翟鈺姍　姜曉娜　瞿飛虎　宋振國　陳麗梅　賈智英

摘 要：蛋白質(zhì)是魚類有機體結(jié)構(gòu)和功能必不可少的營養(yǎng)物質(zhì)，在生命過程中起著重要的作用。本文綜述了蛋白質(zhì)對魚類的重要作用、蛋白質(zhì)需求量、影響魚類最適飼料蛋白水平變化的因素、水產(chǎn)飼料蛋白源及魚粉替代的研究現(xiàn)狀及低蛋白飼料條件下新品種選育的研究進(jìn)展。

關(guān)鍵詞：魚類；蛋白質(zhì)；魚粉替代；育種

中圖分類號：S963

與畜禽不同，魚類對飼料蛋白質(zhì)的需要量較高。飼料中的蛋白質(zhì)含量太高不但會增加成本，還會導(dǎo)致氨氮排放量的升高，進(jìn)而對魚類的生長產(chǎn)生不利影響；而蛋白質(zhì)水平太低，輕則生長緩慢，重則可能會出現(xiàn)抗病能力下降、生長停滯、體重下降，從而降低了水產(chǎn)養(yǎng)殖的經(jīng)濟(jì)效益。所以對養(yǎng)殖魚類飼料中的蛋白質(zhì)進(jìn)行深入研究，對于提升飼料品質(zhì)、降低養(yǎng)殖成本起著至關(guān)重要的作用。尤其是在全球魚粉短缺的情況下，如何降低或替代動物性蛋白需求源已成為國內(nèi)外專家研究的熱點。

1 蛋白質(zhì)的生理功能

蛋白質(zhì)是所有水產(chǎn)動物有機體結(jié)構(gòu)和功能所必需的營養(yǎng)物質(zhì)，在構(gòu)成生物體的營養(yǎng)物質(zhì)中起著關(guān)鍵作用。魚類對飼料蛋白質(zhì)的攝取主要取決于在其消化道內(nèi)的消化和分解為氨基酸最終被吸收和利用。蛋白質(zhì)的生理功能主要有：一是通過提供機體必需的氨基酸來恢復(fù)、重建和維持機體組織的蛋白質(zhì)狀態(tài)；二是形成新的蛋白質(zhì)以支持魚類生長；三是在飼料能量供應(yīng)不足的情況下作為部分能量來源；四是構(gòu)成了對機體有特殊生物學(xué)功能的物質(zhì)如激素、酶類等。

2 蛋白質(zhì)需求量的研究

魚類對蛋白質(zhì)的需要量，是指能滿足魚類對氨基酸的需要而又能得到最大限度的增長的最低限度的飼料蛋白。魚類蛋白質(zhì)需要量有兩方面含義：一個是維持體內(nèi)動態(tài)蛋白質(zhì)平衡所必需的蛋白質(zhì)；另一個是滿足魚類最大生長所需的最低蛋白質(zhì)量，或體內(nèi)蛋白質(zhì)的積累達(dá)到最大需求。氨基酸平衡的概念是蛋白質(zhì)需求的基礎(chǔ)，當(dāng)對各種氨基酸的需求接近消化與吸收的氨基酸之比時，即達(dá)到氨基酸平衡時，魚類對氨基酸需求就得到滿足。

3 影響魚類最適飼料蛋白水平變化的因素

水溫、鹽度、飼料組成、魚齡等多種因素均可影響魚體對蛋白質(zhì)的需求。蛋白質(zhì)含量梯度是魚類蛋白質(zhì)需求量分析的基礎(chǔ)，在試驗設(shè)計中，飼料蛋白水平合理，則會呈現(xiàn)出典型的劑量-反應(yīng)關(guān)系。在一般情況下，當(dāng)魚類處于最佳狀態(tài)時，其生長率與所需營養(yǎng)之間有最佳比例，即滿足了魚需要的最大量的營養(yǎng)物質(zhì)，但是一個常見的問題是試驗所設(shè)飼料蛋白含量太低，無法讓魚類達(dá)到最大生長速度。不同食性的魚對蛋白質(zhì)的需求也存在著差異，而在同一種魚類中，飼料的最適蛋白質(zhì)水平主要受飼料品質(zhì)、生長環(huán)境、發(fā)育階段等方面影響。

3.1 飼料品質(zhì)

魚類對蛋白質(zhì)的需求受日糧中蛋白源種類和質(zhì)量的影響，因此不同魚類的蛋白質(zhì)需求不是絕對的。從魚類營養(yǎng)的角度來看，能量是魚類日糧的基礎(chǔ)，因為魚類營養(yǎng)攝入的首要任務(wù)是滿足其能量需求，這些能量來自碳水化合物、蛋白質(zhì)和脂肪。蛋白質(zhì)作為一種營養(yǎng)物質(zhì)，是一種功能性物質(zhì)，具有非常重要的生理功能，是脂肪和碳水化合物所不能替代的，由于魚類對蛋白質(zhì)的需求量很大，所以蛋白質(zhì)是日糧中的優(yōu)先選擇。在異齒裂腹魚（Schizothorax oconnori）[1]和草魚（Ctenopharyngodon idellus）[2]的研究中表明，魚類生長顯著受到了飼料蛋白質(zhì)水平的影響。在黃姑魚（Nibea albiflora）的研究中發(fā)現(xiàn)，魚類的粗脂肪、粗蛋白和肌肉粗蛋白含量會受到不同飼料蛋白源的影響[3]。綜上所述，飼料蛋白源種類和質(zhì)量的差異可能會影響魚類的生理機制。

3.2 養(yǎng)殖環(huán)境

魚類歷來生活于水中，它們的生長受水體環(huán)境因素影響較大，這些因素包括水流、鹽度、光照、水溫、溶氧和pH值等。在當(dāng)前魚類蛋白質(zhì)營養(yǎng)研究中，水溫和鹽度這兩個因素扮演著至關(guān)重要的角色，它們是決定魚類生長和發(fā)育的關(guān)鍵因素。

水溫是影響魚類生長、生存、攝食的最重要的因素之一。據(jù)報道，最佳溫度可增強魚類的免疫反應(yīng)，而較低的溫度會對免疫功能產(chǎn)生不利影響。有關(guān)學(xué)者針對歐洲鱸（Dicentrarchus labrax）的研究表明，在不同水溫條件下，歐洲鱸攝食量表現(xiàn)出隨著水溫的升高呈現(xiàn)先升高后下降的變化，在27.5 ℃攝食量達(dá)到最大值[4]。有研究發(fā)現(xiàn)，高水溫可能對羅非魚（Oreochromis mossambicus）造成生理應(yīng)激，從而導(dǎo)致腎臟和肝臟細(xì)胞損傷以及促紅細(xì)胞生成素水平降低[5]。塞內(nèi)加爾鰨（Solea senegalensis）幼魚的發(fā)育、存活以及蛋白質(zhì)消化受到了溫度的影響，以上指標(biāo)在15 ℃時明顯優(yōu)于21 ℃或18 ℃[6]。由此可見，溫度是一個重要的環(huán)境因子，對魚體生長及代謝能力有重要的作用。

鹽度是關(guān)于魚類生理學(xué)的最關(guān)鍵的環(huán)境參數(shù)之一，可改變許多魚類的食物攝入量和生長性能。Zeitoun等[7]研究表明：當(dāng)水體鹽度從10‰增加到20‰時，虹鱒（Oncorhynchus mykiss）的飼料蛋白需求量提高了5%。1齡暗紋東方鲀（Takifugu obscurus）分別在鹽度為8‰、18‰、35‰的水體和淡水中飼養(yǎng)8周，在鹽度為8‰時生長最快[8]。鹽度可能是導(dǎo)致其蛋白需求量不同的原因之一。

3.3 發(fā)育階段

目前研究發(fā)現(xiàn)，養(yǎng)殖魚類對餌料蛋白的最適需求在不同的發(fā)育年齡階段表現(xiàn)出較大的差別。李彬[9]研究表明體質(zhì)量在12 g左右，209 g左右和454 g左右的草魚適宜蛋白需求表現(xiàn)出下降的趨勢，從33.17%降低至25.82%。姚林杰等[10]發(fā)現(xiàn)35 g團(tuán)頭魴（Megalobrama amblycephala）飼料適宜蛋白水平為31%～32%，與102 g團(tuán)頭魴飼料適宜蛋白水平為30%～31%，沒有顯著差異。林淑琴[11]研究發(fā)現(xiàn)，大黃魚的蛋白質(zhì)需要量隨著生長階段而變化，隨著其生長發(fā)育，最佳需要量也隨之下降。飼料蛋白質(zhì)的需求因生長階段而異，這是由于其食性所決定的。

4 飼料蛋白水平對魚類生理狀況的影響

4.1 對生長與體成分的影響

一般情況下，飼料蛋白水平越高，魚類生長速度就會越快。然而，一些研究者發(fā)現(xiàn)，當(dāng)日糧中的蛋白質(zhì)含量超過魚的需要量時，生長就會下降。導(dǎo)致出現(xiàn)這種情況的原因可能是日糧中過多的蛋白質(zhì)會導(dǎo)致消化時消耗更多的蛋白質(zhì)，增加魚的代謝負(fù)荷。 隨著日糧中蛋白質(zhì)含量的增加，魚體內(nèi)的脂肪含量趨于減少，蛋白質(zhì)和水分含量增加。但也有研究者發(fā)現(xiàn)隨著飼料中蛋白水平的升高體組織蛋白水平幾乎沒有改變。究其原因可能是由于魚體組成受到內(nèi)源性規(guī)格、性別以及外源飼料及環(huán)境等影響。當(dāng)非洲舌骨魚（Heterotis niloticus）飼料蛋白質(zhì)含量為28%時，其增重率和特定生長率會隨著飼料脂質(zhì)水平的增加而顯著增加，當(dāng)?shù)鞍踪|(zhì)含量高于28%時，增重率和特定生長率沒有顯著增加[12]。齊口裂腹魚（Schizothorax prenanti）增重率及特定生長率隨豆粕蛋白取代魚粉蛋白所占比例的增加呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢[13]。唐洪玉等[14]研究顯示，當(dāng)飼料蛋白水平為30%時，中華倒刺鲃（Spinibarbus sinensis）的體重增重、絕對增重率和特定生長率均達(dá)到最佳。

4.2 對消化酶的影響

最近，魚類飼料與消化酶之間的作用是國內(nèi)外關(guān)注的焦點。在特定的飼料蛋白含量下，蛋白酶活力隨飼料蛋白含量的增加而增加。李成等[15]研究表明，光倒刺鲃（Spinibarbus hollandi Oshima）腸道淀粉酶活力隨著飼料蛋白質(zhì)含量的升高呈下降趨勢。隨著豆粕替代魚粉水平的升高，羅非魚蛋白酶活性開始下降[16]，Xu等[17]在史氏鱘（Acipenser schrenckii）中也得出了此結(jié)論。匙吻鱘（PoIlodon spathula）的酸性蛋白酶和肝胰臟堿性蛋白酶活力隨飼料蛋白水平升高而升高，而腸道堿性蛋白酶活力則呈下降趨勢，α-淀粉酶活力在消化道中也呈下降趨勢，但在肝胰臟中，α-淀粉酶活性則呈現(xiàn)上升的趨勢[18]。

4.3 對氨氮排泄的影響

在魚類中，氮的排出主要通過鰓和腎臟兩種器官。鰓與外界水體直接相通，一般通過含氮分子的簡單擴散，直接擴散在水體中，或通過與水體中的離子進(jìn)行交換，從而將機體內(nèi)的氮排出，以含氮離子和分子兩種形態(tài)構(gòu)成氮排泄物。腎臟的氮排泄方式則主要是生成尿素，直接排出體外。因此，若水體中氨氮的含量過高，因為滲透壓的關(guān)系，魚類蛋白質(zhì)代謝產(chǎn)生的氨氮排泄受阻，可能會導(dǎo)致機體發(fā)生氨中毒的情況。一般較輕程度的氨中毒會降低機體生長性能及抵抗水體中病原體的能力，過度時對機體組織器官造成嚴(yán)重?fù)p傷或?qū)е轮苯铀劳?；飼料中含氮營養(yǎng)物質(zhì)被機體吸收并儲存起來，用于合成必需的蛋白質(zhì)，其余的作為能量代謝，并分解為含氮廢物排出體外。魚類排泄氨的主要來源是攝入的飼料，更準(zhǔn)確地說，是氮的攝入，即魚類飲食中的蛋白質(zhì)含量對氮的排泄有重要影響。因此，在某種程度上，氨氮排泄率可以作為蛋白質(zhì)代謝的指標(biāo)來使用。翹嘴鲌（Culter alburnus）的每日氨氮排泄率和飼料蛋白水平呈正相關(guān)，而內(nèi)源氮不會受到飼料蛋白水平的影響[19]。張靜等[20]發(fā)現(xiàn)飼料蛋白水平超過50%，對大菱鲆（Scophthalmus maximus）幼魚生長性能并無顯著促進(jìn)效應(yīng)，卻會顯著提高幼魚氨氮排泄率。國外的學(xué)者建議通過添加單體氨基酸減少魚蝦飼料中的粗蛋白量，減少魚蝦的氮排泄，從而減少對周圍水體的污染[21]。

4.4 對魚體免疫功能的影響

蛋白質(zhì)是動物體內(nèi)合成多種酶類及抗體蛋白必不可少的原料，在動物的免疫系統(tǒng)中扮演著至關(guān)重要的角色，是魚體細(xì)胞、組織和器官的重要組成部分。魚類正常生長要求蛋白質(zhì)含量適宜且具有適當(dāng)?shù)陌被岜?。?dāng)攝取蛋白質(zhì)不充分時，魚類生長發(fā)育和生產(chǎn)性能會受到影響，且機體免疫力降低，同時組織更新速度也會減緩，創(chuàng)傷愈合的效果不佳，從而增加了患病的風(fēng)險；若蛋白質(zhì)過量則會降低蛋白質(zhì)消化率，易導(dǎo)致腸道紊亂，影響機體免疫系統(tǒng)并導(dǎo)致水污染。對鯉（Cyprinus carpio）進(jìn)行的研究表明，當(dāng)飼料中蛋白質(zhì)含量減少時，魚的脂肪含量增加；如果飲食中蛋白質(zhì)含量過低，魚的新陳代謝受到抑制，體內(nèi)過氧化反應(yīng)加快，可能導(dǎo)致魚的肝臟受損[22]。蛋白質(zhì)水平對銀鯽（Carassius auratus gibelio）的免疫力影響比較大，銀鯽的免疫力在28%蛋白組時最高，當(dāng)?shù)鞍踪|(zhì)水平增加到40%以上時，相對生長率比較高，但免疫力和蛋白質(zhì)效率明顯下降，表明魚類能夠達(dá)到最高抵抗力值的蛋白質(zhì)水平低于最佳生長速度[23]。

4.5 對魚類內(nèi)分泌激素的影響

飼料中的蛋白質(zhì)含量對魚類生長的影響受其對魚類激素分泌的影響制約。魚體內(nèi)蛋白質(zhì)含量的改變對魚體內(nèi)分泌系統(tǒng)影響很大。大量研究結(jié)果表明，日糧中蛋白質(zhì)的含量可以調(diào)節(jié)魚體內(nèi)激素的釋放，從而調(diào)節(jié)魚體的生長[24]。Pérez-Sánchez等[25]研究了金頭鯛（Sparus aurata）生長激素軸的營養(yǎng)調(diào)節(jié)，發(fā)現(xiàn)隨著特定生長率和飼料蛋白質(zhì)水平的增加，血漿生長激素濃度降低了60%；在肝臟生長激素結(jié)合位點和血漿胰島素樣生長因子-1免疫反應(yīng)性中觀察到相反的反應(yīng)，這反映了在相對較低的蛋白質(zhì)攝入期間肝臟對生長激素作用的不敏感性。

5 水產(chǎn)動物飼料中蛋白源及魚粉替代的應(yīng)用與研究

魚粉中的蛋白質(zhì)和氨基酸比較均衡，富含不飽和脂肪酸且誘食性好，是魚蝦飼料中不可或缺的蛋白源。然而，隨著魚粉等蛋白源的短缺、價格的上漲，以及對環(huán)境、生態(tài)等方面的影響，尋找新的蛋白源，已成為當(dāng)前水產(chǎn)養(yǎng)殖的熱點。

魚粉替代物主要有動物蛋白源、植物蛋白源、單細(xì)胞蛋白源、昆蟲類蛋白源等，其中前兩者的資源比較廣泛，利用率比較普遍，但與魚粉相比動物蛋白源與植物蛋白源仍存在一定的不足。

5.1 動物蛋白源替代魚粉

水產(chǎn)飼料中動物性蛋白主要源自于畜禽與水產(chǎn)動物加工的副產(chǎn)物，這類蛋白源的蛋白含量比較高，氨基酸含量比較均衡，維生素、礦物質(zhì)含量豐富，不含粗纖維，是一類重要的魚粉替代物。但與魚粉相比，動物性蛋白源缺乏蛋氨酸和蘇氨酸等必需氨基酸，且適口性差，其次動物性蛋白源粗脂肪含量都很高，容易氧化酸敗，儲存時間不易太長。

肉骨粉是最重要的動物蛋白之一，粗蛋白含量高達(dá)50%～60%，價格相對便宜，在氨基酸組成方面，肉骨粉的賴氨酸和蛋氨酸這兩種重要的氨基酸含量偏低，但肉骨粉中磷的含量非常高，因此肉骨粉可以作為一種潛在的磷源。有研究發(fā)現(xiàn)，芙蓉鯉鯽幼魚飼料中豬肉骨粉可取代魚粉蛋白并未引起其生長、血液指標(biāo)、肌肉成分等方面的不良反應(yīng)[26]。

羽毛粉中含有80%以上的粗蛋白，除了賴氨酸、蛋氨酸之外，其它所需要的氨基酸都比魚粉要多。但羽毛粉中的蛋白多為不易被吸收的角蛋白，主要以膨化、酶解、水解和微生物發(fā)酵等方法生產(chǎn)。在飼料中添加晶體賴氨酸并使用5%水解羽毛粉時，斑點叉尾鮰（Ietalurus Punetaus）對水解羽毛粉的利用率提高[27]。以上研究結(jié)果說明，羽毛粉需要進(jìn)行相應(yīng)的處理之后才能被魚體消化吸收，還需要補充相應(yīng)的氨基酸，才能達(dá)到魚粉的效果。

血粉中的亮氨酸和纈氨酸含量比進(jìn)口魚粉高出2.65倍和2.79倍，賴氨酸含量高達(dá)6%～8%，為了平衡飼料中所需的氨基酸通常與具有較低賴氨酸的植物性蛋白原料搭配使用。由此可見，血粉潛在營養(yǎng)價值較高，極具開發(fā)利用價值。但因其微苦，適口性差，動物吸收利用率不高。孫樹奎等[28]認(rèn)為血粉替代草魚日糧中魚粉的量為25%時能取得較好的效果。1齡建鯉對飼料中14.9%膨化血粉的干物質(zhì)表觀消化率、蛋白質(zhì)表觀消化率、氨基酸表觀消化率均高于魚粉[29]。

家禽副產(chǎn)品粉的蛋白質(zhì)含量和氨基酸組成等方面都和魚粉相似，因此家禽副產(chǎn)品粉是許多水產(chǎn)動物的重要蛋白源。其營養(yǎng)價值隨加工條件及原料組成等因素變化較大，從而造成了替代水平的不同。有研究發(fā)現(xiàn)，用家禽副產(chǎn)品粉代替飼料中25%和50%的魚粉不影響尼羅羅非魚的生長，魚的蛋白質(zhì)效率和滯留率較高；用家禽副產(chǎn)品代替飼料中75%和100%魚粉，魚的攝食量降低，替代率100%的魚生長和攝食量最差[30]。

5.2 植物蛋白源替代魚粉

植物蛋白源來源廣泛，供應(yīng)穩(wěn)定，處理比較容易，傳統(tǒng)的植物蛋白源包括豆粕、玉米蛋白粉、菜籽粕、棉籽粕、花生粕等。這些原料多為農(nóng)作物、食品生產(chǎn)副產(chǎn)物，蛋白質(zhì)含量高且質(zhì)量較好，是飼料中替代魚粉的良好蛋白源。但是植物蛋白源的氨基酸失衡，含有多種抗?fàn)I養(yǎng)因子，且適口性差，尤其肉食性魚類對其利用率偏低[31]。

豆粕是以大豆為原料，粗蛋白含量一般在46%，氨基酸含量中蛋氨酸含量最少，賴氨酸含量比較高，可搭配谷食類飼料發(fā)揮氨基酸互補作用。在基礎(chǔ)飼料中添加5%或7.5%發(fā)酵豆粕可提高加州鱸（Micropterus salmonides）的生長性能和飼料利用率，但隨著發(fā)酵豆粕添加量增加，加州鱸魚生長性能指標(biāo)及飼料利用率有所降低[32]。毛盼等[33]研究表明用豆粕替代不同水平魚粉，當(dāng)飼料中魚粉含量低于20%時，可對青魚（Mylopharyngodon piceus）生長產(chǎn)生不利影響。

玉米蛋白粉的粗蛋白含量較高，與豆類蛋白源不同的是玉米蛋白粉的賴氨酸含量和蛋氨酸含量較高且抗?fàn)I養(yǎng)因子含量少，是較好的植物蛋白源。隨著玉米蛋白粉替代魚粉比例不斷上升，黃鱔（Monopterus albus）特定生長率、攝食率和脂肪沉積率呈現(xiàn)先上升后下降趨勢，玉米蛋白粉替代魚粉的最適合范圍為40% ～60%[34]。在大菱鲆中，玉米蛋白粉由于其消化率低而無法有效利用，目前有學(xué)者證明，通過誘發(fā)腸炎和降低腸道免疫力和抗氧化能力，對大菱鲆的腸道健康產(chǎn)生負(fù)面影響，這可能是大菱鲆玉米蛋白粉利用率降低的原因之一[35]。

菜籽粕中含有多種營養(yǎng)物質(zhì)，蛋白質(zhì)含量高達(dá)30%～45%，氨基酸含量組成合理，含有豐富的含硫氨基酸和蛋氨酸。張杰等[36]發(fā)現(xiàn)，膨化的菜籽粕可以用來替代銀鯽飼料中的魚粉。當(dāng)用菜籽濃縮蛋白替代飼料中75%的魚粉，虹鱒的生長沒有發(fā)生顯著的差異[37]。

棉籽粕與豆粕相比，具有更為豐富的B族維生素，由于過熱的高溫蒸炒壓榨工藝，造成了蛋氨酸和賴氨酸含量較低。黑鯛（Acanthopagrus schlegelii）幼魚飼料中發(fā)酵棉籽粕替代魚粉比例最高可添加到16%，對黑鯛的生長性能、體成分及血漿生化指標(biāo)沒有顯著影響[38]。Li等[39]發(fā)現(xiàn)日糧中棉籽粕含量高達(dá)17.2%可提高生長速度、飼料成本、消化酶活性和蛋白質(zhì)代謝，而不會影響亞洲紅尾鯰（Hemibagrus wyckioides）的抗氧化能力。

5.3 單細(xì)胞蛋白源替代魚粉

單細(xì)胞蛋白源是由真菌、細(xì)菌、藻類和酵母等制成的蛋白原料，通常蛋白質(zhì)含量為40%～80%，可以在飼料中少量添加，以促進(jìn)動物生長和提高免疫力。單細(xì)胞生物的繁殖周期很短，這樣就可以迅速地供給大量的優(yōu)質(zhì)蛋白，其可替代魚粉來滿足飼料產(chǎn)業(yè)對蛋白源的需求，而且它的營養(yǎng)價值要高于傳統(tǒng)的植物蛋白源。

細(xì)菌的蛋白質(zhì)含量高，氨基酸的結(jié)構(gòu)比較完整，對動物的生長有一定的促進(jìn)作用。但是因為細(xì)菌的體積很小，繁殖速率很快，容易受到其他雜菌的污染，易產(chǎn)生變質(zhì)現(xiàn)象，不易控制，在生產(chǎn)過程中應(yīng)加強車間衛(wèi)生管理，避免交叉污染。小球藻具有堅硬的細(xì)胞壁和消化抑制物，所以機體對小球藻蛋白質(zhì)和能量的消化利用在某種程度上會受到影響。小球藻需要在陽光和二氧化碳的環(huán)境中才能生長，生長得很慢，并不適合工業(yè)化生產(chǎn)。所以酵母是水產(chǎn)中使用最多的單細(xì)胞蛋白，有很多研究表明酵母或其細(xì)胞壁成分通過刺激非特異性（先天性）細(xì)胞和體液免疫對魚類免疫系統(tǒng)產(chǎn)生積極影響。飼用酵母含有較高的粗蛋白和較高的賴氨酸，但缺乏蛋氨酸，因此，在使用時需要加入蛋氨酸來調(diào)整其氨基酸的平衡。Zhang等[40]發(fā)現(xiàn)酵母培養(yǎng)物可能是異育銀鯽（Carassius auratus gibelio CAS Ⅲ）飼料中合適的魚粉替代品，每100 g飼料中添加4 g酵母培養(yǎng)物可部分通過TLR2途徑增強異育銀鯽的免疫力和抗病能力。Reveco-Urzua等[41]曾研究飼用酵母不會改變腸道形態(tài)或引起血漿蛋白質(zhì)組的重大變化，可能是大西洋鮭魚（Salmo salar）飲食中具有潛在功能特性的高質(zhì)量替代蛋白質(zhì)來源。

5.4 昆蟲類蛋白源替代魚粉

昆蟲作為動物界第一大類群，具有巨大的開發(fā)潛力，由于其特殊的營養(yǎng)組成及生理功能，使其成為優(yōu)質(zhì)蛋白質(zhì)飼料的重要來源之一。昆蟲繁殖力強，數(shù)量大，生長周期短，易低成本飼養(yǎng)，營養(yǎng)價值高，具有特殊生理作用，是可持續(xù)利用的生物蛋白資源。當(dāng)前可用的昆蟲蛋白源主要是蠶蛹、蠅蛆、黃粉蟲、天虻及天蛾，這些昆蟲蛋白源替代魚粉喂養(yǎng)不同水產(chǎn)動物都獲得了較好效果。

蠅蛆含豐富的營養(yǎng)成分，包括58.5%的不飽和脂肪酸和24.89%的必需脂肪酸，此外還含有豐富的亞油酸和亞麻酸，這些成分對于魚類的生長發(fā)育至關(guān)重要；蠅蛆還含有豐富的無機鹽、維生素等。封巖等[42]發(fā)現(xiàn)蠅蛆替代約20%的魚粉能夠提高德國鏡鯉肝中抗氧化酶活性，不影響德國鏡鯉的生長性能與體成分。楊賀舒等[43]研究表明在用蠅蛆粉代替40%的魚粉時，會對雜交黃顙魚（Pelteobagrus fulvidraco）的體組分、生長性能及抗氧化能力產(chǎn)生不良影響。

蠶蛹是一種高品質(zhì)的昆蟲蛋白來源，富含蛋白質(zhì)和脂肪，價格實惠。目前國內(nèi)外對蠶蛹資源開發(fā)已取得很大進(jìn)展。與進(jìn)口魚粉相比，蠶蛹蛋氨酸的含量大致相當(dāng)，色氨酸含量高于魚粉，并且含有豐富的核黃素等維生素。蠶蛹粉可作為動物飼料用于水產(chǎn)養(yǎng)殖，提高水產(chǎn)品的質(zhì)量和產(chǎn)量，降低養(yǎng)殖成本。研究結(jié)果顯示，在框鯉幼魚日糧中，酶解蠶蛹粉可替代魚粉，如果替代水平過高，會對魚類的生長造成抑制，還會對魚類的健康造成影響[44]。卞宇嶸[45]報道發(fā)酵蠶蛹替代魚粉制備等氮等能飼料飼喂大口黑鱸（Micropterus salmoides）可行，飼喂效果評價確定發(fā)酵蠶蛹粉最佳替代水平為30%。

6 低蛋白日糧條件下選育

從遺傳育種角度出發(fā)，運用營養(yǎng)學(xué)、生理學(xué)等指標(biāo)，來進(jìn)行蛋白需求量較低的新品種選育，精準(zhǔn)確定魚類的營養(yǎng)需求。Wang等[46]研究發(fā)現(xiàn)飼料蛋白質(zhì)水平在25%～28%時黃河鯉可獲得較好的生長性能、理化指標(biāo)和營養(yǎng)品質(zhì)，F(xiàn)an等[47]研究發(fā)現(xiàn)松浦鏡鯉飼料蛋白質(zhì)適宜需求水平為26%左右，表明不同鯉對飼料蛋白需求量存在較大差異，說明可從育種角度開展低蛋白飼料需求量的魚類新品種培育。目前育種學(xué)家從育種的角度對低蛋白飼料需求量的研究已開展，但已報道研究結(jié)果仍較少，仍需更多后續(xù)研究。

參考文獻(xiàn)：

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The effect of protein in feed on fish and its research progress

ZHAI Yushan1，2， JIANG Xiaona2， QU Feihu2， SONG Zhenguo2， CHEN Limei1， JIA Zhiying1，2

（1. College of Fisheries， Tianjin Agricultural University， Tianjin 300384， China;2. Key Laboratory of Freshwater Aquatic Biotechnology and Genetic Breeding， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， Heilongjiang River Fisheries Research Institute， Harbin 150070， China）

Abstract：The construction and operation of fish organisms depend on protein， which is also crucial to the process of life. In this review， the important role of protein in fish， the protein requirements of fish， factors affecting the optimal protein level in fish feeds， the current status of research on protein sources and fishmeal substitution in aquafeeds， and the progress of research on the breeding of new varieties under low-protein feed conditions were discussed.

Key words：fish; protein; fish meal replacement; breeding

（收稿日期：2023-07-07）

基金項目：國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系資助（CARS-45-07）；中國水產(chǎn)科學(xué)研究院基本科研業(yè)務(wù)費資助項目（2020TD31）。

作者簡介：翟鈺姍（1998-），女，碩士研究生，研究方向：生物技術(shù)與遺傳育種。E-mail： 1455028370@qq.com。

通訊作者：賈智英（1976-），女，研究員，研究方向：魚類遺傳學(xué)和新品種選育。E-mail： Zyjia2010@163.com。