別為0.57,12.22,5.82,13.11,平均雜種優(yōu)勢值為7.93;其次為L2188,平均雜種優(yōu)勢值為6, L2210雜種優(yōu)勢值最低,為-12.3。測交系甸49平均雜種優(yōu)勢最強,平均雜種優(yōu)勢值最大,為11.49。通過上述的分析可知:F1代的雜種優(yōu)勢是普遍存在的,其正向部分都普遍大于負向部分,這充分說明本試驗采用的10個親本組配的24個雜交組合中,存在一批優(yōu)勢組合,如組合L2188×甸49(29.33),L2202×吉D43076(21.89),L2202×甸49(19.08),L2177×甸49(13.11)等具有較強的雜種優(yōu)勢,可以利用這些組合進一步篩選優(yōu)良品種。

表8 雜交組合產量的平均雜種優(yōu)勢Table 8 Average heterosis in yield of the hybrid combinations

3 討論與結論

3.1 主要數量性狀的配合力分析

配合力分析在我國玉米育種中已被廣泛應用,為選育優(yōu)良自交系和雜交種提供理論依據,提高選育優(yōu)良雜交種的準確率。一般配合力是由基因的加性效應所決定的,是能夠穩(wěn)定遺傳給子代的,一般配合力越高,對雜種F1代的影響就越大[6-7]。

從植株性狀來看,L2177、L2188、L2202的株高、穗位高一般配合力效應值都為正值,且數值較大,其中L2177、L2188的莖稈直徑一般配合力效應值也為正值且較大,以這些親本配制的雜交組合,大多表現植株高大、穗位高、莖稈粗壯。相反,莖稈直徑一般配合力效應值較低的兩個親本組配雜種F1代,沒有表現出莖稈粗壯的株型。由此可知,選用株高和穗位高一般配合力效應值反向的親本組配,F1代容易出現株高和穗位高較理想的株型;而莖稈直徑必須父母本都具有較高一般配合力值,雜種F1代才能出現莖稈粗壯的株型。

主要數量性狀一般配合力分析結果表明,以產量為例,L2177、L2188、L2202的一般配合力為正值,其組配的雜交種產量分別為654.35 kg/667 m2(L2177×甸49)、748.15 kg/667 m2(L2188×甸49)、705.14 kg/667 m2(L2202×吉D43076),其中L2188×甸49是所有雜交種中最高的。而L2178、L2210的一般配合力為負值,其組配的雜交種產量為471.14 kg/667 m2(L2178×RP06)、447.25 kg/667 m2(L2210×D17)。由此可知,要想得到高產組合,父母本都應有較高一般配合力或至少有一個親本的一般配合力較高。通過分析還可知,其他數量性狀的改良與一般配合力選配與產量性狀相同?？赡苁怯捎谔鞖鈼l件和生態(tài)環(huán)境的影響,造成比較大的偏差。

主要數量性狀的特殊配合力效應分析結果表明,從株型來看L2177×D17、L2188×D17、L2188×RP06、L2202×RP06的株高、穗位高、莖稈穿刺強度和莖稈直徑的特殊配合力效應值都較大,其親本L2177、L2188、L2202的一般配合力效應值也較大。從產量性狀來看L2202×吉D43076(4.7)、L2188×甸49(3.47)的特殊配合力較大,其親本L2188、L2202一般配合力并不很高,由此表明高產組合的父母本自交系中至少有一個一般配合力值較高,且雜交組合特殊配合力值也較高。一般配合力是雜種優(yōu)勢的基礎,在一般配合力高的基礎上選擇特殊配合力較高的組合,才更有可能選出雜種優(yōu)勢突出的優(yōu)良雜交種,這與沈建華等[8]的研究結果一致。

3.2 配合力與產量的相關性分析

通過對雙親一般配合力、雜交組合的特殊配合力、總配合力與雜交后代產量的表現關系分析,希望通過指標之間的相關系數來預測雜種優(yōu)勢[9]。一般配合力反映親本加性基因的效應,能夠穩(wěn)定遺傳給子代;特殊配合力反映親本的非加性基因效應,即顯性效應和上位效應,特殊配合力受環(huán)境影響較大,不能穩(wěn)定遺傳,只有當特定的基因組合在一起時才能表現出來[10]。本研究表明,小區(qū)產量的母本一般配合力、父本一般配合力和總配合力與小區(qū)產量達顯著及極顯著水平,而雜交組合特殊配合力與小區(qū)產量間相關系數不顯著。

3.3 雜交組合產量的平均雜種優(yōu)勢表現

利用作物雜種優(yōu)勢可以提高作物的產量和改良品質[11],為了提高雜交組合選配效率,減輕育種工作量,更好地利用雜種優(yōu)勢,育種工作者利用數量遺傳學等方法來預測作物雜種優(yōu)勢[12-13]。L2177的雜種優(yōu)勢最強,其雜種優(yōu)勢值分別為0.57,12.22,5.82,13.11,平均雜種優(yōu)勢值為7.93;其次為L2188,平均雜種優(yōu)勢值為6;L2210雜種優(yōu)勢值最低,為-12.3。測交系甸49平均雜種優(yōu)勢最強,平均雜種優(yōu)勢值最大,為11.49。組合L2188×甸49(29.33),L2202×吉D43076(21.89),L2202×甸49(19.08),L2177×甸49(13.11)等具有較強的雜種優(yōu)勢,可利用這些組合進一步篩選優(yōu)良雜交種。