張孟文, 鐘才榮, 呂曉波, 方贊山, 程 成

〔海南省林業(yè)科學(xué)研究院(海南省紅樹林研究院), 海南 海口 571100〕

目前,全球性的植被破壞和生物多樣性損失嚴(yán)重,全世界約有39.4%的維管植物物種面臨滅絕的威脅[1-2],中國(guó)受威脅的高等植物比例為15%～20%[3]。極端氣候變化、人類活動(dòng)干擾以及外來(lái)物種入侵等都是瀕危植物數(shù)量大幅度減少的外在因子[4]。因此,瀕危植物的保護(hù)已成為全世界關(guān)注的一個(gè)主要問題。瀕危植物生態(tài)位特征為揭示其資源現(xiàn)狀及發(fā)展趨勢(shì)提供了重要依據(jù),而種間聯(lián)結(jié)關(guān)系反映了瀕危植物所在群落的結(jié)構(gòu)與功能特征[5-6]。通過(guò)開展瀕危植物生態(tài)位特征和種間聯(lián)結(jié)性研究,深入探討瀕危植物種內(nèi)、種間關(guān)系及其在群落中的地位和作用,對(duì)揭示群落中物種共存機(jī)制和保護(hù)瀕危植物具有十分重要的意義。

植物群落由多個(gè)相互影響的植物個(gè)體組成,通過(guò)對(duì)生境中的資源共享和競(jìng)爭(zhēng),表現(xiàn)出不同的種間關(guān)系和生態(tài)位特征[7]。目前,學(xué)者們常用生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊等指標(biāo)描述群落內(nèi)各物種的生態(tài)位特征,從而探討物種對(duì)周邊環(huán)境資源的競(jìng)爭(zhēng)力以及分布特征[8]。此外,確定不同物種的空間關(guān)聯(lián)程度對(duì)研究物種間的相互作用以及群落的組成和動(dòng)態(tài)具有重要意義[9]。物種間的空間關(guān)聯(lián)程度大體包含正聯(lián)結(jié)、負(fù)聯(lián)結(jié)和不聯(lián)結(jié)3種情況及其顯著性,一般采用總體聯(lián)結(jié)指數(shù)、χ2檢驗(yàn)、聯(lián)結(jié)系數(shù)和Pearson相關(guān)系數(shù)等方法和指標(biāo)來(lái)探討群落物種間的聯(lián)結(jié)性[10]。當(dāng)前學(xué)者對(duì)生態(tài)位特征和種間聯(lián)結(jié)性的研究對(duì)象主要為不同植物生活型、不同植被類型以及不同群落垂直結(jié)構(gòu)的優(yōu)勢(shì)種或?yàn)l危種[11-16]。

紅樹林是自然分布在熱帶與亞熱帶海岸潮間帶,并且物種組成以紅樹植物為主的植被類型[17]。作為藍(lán)碳生態(tài)系統(tǒng)中惟一的木本植物,紅樹林在人類生命防線、物種基因庫(kù)、藍(lán)碳和海洋凈化器等方面扮演重要角色[18]。但對(duì)紅樹林尤其是瀕危紅樹植物的生態(tài)位特征和種間聯(lián)結(jié)性等方面的研究相對(duì)不足,主要表現(xiàn)在2個(gè)方面:一方面是研究對(duì)象僅局限于少量的紅樹林群落優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)位特征和種間聯(lián)結(jié)性,另一方面是研究?jī)?nèi)容更側(cè)重于紅樹林的群落結(jié)構(gòu)和物種組成[19-21]。已有研究結(jié)果表明:中國(guó)紅樹植物種類約占全世界的1/3,但有近50%的紅樹種類處于不同程度的瀕危狀態(tài),其中海桑屬(SonneratiaLinn. f.)的瀕危植物種數(shù)最多[22]。海桑屬植物是典型的以種子繁殖的非胎生植物,樹體高大,對(duì)潮間帶周期性海水淹沒環(huán)境有較強(qiáng)的適應(yīng)性,既是紅樹林群落的重要組成部分,也是紅樹林保護(hù)與恢復(fù)的重要樹種資源[23-24]。

海南海桑(Sonneratia×hainanensisW. C. Ko, E. Y. Chen et W. Y. Chen)為千屈菜科(Lythraceae)海桑屬常綠喬木,生長(zhǎng)在立地條件較好、土壤松軟、淤泥深厚,且常有潮水浸淹的中潮灘和高潮灘上[25]。海南海桑為中國(guó)特有種,僅天然分布于海南清瀾紅樹林省級(jí)自然保護(hù)區(qū)[26]。受人類活動(dòng)干擾,海南海桑的生存狀態(tài)非常嚴(yán)峻,個(gè)體數(shù)量極其稀少,種群處于極度瀕危狀態(tài),已被國(guó)家林業(yè)和草原局列為中國(guó)極小種群野生植物[27]。近年來(lái),學(xué)者對(duì)海南海桑的研究主要集中于資源現(xiàn)狀[25]、繁殖特征[28]以及適應(yīng)性[29]25等方面,而關(guān)于種間關(guān)系對(duì)海南海桑種群分布的影響目前還不清晰,研究海南海桑的生態(tài)位特征和種間聯(lián)結(jié)性是保護(hù)與恢復(fù)該種群的重要途徑。因此,本文以海南清瀾港自然分布的海南海桑群落為研究對(duì)象,對(duì)其中物種生態(tài)位特征和種間聯(lián)結(jié)性進(jìn)行定量研究,比較不同物種間的相互關(guān)系,以期為海桑屬瀕危植物的保護(hù)和恢復(fù)提出科學(xué)的策略。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于海南清瀾紅樹林省級(jí)自然保護(hù)區(qū)的八門灣片區(qū)(東經(jīng)110°48′35″～110°53′08″、北緯19°37′11″～19°37′58″)。保護(hù)區(qū)屬于熱帶海洋性季風(fēng)氣候,年均溫24.3 ℃,極端最高溫39.1 ℃,極端最低溫4.7 ℃,年均降水量1 975.2 mm,年均日照時(shí)數(shù)1 922.5 h,年均蒸發(fā)量1 892.4 mm;該區(qū)域的潮汐類型為不規(guī)則的全日潮,平均潮差0.75 m,最大潮差2.06 m,海水鹽度1.8%～2.8%。目前保護(hù)區(qū)總面積2 914.6 hm2,其中核心區(qū)面積884.1 hm2、緩沖區(qū)面積966.6 hm2、實(shí)驗(yàn)區(qū)面積1 063.9 hm2,保護(hù)了面積約為1 444.5 hm2的紅樹林植被[29]13。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置和樣方調(diào)查 于2021年3月至5月對(duì)海南海桑的資源現(xiàn)狀進(jìn)行系統(tǒng)調(diào)查,最終確定了該物種的地理分布和數(shù)量特征。在此基礎(chǔ)上,采用典型取樣法[30],在海南海桑集中分布區(qū)域設(shè)置16個(gè)面積10 m×10 m的樣地,調(diào)查面積共1 600 m2。調(diào)查時(shí)將每個(gè)樣地劃分為4個(gè)面積5 m×5 m的樣方,采用胸徑尺(精度0.1 cm)和塔尺(精度0.1 cm)測(cè)量并記錄各樣方內(nèi)所有胸徑大于等于1 cm的植株的胸徑、樹高和枝下高。

1.2.2 重要值計(jì)算 參考文獻(xiàn)[31]中的方法計(jì)算海南海桑群落中各物種重要值。

1.2.3 生態(tài)位分析 參考文獻(xiàn)[32-33]中的方法進(jìn)行生態(tài)位分析。采用Levins指數(shù)(BL)表示海南海桑群落中各物種的生態(tài)位寬度。采用Pianka指數(shù)(Qik)表示各物種間的生態(tài)位重疊:Qik=0.00表示生態(tài)位完全不重疊;0.00

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和分析

采用EXCEL 2007軟件整理和分析數(shù)據(jù),采用Origin 2021軟件繪圖。

2 結(jié)果和分析

2.1 物種組成及生態(tài)位寬度分析

海南清瀾港海南海桑群落物種組成及Levins指數(shù)見表1。結(jié)果顯示:海南海桑群落共有14種(變種,下同)植物,隸屬于8科10屬,其中,海南海桑有136株,個(gè)體數(shù)排名第4,林下未見幼齡個(gè)體。海南海桑的重要值最大(33.48%),其后依次為海蓮〔Bruguierasexangula(Lour.) Poir.〕、海漆(ExcoecariaagallochaLinn.)、欖李(LumnitzeraracemosaWilld.),重要值均大于10%;尖瓣海蓮(Bruguierasexangulavar.rhynchopetalaKo)、木果楝(XylocarpusgranatumKoenig)、海?！睸onneratiacaseolaris(Linn.) Engl.〕、瓶花木(ScyphiphorahydrophyllaceaGaertn. f.)和黃槿〔Taliparititiliaceum(Linn.) Fryxell.〕的重要值均小于1%,其中黃槿的重要值最小(0.22%)。

表1 海南清瀾港海南海桑群落物種組成及Levins指數(shù)1)

結(jié)果(表1)還顯示:群落中物種間的生態(tài)位寬度存在差異。海南海桑、海蓮、海漆和欖李的Levins指數(shù)較大,分別為14.40、10.97、8.95和8.98,表明這4種植物的生態(tài)位寬度較大,對(duì)生境的適應(yīng)性較強(qiáng)。桐花樹〔Aegicerascorniculatum(Linn.) Blanco〕、杯萼海桑(SonneratiaalbaJ. Smith)和紅樹(RhizophoraapiculataBl.)的Levins指數(shù)分別為4.29、3.85和4.99,表明這3種植物的生態(tài)位寬度處于中等水平,對(duì)生境的適應(yīng)性一般。角果木〔Ceriopstagal(Perr.) C. B. Rob.〕和尖瓣海蓮的Levins指數(shù)較小,分別為1.75和1.73;木欖〔Bruguieragymnorhiza(Linn.) Savigny〕、木果楝、海桑、瓶花木和黃槿的Levins指數(shù)最小,均為1.00,表明這7種植物的生態(tài)位寬度較小,對(duì)生境的適應(yīng)性較弱。

2.2 生態(tài)位重疊和生態(tài)位相似性分析

海南清瀾港海南海桑群落物種間的Pianka指數(shù)(Qik)和Schoener指數(shù)(Cik)見表2。結(jié)果顯示:海南海桑群落中14種植物共組成91個(gè)種對(duì),其中,Qik=0.00的種對(duì)有33個(gè),占總種對(duì)數(shù)的36.3%;0.00

表2 海南清瀾港海南海桑群落物種間的Pianka指數(shù)和Schoener指數(shù)1)

結(jié)果(表2)還顯示:91個(gè)種對(duì)中,Cik=0.00的種對(duì)有33個(gè),占總種對(duì)數(shù)的36.3%。0.00

2.3 聯(lián)結(jié)性分析

2.3.1 總體聯(lián)結(jié)性分析 海南清瀾港海南海桑群落物種間的方差比率(VR)為0.59,小于1,說(shuō)明海南海桑群落物種間總體表現(xiàn)為負(fù)聯(lián)結(jié)。進(jìn)一步采用統(tǒng)計(jì)量W檢測(cè)VR值偏離1的顯著性,W值為9.44,在(7.96,26.30)區(qū)間內(nèi),說(shuō)明海南海桑群落物種間總體聯(lián)結(jié)性不顯著。

2.3.2 種間聯(lián)結(jié)性分析 海南清瀾港海南海桑群落物種間的χ2檢驗(yàn)半矩陣圖見圖1。結(jié)果顯示:海南海桑群落物種組成的91個(gè)種對(duì)中,正聯(lián)結(jié)種對(duì)有38個(gè),負(fù)聯(lián)結(jié)種對(duì)有48個(gè),無(wú)關(guān)聯(lián)種對(duì)有5個(gè),分別占總種對(duì)數(shù)的41.8%、52.7%和5.5%,正負(fù)關(guān)聯(lián)比為0.79。在38個(gè)正聯(lián)結(jié)種對(duì)中,顯著正聯(lián)結(jié)種對(duì)有5個(gè),分別為海南海桑和海蓮、海南海桑和海漆、海南海桑和欖李、海蓮和海漆以及海蓮和欖李。在48個(gè)負(fù)聯(lián)結(jié)種對(duì)中,顯著負(fù)聯(lián)結(jié)種對(duì)有4個(gè),分別為海南海桑和角果木、海南海桑和尖瓣海蓮、海蓮和桐花樹以及海蓮和角果木。海南海桑與其他物種組成的13個(gè)種對(duì)中,顯著正聯(lián)結(jié)種對(duì)有3個(gè),不顯著正聯(lián)結(jié)種對(duì)有4個(gè),顯著負(fù)聯(lián)結(jié)種對(duì)有2個(gè),無(wú)關(guān)聯(lián)種對(duì)有4個(gè)。

▲: 顯著正聯(lián)結(jié)Significant positive association; △: 顯著負(fù)聯(lián)結(jié)Significant negative association; +: 不顯著正聯(lián)結(jié)Non-significant positive association; -: 不顯著負(fù)聯(lián)結(jié)Non-significant negative association; ×: 無(wú)關(guān)聯(lián)No association.

3 討 論

3.1 海南海桑在群落中的生態(tài)位特征

植物的重要值與生態(tài)位寬度均可用于評(píng)估某個(gè)種群在特定群落中的地位和作用,但二者間存在差異[35]。重要值主要側(cè)重植物在群落中的主體地位,而生態(tài)位寬度體現(xiàn)在植物與環(huán)境的相互關(guān)系及植物對(duì)周邊資源的利用能力上[36]。已有研究結(jié)果表明:生態(tài)位寬度與植物瀕危沒有必然的聯(lián)系[37]。有的瀕危植物在群落中生態(tài)位寬度較小,與群落中其他物種競(jìng)爭(zhēng)激烈[30];而有的瀕危植物在群落中生態(tài)位寬度較大,適應(yīng)性強(qiáng)[38-39]。本研究中,海南海桑群落中共有14種植物,其中海南海桑的重要值(33.48%)和生態(tài)位寬度(Levins指數(shù)為14.40)在群落中均排名第1。表明在該群落中海南海桑的分布范圍最廣,對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性和資源的利用能力均較強(qiáng)。群落中其他物種的重要值和生態(tài)位寬度明顯低于海南海桑,表明這些種類在群落中對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性和資源的利用能力均較弱。其他瀕危植物如細(xì)果秤錘樹(SinojackiamicrocarpaC. T. Chen et G. Y. Li)在群落中生態(tài)位寬度也大于其他物種[40]。出現(xiàn)這種現(xiàn)象的原因可能與樣地設(shè)置有關(guān),此次調(diào)查樣地位于海南島惟一僅存的海南海桑集中分布區(qū)域,所有海南海桑個(gè)體均為高大喬木,在群落垂直結(jié)構(gòu)中處于最頂層,因此海南海桑能夠展現(xiàn)出較強(qiáng)的種間競(jìng)爭(zhēng)能力。

一般認(rèn)為,生態(tài)位寬度越大的物種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力越強(qiáng),往往也伴隨著較高的生態(tài)位重疊度[8]。相反,生態(tài)位寬度較小的物種,利用資源的能力較弱,生態(tài)位重疊程度較低[15]。本研究中,海南海桑、海蓮、海漆和欖李的生態(tài)位寬度均較大,分布范圍廣,這些物種組成的種對(duì)的生態(tài)位重疊程度較高。但這并不是完全絕對(duì)的,本研究還發(fā)現(xiàn)個(gè)別生態(tài)位寬度較小的物種間會(huì)出現(xiàn)生態(tài)位重疊程度較高的現(xiàn)象,如桐花樹、海桑、紅樹和黃槿的生態(tài)位寬度較小,但這些物種組成的種對(duì)(桐花樹和海桑、紅樹和海桑以及桐花樹和黃槿)的生態(tài)位重疊程度卻較高。這在郄亞棟等[41]的研究中也有相似的結(jié)果。這可能是因?yàn)槿郝渲形锓N間同時(shí)存在種間競(jìng)爭(zhēng)和相互促進(jìn)的關(guān)系[31]。此外,本研究中,僅有13.2%種對(duì)的生態(tài)位重疊程度較高(Pianka指數(shù)大于等于0.50),并且所有種對(duì)的Pianka指數(shù)的均值為0.21,表明海南海桑群落中大部分種對(duì)間的生態(tài)位重疊程度較低,種間競(jìng)爭(zhēng)程度較弱。

已有研究結(jié)果表明:在濕地環(huán)境中,物種間多存在共享資源不足的情況,物種間的生態(tài)位重疊除了表征物種生態(tài)學(xué)特性相似性外,還反映物種間存在競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系,且與環(huán)境條件的變化相關(guān)[42]。本研究中,海南海桑群落中大部分物種間的生態(tài)位相似性較低,表明這些物種對(duì)環(huán)境資源的競(jìng)爭(zhēng)不激烈。究其原因,一方面可能與各物種對(duì)異質(zhì)性生境的適應(yīng)性差異有關(guān),另一方面可能是人類的養(yǎng)殖活動(dòng)導(dǎo)致原有生境破碎化,產(chǎn)生了一系列不適宜物種生長(zhǎng)的環(huán)境因子(光照、鹽度和潮汐),難以滿足更多物種生長(zhǎng)所需的資源[43]。說(shuō)明海南海桑群落中物種生態(tài)位特征不僅與各物種的生物學(xué)特性有關(guān),也與所處環(huán)境條件密不可分。

綜合以上分析可知,生態(tài)位特征可能不是海南海桑瀕危的主要因子,導(dǎo)致其種群逐漸衰退且呈斑塊狀分布的主要原因是人為干擾和自身繁殖受限[25]。

3.2 海南海桑群落的種間聯(lián)結(jié)性

物種間的總體聯(lián)結(jié)性與其所處群落的穩(wěn)定性緊密相連,反映了該植物群落的演替趨勢(shì)[11]。研究結(jié)果[44]表明:在初級(jí)演替階段,群落物種間的關(guān)聯(lián)程度通常較低,并且常常會(huì)產(chǎn)生較大的負(fù)聯(lián)結(jié),競(jìng)爭(zhēng)相對(duì)比較激烈;隨著演替的進(jìn)行,群落物種間的正聯(lián)結(jié)程度逐漸加強(qiáng);當(dāng)群落達(dá)到頂極階段時(shí),群落總體上呈現(xiàn)顯著的正聯(lián)結(jié)特性。本研究中,海南海桑群落物種間總體表現(xiàn)為不顯著負(fù)聯(lián)結(jié),表明該群落還處于不成熟的演替階段。相關(guān)研究結(jié)果也表明:海南海桑天然林和人工林林下均未發(fā)現(xiàn)幼樹或幼苗,各種群的更新狀況極差[25,45]。說(shuō)明海南海桑種群更新不良。原因可能與海南海桑群落的生境片段化有關(guān)。受人類活動(dòng)影響,原先連片分布的海南海桑群落,現(xiàn)在被切割分布于相鄰的養(yǎng)殖塘中。由于養(yǎng)殖塘資源有限,加上物種對(duì)生境資源存在共同需求,群落中部分物種間競(jìng)爭(zhēng)激烈,因此,群落整體處于相對(duì)不穩(wěn)定的狀態(tài)。在桫欏〔Alsophilaspinulosa(Wall. ex Hook.) R. M. Tryon〕和臺(tái)灣杉(TaiwaniacryptomerioidesHayata)等瀕危植物研究中也得到了相似的結(jié)果[10,46]。

海南海桑群落14種植物組成的91個(gè)種對(duì)中有84.6%的種對(duì)聯(lián)結(jié)性不顯著,說(shuō)明群落物種間聯(lián)結(jié)性不強(qiáng),具有一定的獨(dú)立性。在海南海桑與其他植物組成的13個(gè)種對(duì)中,顯著正聯(lián)結(jié)種對(duì)有3個(gè),顯著負(fù)聯(lián)結(jié)種對(duì)有2個(gè),顯著聯(lián)結(jié)種對(duì)數(shù)僅占38.5%,說(shuō)明海南海桑與群落中大部分物種聯(lián)結(jié)性較弱,促進(jìn)和競(jìng)爭(zhēng)均不激烈。原因可能是海南海桑處于群落垂直結(jié)構(gòu)的第1層,占據(jù)獨(dú)特的生態(tài)位,對(duì)生境資源的利用具有絕對(duì)的優(yōu)勢(shì)。陳玉凱等[37]認(rèn)為,種間正聯(lián)結(jié)性越強(qiáng)、生態(tài)位重疊值越大,種間負(fù)聯(lián)結(jié)性越強(qiáng)、生態(tài)位重疊值越小。鐘彥龍等[47]的研究結(jié)果顯示:植物種對(duì)的正聯(lián)結(jié)體現(xiàn)了植物利用資源的相似性和生態(tài)位的重疊性,負(fù)聯(lián)結(jié)體現(xiàn)了物種間的排斥性,是長(zhǎng)期適應(yīng)不同微環(huán)境的結(jié)果,也是生態(tài)位分離的反映。本研究也得到了類似的結(jié)果,與海南海桑顯著正聯(lián)結(jié)的3個(gè)種對(duì),海南海桑和海蓮、海南海桑和海漆以及海南海桑和欖李的Pianka指數(shù)分別為0.71、0.66和0.71,生態(tài)位重疊程度較高,這可能是由于海南海桑為群落優(yōu)勢(shì)種,處在最高層,為處于其下層的海蓮、海漆和欖李提供了一個(gè)良好的生存環(huán)境;而與海南海桑顯著負(fù)聯(lián)結(jié)的2個(gè)種對(duì),海南海桑和角果木、海南海桑和尖瓣海蓮的Pianka指數(shù)分別為0.38和0.23,生態(tài)位重疊程度較低,這可能與群落中不同物種的生態(tài)適應(yīng)性差異有關(guān)[32],海南海桑主要分布在潮間帶的高潮位,角果木分布在中潮位,由于二者對(duì)海水潮汐的適應(yīng)性不同,形成了生態(tài)位的分離。另有研究結(jié)果表明:群落結(jié)構(gòu)越穩(wěn)定,群落中無(wú)聯(lián)結(jié)種對(duì)比例越高[44]。而海南海桑群落由于植被受到破壞和生境退化[43],群落中無(wú)聯(lián)結(jié)種對(duì)數(shù)較少,僅占總種對(duì)數(shù)的5.5%,海南海桑群落演替為穩(wěn)定的頂極群落是一個(gè)很漫長(zhǎng)的過(guò)程。因此,應(yīng)加強(qiáng)對(duì)海南海桑的保護(hù),且在保護(hù)工作中不僅要保護(hù)僅存的成年植株,還要保護(hù)其所處的群落與生境。

4 結(jié) 論

海南清瀾港海南海桑群落各物種間存在一定程度的生態(tài)位重疊和生態(tài)位相似性,但重疊和相似性程度均不高;群落物種間總體表現(xiàn)為不顯著負(fù)聯(lián)結(jié),海南海桑與大多數(shù)物種間的聯(lián)結(jié)性均不強(qiáng),具有一定的獨(dú)立性。此外,海南海桑在群落中生態(tài)位寬度最大,對(duì)其群落生境適應(yīng)性較強(qiáng),生存狀況良好。說(shuō)明生態(tài)位特征和種間聯(lián)結(jié)性可能不是海南海桑瀕危的主要因子,導(dǎo)致其種群逐漸衰退且呈斑塊狀分布的主要原因是人為干擾和自身繁殖受限。因此,可從開展人工輔助育種工作、加大就地保護(hù)力度和優(yōu)化遷地保護(hù)策略方面考慮海南海桑種群的保護(hù)與恢復(fù)。同時(shí),在就地保護(hù)過(guò)程中,需關(guān)注與海南海桑呈負(fù)聯(lián)結(jié)的物種,特別是顯著負(fù)聯(lián)結(jié)的角果木和尖瓣海蓮,并對(duì)其適度疏伐。這些措施對(duì)于進(jìn)一步保護(hù)與恢復(fù)海桑屬瀕危紅樹植物具有重要意義。