汪燕芬, 蔣輔燕, 羅黎明, 和永昌, 高連彰, 姚文華, 羅開勇,張培高, 王 晶, 郭瑞佳, 于興李, 陳洪梅
(1.云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所, 昆明 650205; 2.云南田瑞種業(yè)有限公司, 昆明 650217;3.宣威市農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心, 云南 宣威 655400; 4.昭通市農(nóng)業(yè)科學(xué)院, 云南 昭通 657000;5.保山市昌寧縣農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)推廣所, 云南 保山 678100)
配合力高低是衡量一個玉米自交系優(yōu)劣的重要指標之一,無論是常規(guī)育種還是現(xiàn)代生物技術(shù)育成的玉米自交系,都需要進行配合力測定。親本自交系配合力是決定雜種優(yōu)勢強弱的主要因素,也是選配親本的主要指標,了解并掌握玉米自交系配合力狀況,對正確指導(dǎo)玉米自交系的選育和雜交種的親本選配、確定優(yōu)良雜交組合具有重要意義[1-2]。本研究采用 NC-Ⅱ遺傳交配設(shè)計,對 20 個最新選育的玉米自交系的單株籽粒產(chǎn)量和主要產(chǎn)量構(gòu)成因素進行配合力、雜種優(yōu)勢研究,以期為新選自交系進一步育種利用提供理論參考依據(jù)。
選用 20 個最新選育的玉米自交系為被測系,5 個分別來自 Suwan、Reid 和非 Reid三個雜種優(yōu)勢類群的自交系為測驗種,按不完全雙列雜交 NC-Ⅱ遺傳交配設(shè)計方法[3-6],配制100 個雜交組合,系譜來源見表 1 和表 2。
100 個雜交組合分別在云南省嵩明縣(海拔 1 912 m,103°13′E,25°35′N)和云南省宣威市(海拔1 970 m,104°02′E,26°06′N)2個不同生態(tài)環(huán)境下進行鑒定,以大面積推廣品種海禾2號為統(tǒng)一對照。試驗采用隨機區(qū)組設(shè)計,3次重復(fù),1行區(qū),小區(qū)行長4 m,行距0.75 m,株距0.24 m,種植密度55 583株/hm2。成熟后,在每行中間連續(xù)收獲5株果穗進行室內(nèi)考種,考種項目包括穗長、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)、出籽率、百粒重和單株產(chǎn)量等7個性狀。
應(yīng)用SAS9.2數(shù)據(jù)處理軟件對7個性狀進行方差分析。當方差分析顯著時,再用張玉東等[7]編寫的SAS line×tester程序進行配合力分析。采用對照優(yōu)勢對100個雜交組合進行產(chǎn)量雜種優(yōu)勢分析,對照優(yōu)勢H/%=[(F1-X)/X]×100%,式中,F1為雜交組合單株產(chǎn)量,X為統(tǒng)一對照海禾2號的單株產(chǎn)量。
方差分析結(jié)果(表 3)表明,地點、雜交組合、雜交組合×地點間各性狀的差異均達顯著或極顯著水平,說明各性狀在不同地點、不同組合之間存在顯著或極顯著的差異,而且環(huán)境對雜交組合各性狀的影響較大,選擇不同地點同時對雜交組合進行性狀鑒定是非常必要的。進一步將雜交組合分解為被測系、測驗種、被測系×測驗種,7 個性狀的差異也均達極顯著水平,說明被測系、測驗種以及被測系×測驗種間各性狀均存在真實差異,可以進一步進行配合力分析。
表1 20 個被測系來源Table 1 Sources of 20 tested lines
表2 5個測驗種來源Table 2 Sources of 5 test varieties
表3 雜交組合方差分析Table 3 Variance analysis of hybrid combinations
2.2.1一般配合力(GCA)分析
從圖1和表4可以看出,20個被測系單株產(chǎn)量GCA效應(yīng)值差異較大。單株產(chǎn)量GCA效應(yīng)值達顯著或極顯著正值的自交系有YML12、YML11、YML20、YML05、YML07、YML01,GCA效應(yīng)值分別為29.466,19.049,17.349,13.239,13.096,9.686;單株產(chǎn)量GCA效應(yīng)值為正值但未達到顯著水平的自交系有YML16、YML17、YML03、YML15,GCA效應(yīng)值分別為7.459,7.449,7.146,0.606;其余自交系單株產(chǎn)量GCA效應(yīng)值為負值,達顯著或極顯著負值的自交系有YML06、YML13、YML09、YML19、YML08,GCA效應(yīng)值分別為-25.771,-24.278,-22.894,-20.951,-20.934。
圖1 20 個被測系單株產(chǎn)量GCA效應(yīng)值Fig.1 Estimates of GCA effects among 20 tested lines for yield per plant
表4 20 個被測系產(chǎn)量及相關(guān)性狀GCA效應(yīng)估算值Table 4 Estimates of GCA effects among 20 tested lines for yield per plant and related traits
綜合分析20個被測系的7個性狀GCA效應(yīng)值,自交系YML12具有最高的單株產(chǎn)量GCA效應(yīng)值(29.466),除行粒數(shù)GCA效應(yīng)值為不顯著負值外,其余性狀均為正值,其中穗長、穗粗、穗行數(shù)GCA效應(yīng)值達極顯著正值。自交系YML11的單株產(chǎn)量GCA效應(yīng)值(19.049)居第二位,除穗行數(shù)GCA效應(yīng)值為極顯著負值外,其余性狀均為正值,其中穗粗、行粒數(shù)、百粒重GCA效應(yīng)值達顯著或極顯著正值。自交系YML20的單株產(chǎn)量GCA效應(yīng)值(17.349)居第三位,穗行數(shù)、出籽率GCA效應(yīng)值為顯著或極顯著負值,其余性狀均為正值,其中穗長、百粒重GCA效應(yīng)值達顯著或極顯著正值。自交系YML05的單株產(chǎn)量GCA效應(yīng)值(13.239)居第四位,穗粗、穗行數(shù)GCA效應(yīng)值達顯著或極顯著正值,百粒重GCA效應(yīng)值為不顯著正值,其余性狀GCA效應(yīng)值為負值。自交系YML07的單株產(chǎn)量GCA效應(yīng)值(13.096)居第五位,穗粗、百粒重、出籽率GCA效應(yīng)值均達極顯著正值,其余性狀GCA效應(yīng)值為負值。自交系YML01的百粒重GCA效應(yīng)值為極顯著正值,自交系YML03的穗長、穗粗、穗行數(shù)和行粒數(shù)GCA效應(yīng)值為極顯著正值,自交系YML16、YML17的穗粗和行粒數(shù)GCA效應(yīng)值為極顯著正值,自交系YML15的行粒數(shù)GCA效應(yīng)值為極顯著正值。
綜上所述,自交系YML12、YML11、YML20為綜合性狀配合力優(yōu)良的自交系,自交系YML05、YML07、YML03、YML16、YML17為綜合性狀配合力比較優(yōu)良的自交系。
2.2.2特殊配合力(SCA)分析
表5列出了100 個雜交組合
表5 100 個雜交組合單株產(chǎn)量的SCA效應(yīng)值Table 5 SCA effect on the yield per plant of 100 hybrid combinations
的單株產(chǎn)量SCA效應(yīng)值。從表5可以看出,單株產(chǎn)量SCA效應(yīng)值達顯著或極顯著正值的雜交組合有12 個,包括 YML07×T4、YML05×T1、YML11×T4、YML08×T1、YML07×T1、YML14×T5、YML10×T2、YML13×T3、YML15×T3、YML20×T5、YML14×T2、YML15×T1,SCA效應(yīng)值分別是 32.22,28.895,28.45,21.935,21.338,21.159,20.934,20.725,20.325,19.256,19.148,18.495。單株產(chǎn)量SCA效應(yīng)值達顯著或極顯著負值的雜交組合也有 12 個,包括 YML11×T1、YML20×T1、YML02×T4、YML15×T4、YML14×T4、YML16×T5、YML13×T1、YML08×T2、YML10×T1、YML04×T5、YML07×T2、YML07×T3,SCA效應(yīng)值分別是-35.282,-27.732,-26.413, -25.323,-23.413,-22.138,-20.538,-19.789,-19.742,-19.654,-19.036,-18.715。
結(jié)合圖1分析發(fā)現(xiàn),單株產(chǎn)量SCA效應(yīng)值達顯著或極顯著正值的12個雜交組合中, 有 7 個組合的母本是單株產(chǎn)量GCA效應(yīng)值為正值的自交系,有 5 個組合的母本是單株產(chǎn)量GCA效應(yīng)值為負值的自交系,其中還包括兩個單株產(chǎn)量GCA達極顯著負值的兩個自交系 (YML8和YML13);單株產(chǎn)量SCA效應(yīng)值達顯著或極顯著負值的 12 個雜交組合中,有 4 個組合的母本是單株產(chǎn)量GCA效應(yīng)值為極顯著正值的自交系。由此可見,自交系單株產(chǎn)量GCA效應(yīng)值和SCA效應(yīng)值的高低不存在必然聯(lián)系,GCA效應(yīng)值高的自交系其雜交組合SCA效應(yīng)值不一定高,GCA效應(yīng)值低的自交系,偶爾也能組配出SCA效應(yīng)值較高的雜交組合。SCA效應(yīng)值的高低是由兩個親本自交系共同決定的,因此,在自交系選育過程中,不僅要進行GCA選擇,還需要進行SCA選擇。
表6列出了單株產(chǎn)量對照優(yōu)勢H≥15%的14個雜交組合的單株產(chǎn)量、對照優(yōu)勢和主要穗部性狀表現(xiàn)。結(jié)合圖1可以看出,14個強優(yōu)勢雜交組合中有10個組合的母本是單株產(chǎn)量GCA效應(yīng)值為正值的自交系,說明選用產(chǎn)量GCA效應(yīng)值為正值的自交系作親本,較易組配出高產(chǎn)雜交組合。從表5和表6可以看出,單株產(chǎn)量對照優(yōu)勢H≥15%的14個組合中,單株產(chǎn)量SCA效應(yīng)值達顯著或極顯著正值的組合有7個,分別是YML05×T1、YML07×T1、YML15×T1、YML11×T4、YML07×T4、YML08×T1、YML20×T5,其余7個組合的單株產(chǎn)量SCA效應(yīng)值為不顯著正值或負值。而單株產(chǎn)量SCA效應(yīng)值達顯著或極顯著正值的組合YML14×T5、YML10×T2、YML13×T3、YML15×T3和YML14×T2的產(chǎn)量對照優(yōu)勢并不突出。因此,在雜交種培育過程中,還必須注重SCA和雜種優(yōu)勢的選擇。
表6 對照優(yōu)勢H≥15%的雜交組合單株產(chǎn)量、對照優(yōu)勢及主要穗部性狀Table 6 Yield per plant. relative heterosis and main panicle traits of hybrid combinations with relative heterosis H≥15%
評價一個自交系是否優(yōu)良,除了看自交系本身農(nóng)藝性狀表現(xiàn)優(yōu)良與否外,更重要的是配合力的高低。有研究表明,不同自交系、不同性狀的GCA效應(yīng)差異很大,各性狀GCA效應(yīng)都較高的自交系基本不存在,但是一個優(yōu)良的自交系通常會在多個性狀上具有較高的GCA效應(yīng)值[8-12]。玉米穗部綜合性狀優(yōu)良是選育高產(chǎn)雜交種的重要因素,穗部性狀的GCA效應(yīng)值越大,越有利于改善雜交組合的穗部性狀和產(chǎn)量,越容易組配出高產(chǎn)雜交組合[13-14]。本研究結(jié)果表明,新選自交系YML12、YML11、YML20、YML05、YML07單株產(chǎn)量GCA效應(yīng)值為極顯著正值,且多數(shù)穗部性狀的GCA效應(yīng)值為較高正值,這些自交系含有較多與產(chǎn)量相關(guān)的有利基因,具有較高的育種利用潛力。單株產(chǎn)量對照優(yōu)勢H≥15%的14個強優(yōu)勢雜交組合中有10個組合的母本是單株產(chǎn)量GCA效應(yīng)值為正值的自交系,進一步證明選用GCA效應(yīng)值高的自交系作親本,較易組配出高產(chǎn)雜交組合。雜交組合YML05×T1、YML12×T1、YML07×T1具有較高的產(chǎn)量對照優(yōu)勢,可進一步研究其豐產(chǎn)性、穩(wěn)產(chǎn)性和適應(yīng)性。
在本研究中,產(chǎn)量對照優(yōu)勢H≥15%的高產(chǎn)雜交組合中,有11個雜交組合親本都有測驗種T1,多年育種實踐證明,測驗種T1(TRL60)具有較高的育種價值,已育成云瑞999、云瑞707等雜交玉米品種在生產(chǎn)上推廣應(yīng)用。
利用玉米單倍體誘導(dǎo)系進行自交系選育可以快速獲得純合玉米自交系[15],玉米單倍體育種技術(shù)突破了常規(guī)育種技術(shù)選育周期長的瓶頸,只要兩個世代就可以獲得純合的自交系,大大縮短了育種年限,提高育種效率[16-19]。近年來,玉米單倍體育種技術(shù)應(yīng)用逐漸成熟,產(chǎn)生DH系的能力和速度明顯加強,對DH系的鑒定和配合力分析已成為評價DH系育種利用潛力高低的重要環(huán)節(jié)。本試驗中包含采用玉米單倍體誘導(dǎo)育種技術(shù)選育的6個DH系YML08、YML09、YML15、YML16、YML17、YML18。這6個DH系的GCA效應(yīng)和SCA效應(yīng)均存在較大差異,其中YML15、YML16、YML17的產(chǎn)量GCA效應(yīng)值為正值,YML18為產(chǎn)量GCA效應(yīng)值負值,但未達到顯著水平,而YML08、YML09產(chǎn)量GCA效應(yīng)值為極顯著負值。雖然這些DH系產(chǎn)量GCA效應(yīng)值均未達到顯著或極顯著正值,仍出現(xiàn)了產(chǎn)量SCA效應(yīng)值達顯著正值的組合,產(chǎn)量對照優(yōu)勢H≥15%的高產(chǎn)雜交組合中,親本為DH系的組合也有5個。李鳳艷等[19]研究表明,S2、S3代選系變異幅度最大,其姊妹系的一般配合力、特殊配合力及其雜交組合產(chǎn)量都顯著優(yōu)于其他世代,在這兩個世代進行配合力測定,可以淘汰配合力較低的選系。本研究的DH系均是采用雜交F1混合授粉1代,再自交1代后的材料進行單倍體誘導(dǎo)選育的,說明采用這種方法可淘汰一些不利基因,有利于獲得更多的優(yōu)良DH系,但不同育種材料間差異較大。