南 銘, 柴繼寬, 景 芳, 張麗娟, 閔庚梅, 劉亞鋒, 劉彥明, 李 晶, 趙桂琴*

(1. 甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所, 甘肅 蘭州 730070; 2.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院, 甘肅 蘭州 730070;3. 定西市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院, 甘肅 定西 743000)

燕麥(Avenasativa.L)為禾本科燕麥屬一年生糧飼兼用型作物,在全球42個(gè)國(guó)家和地區(qū)廣泛栽培,我國(guó)年均種植面積接近80萬(wàn)hm2,籽粒和飼草產(chǎn)量達(dá)200萬(wàn)t[1]。燕麥具有耐貧瘠、耐鹽堿、耐寒、抗旱、抗風(fēng)沙等耐受極端環(huán)境的特點(diǎn)[2],而且簡(jiǎn)單易栽培、適應(yīng)性廣泛,在生產(chǎn)方式、利用潛力等方面優(yōu)勢(shì)突出[3],籽粒富含蛋白質(zhì)、不飽和脂肪酸以及可溶性膳食纖維,營(yíng)養(yǎng)價(jià)值豐富,保健功能突出。燕麥全株生育期刈割可用于青飼、青貯和調(diào)制干草等,能有效緩解北方農(nóng)牧交錯(cuò)地區(qū)冬春草場(chǎng)飼草供應(yīng)不足的問(wèn)題[4]。種植燕麥對(duì)修復(fù)退化天然草場(chǎng)、改良利用鹽堿土地具有重要意義[5],同時(shí),栽培燕麥在應(yīng)對(duì)糧食安全挑戰(zhàn)和促進(jìn)草地畜牧業(yè)及生態(tài)環(huán)境保護(hù)中可發(fā)揮其獨(dú)特作用。

倒伏是作物莖稈從自然直立狀態(tài)到發(fā)生錯(cuò)位,甚至永久性偏離垂直位置的一個(gè)表型特征[6],包括莖倒伏和根倒伏兩大類(lèi)[7],根倒伏是植物從根部直接倒下而不會(huì)折斷或破壞莖,植株自身不能恢復(fù)正常直立生長(zhǎng),莖倒伏是莖基部的節(jié)間發(fā)生彎曲或傾斜[8],也可能是植株從地上部某個(gè)節(jié)或節(jié)間處發(fā)生折斷,燕麥倒伏主要為莖倒伏[9,36],且多發(fā)生在基部伸長(zhǎng)第Ⅰ～Ⅲ節(jié)間,已成為目前限制燕麥高產(chǎn)優(yōu)產(chǎn)的重要因素之一,也是燕麥遺傳改良和抗逆育種的主要目標(biāo)性狀。為此,本文通過(guò)對(duì)國(guó)內(nèi)外有關(guān)燕麥抗倒伏領(lǐng)域研究成果的梳理和總結(jié),歸納提出下一步需要努力突破的重點(diǎn)方向,旨在為燕麥抗倒伏種源創(chuàng)制和豐產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培提供參考。

1 燕麥倒伏的發(fā)生與危害

倒伏通常由風(fēng)雨疊加引起并隨病原菌的侵入而加劇,是作物生產(chǎn)中面臨的最為嚴(yán)峻的挑戰(zhàn)之一[10]。我國(guó)燕麥種植和分布區(qū)域廣,多集中在邊際土壤或貧瘠地塊,播種量和施肥量差異大,管理方式相對(duì)粗放,在一些雨水較多的年份,植株高大披散,分蘗成穗旺盛,群體郁蔽度高,通風(fēng)透光率變差,冠層碳同化和葉片光合效率降低,隨著莖稈營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)逐漸向穗部轉(zhuǎn)運(yùn),莖稈重心高度上移,導(dǎo)致支撐強(qiáng)度減弱[11]。如遇降雨和大風(fēng)等不利天氣,當(dāng)莖稈受到的彎曲力矩大于莖稈本身所能夠承受的最大彎矩時(shí),極易發(fā)生倒伏[12]。倒伏破壞燕麥群體垂直空間分布格局,影響同化物合成與籽粒灌漿進(jìn)程,莖節(jié)間維管束遭到機(jī)械性損傷,造成再生貪青晚熟,甚至引起病蟲(chóng)害、穗發(fā)芽、易早衰等一系列不良反應(yīng),阻礙機(jī)械化作業(yè)[13]。燕麥倒伏時(shí)期不同對(duì)產(chǎn)量和品質(zhì)的影響程度也不同[14],抽穗期和籽粒發(fā)育早期倒伏對(duì)燕麥飼草產(chǎn)量影響最大;開(kāi)花期倒伏對(duì)穗粒數(shù)影響明顯;灌漿期倒伏對(duì)穗粒重和千粒重影響比較嚴(yán)重;乳熟期倒伏影響根部水分和養(yǎng)分的吸收與運(yùn)輸,限制光合產(chǎn)物從葉片到籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn),籽粒變皺縮小,容重降低8%～15%,氮含量提高3%～20%[15];蠟熟期后倒伏引起籽粒質(zhì)量和產(chǎn)量急劇下降,種子空癟率提高20%,外觀商品和加工屬性變差[16]。總之,燕麥倒伏發(fā)生時(shí)間越早、倒伏程度及面積越大,造成的損失就越高(圖1)。

圖1 燕麥生產(chǎn)中常見(jiàn)的倒伏時(shí)期與倒伏特征

圖2 燕麥莖稈抗倒伏的相關(guān)機(jī)制

2 燕麥倒伏影響因素與鑒定評(píng)價(jià)

2.1 燕麥倒伏的影響因素

燕麥倒伏主要受外部因素(環(huán)境、栽培)和內(nèi)在因素(遺傳)的共同影響,栽培因素如播前耕作深度與土壤地力直接關(guān)系燕麥幼苗根系分布程度,種植密度、水肥運(yùn)籌顯著影響燕麥莖稈生物學(xué)特性和力學(xué)性能[17],降雨與大風(fēng)是誘發(fā)燕麥倒伏的主要環(huán)境因素。同時(shí),病蟲(chóng)草害發(fā)生、適宜品種選擇及使用生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑等也影響燕麥莖稈強(qiáng)度變化和植株衰老過(guò)程,以及植株群體在特定條件下的抗倒伏能力[18]。另外,播種時(shí)期、種植方式也是間接引起燕麥倒伏的因素,同一品種在不同播期和種植方式下的抗倒伏能力存在差異。內(nèi)在因素中由遺傳背景決定的品種特性是影響燕麥抗倒伏性的一個(gè)重要方面,研究表明,植株表觀形態(tài)和微觀特征對(duì)倒伏與否有重要作用[19],特別是植株根、莖、穗部等生物學(xué)性狀影響燕麥的抗倒伏性[11-12,20-21],此外,植株莖稈力學(xué)特性、碳水化合物含量及結(jié)構(gòu)性物質(zhì)合成代謝也是決定燕麥抗倒伏性強(qiáng)弱的因素之一[22]。

2.2 燕麥抗倒伏鑒定評(píng)價(jià)

國(guó)內(nèi)最早就提出莖稈矮、粗、堅(jiān)、韌等特征是鑒定燕麥抗倒伏的主要指標(biāo),基部節(jié)間長(zhǎng)度與直徑的比值大小對(duì)評(píng)價(jià)燕麥抗倒伏性有重要作用[23]。本世紀(jì)初,利用株高指數(shù)、穗長(zhǎng)倒數(shù)、莖稈機(jī)械強(qiáng)度和基部第Ⅱ,Ⅲ節(jié)鮮重與抗倒伏的相關(guān)性,建立了燕麥抗倒伏能力評(píng)價(jià)函數(shù)模型,并用于品種資源抗倒伏性的預(yù)測(cè)[24]。近年來(lái),研究人員利用莖稈形態(tài)指標(biāo)對(duì)燕麥品種的抗倒伏性進(jìn)行了初步評(píng)價(jià),如,青藏高原地區(qū)燕麥株高是衡量抗倒伏的主要指標(biāo)[25],華北平原地區(qū)可以將莖稈基部第Ⅱ節(jié)間長(zhǎng)度、莖粗、稈壁厚、鮮(干)密度和機(jī)械強(qiáng)度作為燕麥抗倒伏性的主要評(píng)價(jià)指標(biāo)[26],隨后紀(jì)明雪等[27]也把主穗形態(tài)納入了燕麥抗倒伏性的評(píng)價(jià)指標(biāo)范疇。同時(shí),從不同角度對(duì)燕麥倒伏程度進(jìn)行了詳細(xì)劃分。鄭殿升等[28]根據(jù)田間是否發(fā)生倒伏和倒伏恢復(fù)后植株傾斜程度將燕麥分成抗倒伏、中抗倒伏和倒伏3個(gè)級(jí)別。任長(zhǎng)忠等[29]按照田間實(shí)際倒伏面積將燕麥倒伏劃分為四級(jí):0級(jí)為未倒伏;1級(jí)為0～15%倒伏;2級(jí)為15%～45%倒伏;3級(jí)為45%以上倒伏。近年來(lái),楊晶[20]、南銘[21-22,32]、梁國(guó)玲[30-31]等聯(lián)合植株形態(tài)與力學(xué)特性,解剖結(jié)構(gòu)與理化組分及木質(zhì)素合成代謝構(gòu)建了燕麥抗倒伏評(píng)價(jià)指標(biāo)體系。此外,國(guó)外學(xué)者Silveira等[33]和Alireza等[34]將莖稈前4個(gè)基部節(jié)間內(nèi)、外直徑、莖稈強(qiáng)度,尤其是主穗穗柄抗折斷力認(rèn)為是燕麥抗倒伏性強(qiáng)弱的潛在評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn),并采用農(nóng)學(xué)、生物學(xué)和工程學(xué)原理,以對(duì)莖倒、根倒起重要作用的阻力面積和莖稈抗折力為基礎(chǔ)建立了燕麥倒伏系統(tǒng)參數(shù)模型,為開(kāi)展燕麥抗倒伏性精準(zhǔn)鑒定提供了更加有力的工具[35]。

3 形態(tài)結(jié)構(gòu)對(duì)燕麥倒伏的影響

3.1 莖稈形態(tài)

燕麥莖稈由節(jié)和節(jié)間組成,是支持地上部分的主體,具有貯藏和運(yùn)輸養(yǎng)分的作用。燕麥莖稈基部伸長(zhǎng)節(jié)間也是倒伏發(fā)生的關(guān)鍵部位[36],直接反映燕麥生長(zhǎng)健壯程度、抗倒伏性強(qiáng)弱和生產(chǎn)潛力大小。研究表明株型緊湊、莖稈粗壯的燕麥品種田間抗倒伏性較強(qiáng)[32],同一株高條件下田間倒伏程度小和實(shí)際倒伏率低的燕麥能將更多的養(yǎng)分用于莖稈細(xì)胞壁橫向加厚,使其莖稈重心高度降低,基部Ⅰ,Ⅱ伸長(zhǎng)節(jié)間變短變粗,稈壁變厚,莖密度和充實(shí)度及木質(zhì)化程度增加,莖稈抗折力和穿刺強(qiáng)度增大,莖稈韌性更足,莖稈質(zhì)量更優(yōu)[12,22]。不同生育時(shí)期燕麥莖稈所能承受的彎曲力矩也影響抗倒伏性的變化,這與莖稈抗壓強(qiáng)度和衰變的生物學(xué)過(guò)程有關(guān),均由莖稈物理特性決定[31]。基部第I+II節(jié)長(zhǎng)度占莖稈高度的22%時(shí),燕麥抗倒伏性與高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)協(xié)調(diào)程度最高[37],莖稈基部各節(jié)間對(duì)抗倒性的貢獻(xiàn)大小為第II>第I>第III,旗葉為直立葉型的較匍匐葉型的更有助于提高抗倒伏能力,尤其是直立型葉型品種在高密度種植條件下抗倒伏性表現(xiàn)突出[38]。燕麥抗倒伏性強(qiáng)弱受基部伸長(zhǎng)節(jié)間長(zhǎng)度、莖粗、稈壁厚、密度和充實(shí)度及解剖結(jié)構(gòu)的影響較大。另外,抗倒伏燕麥品種具有莖稈表皮堅(jiān)硬,皮層和機(jī)械組織厚度大,細(xì)胞壁木質(zhì)化程度高,厚壁細(xì)胞排列緊密,機(jī)械組織發(fā)達(dá),大維管束數(shù)目多及維管束鞘厚且長(zhǎng)及髓腔體積小的特點(diǎn)[13]。

3.2 穗部形態(tài)

穗部作為燕麥的主要庫(kù)器官,其形態(tài)構(gòu)造與抗倒伏性有關(guān)。穗干重、穗下節(jié)長(zhǎng)、基部第Ⅰ+Ⅱ節(jié)與穗位高之比是影響燕麥抗倒伏的主要穗部形態(tài),田間實(shí)際倒伏率低、倒伏程度輕的燕麥穗下節(jié)較短,穗重大[13]。此外,穗型也是影響燕麥抗倒伏性的一個(gè)重要特征,主穗輪層數(shù)、穗軸間距、穗軸與穗柄夾角大小均決定穗部構(gòu)型,側(cè)緊和側(cè)散穗型更容易引起莖稈傾斜,穗部過(guò)長(zhǎng)會(huì)造成穗柄抗折斷力減小,穗軸和穗柄易彎曲,而主穗較短的燕麥穗軸輪層間距小且相對(duì)挺直。穗下節(jié)作為燕麥莖稈節(jié)間組成中最長(zhǎng)的部分,也是感受外界環(huán)境(如風(fēng)、雨等)的主要部位,穗下節(jié)長(zhǎng)和田間倒伏率與莖稈倒伏指數(shù)相關(guān),穗下節(jié)越長(zhǎng),莖稈重心高度就越大,同等株高條件下莖稈倒伏指數(shù)就越大,抗倒伏能力就越弱,當(dāng)穗下節(jié)長(zhǎng)占穗位高之比大于30%時(shí),倒伏風(fēng)險(xiǎn)會(huì)增大。另外,葉型上舉,莖葉夾角小(旗葉著生角度),葉鞘堅(jiān)硬程度高的燕麥抗倒伏能力強(qiáng)[30]。

3.3 根部形態(tài)

燕麥根系由初生根(土層10 cm)和次生根(土層30 cm)構(gòu)成,分蘗較多的品種根量和根系體積大,扎根深、分布廣,根頸短而粗,地上部生長(zhǎng)健壯,莖稈抗倒伏能力強(qiáng)。同時(shí),根頸部位也用來(lái)判斷根系生活力的強(qiáng)弱。研究表明,抗倒伏性強(qiáng)的燕麥根系發(fā)達(dá)、側(cè)根長(zhǎng)、根頸粗,根鮮重、根干重和根體積普遍較大,認(rèn)為根頸長(zhǎng)、根頸粗、根系干鮮比及根體積是影響燕麥抗倒伏性強(qiáng)弱的根部形態(tài)特征[13]。另外,根系干重越大,根頸越粗,側(cè)根數(shù)目越多,根系固持力就越強(qiáng),因此,適當(dāng)增大根頸粗和根體積有利于增加根系固持力,增強(qiáng)莖稈基部節(jié)間支撐剛度,能有效提高燕麥抗倒伏性。

4 理化物質(zhì)對(duì)燕麥倒伏的影響

4.1 礦物質(zhì)元素和碳水化合物

燕麥莖稈中理化物質(zhì)組分、含量與抗倒伏性關(guān)系密切,特別是莖稈細(xì)胞壁內(nèi)礦物質(zhì)元素、可溶性糖等參與細(xì)胞形態(tài)骨架構(gòu)建、生理生化代謝及生長(zhǎng)發(fā)育全過(guò)程,是莖稈質(zhì)量形成的重要物質(zhì)基礎(chǔ)[13,21],顯著影響莖稈機(jī)械強(qiáng)度和抗倒伏能力。其中,莖稈基部第Ⅰ,Ⅱ伸長(zhǎng)節(jié)間鉀(K)、鈣(Ca)、硅(Si)及可溶性糖含量與抗折力和穿刺強(qiáng)度正相關(guān),影響倒伏指數(shù)和抗倒伏性強(qiáng)弱,研究表明K,Si更有利于莖稈細(xì)胞壁的木質(zhì)化和硅質(zhì)化,從而增強(qiáng)莖稈強(qiáng)度和抗倒伏性。當(dāng)?shù)V質(zhì)元素供應(yīng)不足時(shí)干物質(zhì)積累下降,植株生長(zhǎng)就會(huì)失去平衡,株高變大,莖節(jié)變長(zhǎng)或出現(xiàn)異形,增加莖稈倒伏的風(fēng)險(xiǎn)[28]。開(kāi)花后期籽粒灌漿和產(chǎn)量形成需要大量的光合物質(zhì),在無(wú)法滿(mǎn)足穗部瞬時(shí)需求情況下,就要從莖稈和葉鞘中轉(zhuǎn)運(yùn)大量的碳水化合物,導(dǎo)致莖稈中可溶性糖含量大幅下降,降低莖稈韌性和強(qiáng)度。同樣,當(dāng)碳水化合物積累較多時(shí)莖稈重量增加,莖稈質(zhì)量更優(yōu)[21]。

4.2 纖維素和木質(zhì)素合成代謝

纖維素、半纖維素及木質(zhì)素是莖稈細(xì)胞壁的主要成分,其中纖維素、木質(zhì)素對(duì)加固細(xì)胞壁、增加莖稈抗壓強(qiáng)度和彎曲性能具有重要作用,能為整個(gè)莖稈提供機(jī)械支持[39-40]。莖稈中纖維素、木質(zhì)素含量與燕麥抗倒伏性密切相關(guān),抗倒伏品種莖稈纖維素、木質(zhì)素含量高于易倒伏品種[41],Hamilton等[42]最早就提出木質(zhì)素含量較低是造成燕麥倒伏的主要原因,特別是基部第Ⅰ,Ⅱ伸長(zhǎng)節(jié)間木質(zhì)素含量低是引起燕麥莖稈抗折力和機(jī)械強(qiáng)度減小的關(guān)鍵[43],因此,提高莖稈基部伸長(zhǎng)節(jié)間木質(zhì)素含量對(duì)增強(qiáng)燕麥抗倒伏能力至關(guān)重要。作者前期研究發(fā)現(xiàn),參與木質(zhì)素合成的苯丙氨酸轉(zhuǎn)氨酶(Phenylalaninammo-nialyase,PAL),酪氨酸解氨酶(Tyrosine ammonia lyase,TAL),肉桂醇脫氫酶(Cinnamyl alcohol dehydrogenase,CAD)和4-香豆酸∶CoA連接酶(4-coumaric acid∶CoA ligase,4CL)的活性與燕麥抗倒伏性強(qiáng)弱有關(guān),其中,PAL,CAD和4CL活性與莖稈木質(zhì)素含量相關(guān)性較高,增強(qiáng)PAL,CAD和4CL的活性更有利于燕麥莖稈中木質(zhì)素的積累[43]。另外,PAL,4CL,C4H,CAD,CCR作為植物莖稈木質(zhì)素代謝途徑中重要的一些酶基因已被克隆且對(duì)相應(yīng)功能進(jìn)行了驗(yàn)證分析[44],其表達(dá)與否和表達(dá)量均與燕麥莖稈木質(zhì)素含量相關(guān),直接影響木質(zhì)素合成代謝和莖稈機(jī)械強(qiáng)度的變化[12,43]。

5 栽培措施對(duì)燕麥倒伏的影響

5.1 播種密度

合理的種植密度可以塑造出優(yōu)良的作物群體結(jié)構(gòu),能有效改善個(gè)體莖稈質(zhì)量,從而增強(qiáng)抗倒伏性[45],對(duì)減少損失、降低風(fēng)險(xiǎn)、保障高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)意義重大。龔建軍[37]認(rèn)為隨播種量的增加,莖稈重心高度、基部節(jié)間(Ⅰ,Ⅱ,Ⅲ)、第I+II節(jié)長(zhǎng)度及倒伏指數(shù)增加,且莖稈基部第II節(jié)大于第I節(jié)。然而,隨播種量的增加,燕麥單莖鮮重卻在降低,莖稈機(jī)械強(qiáng)度也逐漸減小,群體的抗倒伏性能明顯減弱。同時(shí),燕麥株高、穗長(zhǎng)、穗位高、重心高度、莖直徑、稈壁厚、節(jié)間長(zhǎng)、莖粗系數(shù)、根長(zhǎng)、根表面積、根體積和根尖數(shù)隨密度增加逐漸降低,馮學(xué)穎等[47]和侯倩倩[48]也發(fā)現(xiàn)增加種植密度,燕麥株高、重心高度與各構(gòu)成節(jié)間變細(xì)變長(zhǎng),導(dǎo)致基部伸長(zhǎng)節(jié)間莖粗、壁厚、莖稈機(jī)械強(qiáng)度降低,造成個(gè)體發(fā)育不良,雖能顯著增加單位面積穗數(shù),但并不利于產(chǎn)量提高,反而會(huì)增加倒伏的風(fēng)險(xiǎn)。因此,適當(dāng)增加種植密度,可實(shí)現(xiàn)燕麥抗倒性與產(chǎn)量協(xié)同提高[46]。

5.2 肥料運(yùn)籌

施氮量增加,燕麥株高與穗下節(jié)間長(zhǎng)變大[46],但氮肥施用過(guò)多會(huì)出現(xiàn)大量分蘗,延長(zhǎng)節(jié)間分生組織活動(dòng)時(shí)間,導(dǎo)致細(xì)胞縱向伸長(zhǎng),影響莖稈纖維素合成,降低燕麥抗倒伏性。孕穗期追施氮肥更有利于提高燕麥抗倒伏性并獲得較高的飼草和種子產(chǎn)量[49]。施硅量分別達(dá)45 kg·hm-2和90 kg·hm-2時(shí)根體積、根重及莖稈基部第Ⅰ,Ⅲ節(jié)縮短,莖粗與稈壁厚增加,莖稈力學(xué)特性增強(qiáng),增強(qiáng)燕麥抗倒伏能力[50]。此外,通過(guò)噴施亞硒酸鈉可增加燕麥莖稈基部第II節(jié)間莖粗、壁厚、節(jié)間充實(shí)度,降低重心高度,提高莖稈機(jī)械強(qiáng)度,從而改善抗倒伏能力[51],但隨施硒量增加燕麥莖稈抗倒伏能力先升后降,這可能與無(wú)機(jī)形態(tài)硒在葉綠體中參與硫同化反應(yīng),增強(qiáng)光合作用,增大代謝庫(kù),抑制鎂、鈣元素含量產(chǎn)生拮抗作用有關(guān)[52],同樣硒也能促進(jìn)木質(zhì)素合成基因的表達(dá),增加木質(zhì)素含量,提高莖稈機(jī)械強(qiáng)度[53-54]。另外,在低氮和低密度條件下,使用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑(Plant growth regulator,PGR)能增加燕麥莖稈充實(shí)度,提高燕麥抗倒伏性[55]?？s節(jié)胺和矮壯素均能降低燕麥株高、增加莖粗,提高莖稈全鉀和可溶性糖含量,有效降低莖稈全氮含量和倒伏指數(shù),提高莖稈抗折力。噴施5%調(diào)環(huán)酸鈣和矮壯素業(yè)能降低株高、穗下節(jié)長(zhǎng)、重心高度與株高之比和實(shí)際倒伏率,增強(qiáng)燕麥抗倒伏能力[56]。無(wú)論處于溫室還是大田環(huán)境條件,單獨(dú)施用磷、鉀能在一定程度上提高燕麥抗倒伏性,但鉀與磷或氮配施時(shí)效果并不明顯,而氮、磷、鉀三者的最佳組合配施對(duì)提高燕麥抗倒伏能力至關(guān)重要[57],土壤干旱或水分脅迫也可通過(guò)調(diào)節(jié)莖稈碳水化合物代謝,抑制莖稈節(jié)間生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)而影響燕麥抗倒伏能力。

5.3 種植方式

播種方式是農(nóng)作物獲得高產(chǎn)和抗倒的基礎(chǔ)環(huán)節(jié),直接影響作物群(個(gè))體生長(zhǎng)發(fā)育、產(chǎn)量形成及倒伏發(fā)生程度[58]。我國(guó)燕麥種植方式以傳統(tǒng)露地(窄幅)條播和穴播為主,在生態(tài)育種理論上不能很好的協(xié)調(diào)個(gè)體和群體的競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)發(fā)育關(guān)系,在擴(kuò)大單株和群體營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì),增加單位面積穗數(shù)和成穗率方面存在一定的局限性。近年來(lái),國(guó)內(nèi)學(xué)者積極開(kāi)展燕麥種植方式的探索研究,努力實(shí)現(xiàn)優(yōu)良個(gè)體和合理群體構(gòu)建、產(chǎn)量與抗倒伏性的協(xié)同改善,創(chuàng)新提出了燕麥寬幅條播技術(shù)。同一種植密度下,寬幅條播的燕麥莖稈第II節(jié)間機(jī)械強(qiáng)度、莖粗分別均較常規(guī)條播提高12.63%和7.4%,株高降低2.4%,重心高度下降6.67%。兩種播種方式下燕麥莖稈機(jī)械強(qiáng)度、莖粗、壁厚均呈減小趨勢(shì),而株高、重心高度及節(jié)間長(zhǎng)均呈增加趨勢(shì),但寬幅條播各指標(biāo)變化幅度要明顯小于傳統(tǒng)露地條播或穴播。所以,寬幅條播方式種植既能改善燕麥莖稈質(zhì)量,又能提高莖稈的抗倒伏性,可同時(shí)實(shí)現(xiàn)燕麥產(chǎn)量和抗逆高效的協(xié)同平衡[47]。

6 燕麥抗倒伏性狀的QTL定位

抗倒伏性是一個(gè)受多基因控制的數(shù)量遺傳性狀,存在超親分離現(xiàn)象[59]。Dekoeyer等[60]在13個(gè)環(huán)境中共篩選到與燕麥倒伏相關(guān)的35個(gè)主效QTL,Tanhuanp??等[61]通過(guò)燕麥DH系在溫室條件下對(duì)倒伏性狀進(jìn)行了QTL定位,Herrmann等[62]和Tanhuanp??等[63]分別通過(guò)構(gòu)建燕麥回交群體和雙單倍體連鎖圖譜,篩選到包括倒伏在內(nèi)的46個(gè)QTL位點(diǎn),Hizbai等[64]利用RIL群體定位到包括株高、抽穗期及倒伏性在內(nèi)的12個(gè)QTL。另外,Giorgio等[67]利用基因芯片對(duì)126份歐洲冬、春燕麥資源的株高等抗倒伏性狀進(jìn)行了全基因組關(guān)聯(lián)分析,鑒定出了與株高相互關(guān)聯(lián)的SNP位點(diǎn)13個(gè),這為借助自然群體進(jìn)一步利用GWAS開(kāi)展燕麥抗倒伏性狀控制基因關(guān)聯(lián)位點(diǎn)分析奠定了基礎(chǔ)[66]。過(guò)去的很多研究認(rèn)為燕麥植株高度與倒伏嚴(yán)重程度存在很強(qiáng)的相關(guān)性,而該結(jié)果認(rèn)為株高僅解釋了大約30%的倒伏變化,表明其他性狀對(duì)燕麥抗倒伏有著重要影響。雖然已經(jīng)通過(guò)各類(lèi)群體定位到了近100個(gè)與燕麥倒伏相關(guān)的QTL,但絕大部分集中在株高方面,涉及其他抗倒伏性狀(如重心高度、穗下節(jié)長(zhǎng)、基部節(jié)間構(gòu)成及力學(xué)特性等)的遺傳定位尚未有研究[65]。Yan等[68]已經(jīng)挖掘和定位到了調(diào)控燕麥根、莖發(fā)育的矮稈基因(Dwarf),并開(kāi)發(fā)了相應(yīng)的分子標(biāo)記,為培育矮桿抗倒燕麥品種提供了新途徑,國(guó)外育種家已經(jīng)成功地在燕麥中使用了一些矮化基因,培育出了產(chǎn)量較高、倒伏風(fēng)險(xiǎn)低的品種[69-71],但我國(guó)在燕麥抗倒伏研究方面還存在不足,制約著分子標(biāo)記輔助選擇抗逆育種進(jìn)程[72]。隨著六倍體燕麥基因組序列的公布,尋找莖基部密度、充實(shí)度及單莖質(zhì)量等物理性狀的優(yōu)異等位變異并導(dǎo)入底盤(pán)品種,培育高產(chǎn)、抗倒伏新品種有望成為解決倒伏和保持穩(wěn)產(chǎn)的最佳途徑[73]。

7 展望

7.1 加強(qiáng)抗倒伏基礎(chǔ)研究,加快抗倒伏種質(zhì)創(chuàng)制

我國(guó)燕麥品種選育工作30多年來(lái),自育品種近200個(gè),品種更新演替換代過(guò)程并沒(méi)有特意關(guān)注倒伏問(wèn)題,抗倒伏性的提高只是單純追求產(chǎn)量目標(biāo)的附帶結(jié)果,直到2010年河北省張家口市農(nóng)科院成功選育出抗倒伏耐水肥麥片加工專(zhuān)用皮燕麥品種‘冀百燕2號(hào)’,國(guó)內(nèi)燕麥育種者才把抗倒伏性納入育種側(cè)重目標(biāo)進(jìn)行選擇。開(kāi)展燕麥種質(zhì)資源抗倒伏性的大規(guī)模鑒定評(píng)價(jià),篩選高產(chǎn)強(qiáng)抗倒伏性的燕麥優(yōu)異種質(zhì),并利用各類(lèi)群體開(kāi)展燕麥抗倒伏相關(guān)性狀的QTL精細(xì)定位,挖掘調(diào)控莖稈重心高度、莖稈強(qiáng)度、基部伸長(zhǎng)節(jié)間構(gòu)成、纖維素、木質(zhì)素及維管束數(shù)目等性狀的相關(guān)基因,為分子輔助選擇抗倒育種奠定基礎(chǔ)。未來(lái)應(yīng)以籽粒和飼草生產(chǎn)雙軌效益為導(dǎo)向,通過(guò)生物技術(shù)育種等手段精準(zhǔn)培育株型緊湊,穗位適中、莖稈堅(jiān)韌、根系發(fā)達(dá)的燕麥品種,降低潛在倒伏風(fēng)險(xiǎn)。

7.2 構(gòu)建合理群體減緩莖稈衰老進(jìn)程,因地制宜制定綜合應(yīng)對(duì)防控措施

燕麥營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段形成的高質(zhì)量莖稈是生殖生長(zhǎng)階段維持高抗倒伏能力的基礎(chǔ),生產(chǎn)中應(yīng)通過(guò)肥料運(yùn)籌、合理密植和適期播種來(lái)構(gòu)建合理健康的田間群體。同時(shí),適當(dāng)追施鉀肥可以穩(wěn)定莖稈細(xì)胞結(jié)構(gòu),增加細(xì)胞壁硬度,延緩莖稈衰老進(jìn)程,從而維持更久的抗倒性。另外,可以根據(jù)我國(guó)燕麥主要種植區(qū)域倒伏時(shí)期、程度和頻率,以不同產(chǎn)區(qū)降水、氣溫、風(fēng)速等指標(biāo)為基礎(chǔ),形成環(huán)境條件、種植品種、方式和抗倒伏指標(biāo)之間的定量化關(guān)系,建立并開(kāi)發(fā)多維尺度倒伏模型為抗倒品種、適宜密度和收獲時(shí)期選擇及風(fēng)險(xiǎn)預(yù)測(cè)奠定基礎(chǔ)。我們也要在保障穩(wěn)產(chǎn)優(yōu)質(zhì)前提下,通過(guò)個(gè)體和群體生態(tài)學(xué)理論解決莖稈衰老和莖稈抗倒間的矛盾,借助高通量表型鑒定技術(shù)平臺(tái),了解燕麥全生育期莖稈形成特點(diǎn)和發(fā)育機(jī)制,為建立高產(chǎn)高質(zhì)高效栽培技術(shù)提供依據(jù)。