劉 沖, 野起瑞, 李江文*, 張曉曦, 鄧 健, 裴婧宏, 樊 慧

(1.延安大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 陜西 延安 716000; 2.陜西省紅棗重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(延安大學(xué)), 陜西 延安 716000)

黃土高原水土流失嚴(yán)重,由于長時(shí)間過度開墾和不合理的耕作,加之該地區(qū)降水少而集中,且黃土本身孔隙多且大,土質(zhì)松散,具有很強(qiáng)的濕陷性,對流水的抵抗力弱,易受侵蝕,導(dǎo)致黃土丘陵區(qū)水土流失最為嚴(yán)重。自20世紀(jì)80年代開始,我國陸續(xù)在黃土高原丘陵溝壑區(qū)開展退耕還林(草)工程[1]。撂荒耕地作為其中主要的組成部分,在近幾十年的撂荒過程中逐漸形成了區(qū)域溝壑縱橫、植物群落極不穩(wěn)定的草地生態(tài)系統(tǒng),其中植物群落物種組成及生物量的變化對于解釋不同撂荒年限草地生態(tài)系統(tǒng)過程至關(guān)重要。

地上生物量作為草地生態(tài)系統(tǒng)能量獲取的主要表現(xiàn)形式,在草地生態(tài)系統(tǒng)的功能和結(jié)構(gòu)形成過程中具有十分重要的作用[2]。地上生物量既受到光照、水分、海拔、地形、土壤等自然因素的影響,也會因群落物種組成及結(jié)構(gòu)的不同而變化。早期的研究結(jié)果顯示,隨著撂荒年限的增加,撂荒草地植物群落地上生物量呈現(xiàn)先減少后增加的變化趨勢[3],但也有觀點(diǎn)指出,植物地上生物量總體表現(xiàn)為隨撂荒年限的增加而增加,也會出現(xiàn)波動[4]。同時(shí),近些年有很多學(xué)者從土壤學(xué)角度分析了撂荒草地群落生物量與土壤養(yǎng)分之間的交互效應(yīng)[5],為植物群落物種組成及變化提供了諸多解釋依據(jù)。物種豐富度可表征植物群落結(jié)構(gòu)和功能的復(fù)雜性[6],體現(xiàn)了植物群落在組成、結(jié)構(gòu)、穩(wěn)定性及生境上的差異性[7-8]。目前對于植物群落物種豐富度的研究多集中于環(huán)境梯度和演替過程中的變化[9]。而坡向作為黃土丘陵區(qū)一項(xiàng)重要的地形因素,影響著土壤、溫度、水分及光照的變化[10],同一區(qū)域不同坡向的微氣候和土壤養(yǎng)分存在很大差異,從而導(dǎo)致草地植物群落物種組成、種群空間格局及生物量改變[11-12]。灌叢群落作為植物群落重要的組成部分,其增加可顯著影響草地植物群落物種多樣性及生產(chǎn)力[13]。因此,在撂荒年限和坡向因素的共同影響下,撂荒草地植物灌叢地上生物量及豐富度的變化規(guī)律尚需進(jìn)一步討論?；诹袒哪晗藓推孪蜃兓慕换バ?yīng),研究草地灌叢植物群落生物量及物種豐富度的變化,對于黃土丘陵區(qū)植物多樣性保護(hù)具有重要的指導(dǎo)意義。

黃土丘陵區(qū)草地生態(tài)環(huán)境脆弱、敏感,植物群落生產(chǎn)力低下、穩(wěn)定性差,容易受到人類活動及自然環(huán)境的干擾。撂荒草地作為黃土丘陵區(qū)的典型代表,灌木和半灌木在草地生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)著重要的地位。本研究以黃土丘陵區(qū)不同撂荒年限草地作為研究對象,在植物群落調(diào)查的基礎(chǔ)上,通過調(diào)差不同坡向草地群落、灌木和半灌木地上生物量,以及物種豐富度變化。采用巢式樣方法確定撂荒草地最佳取樣面積,探討撂荒年限和坡向?qū)χ参锶郝湮锓N豐富度及地上生物量的影響,為黃土丘陵區(qū)撂荒草地植物多樣性保護(hù)和可持續(xù)發(fā)展提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于陜西省延安市安塞區(qū)紙坊溝流域,采樣點(diǎn)坐標(biāo)如表1所示,平均海拔約1 239 m。該區(qū)域?qū)贉貛О敫珊禋夂?年平均氣溫約8.9℃,年平均降水量491.23 mm(數(shù)據(jù)來源于試驗(yàn)區(qū)域內(nèi)設(shè)置的JD-QC5小型氣象站,2022年監(jiān)測數(shù)據(jù)),全年70%以上降水主要集中在6—9月。撂荒年限的界定主要依據(jù)為退耕荒草工程的實(shí)施年限,撂荒前為耕地,主要種植作物為糜子(Panicummiliaceum)和谷子(Setariaitalica),退耕前施肥水平較低。該地區(qū)屬于黃土高原丘陵溝壑區(qū)第二副區(qū),區(qū)域內(nèi)溝壑縱橫,地形起伏大,區(qū)域面積約為8.27 km2。土壤主要以黃綿土為主。該區(qū)域撂荒草地主要植物為狗尾草(Setariaviridis)、阿爾泰狗娃花(Asteraltaicus)、小花鬼針草(Bidensparviflora)、野菊(Chrysanthemumindicum)、香青蘭(Dracocephalummoldavica)、早熟禾(Poaannua)、達(dá)烏里胡枝子(Lespedezadavurica)等。主要灌木和半灌木包括:鐵桿蒿(Artemisiasacrorum)、茭蒿(Artemisiagiraldii)、檸條錦雞兒(Caraganakorshinskii)、山莓(Rubuscorchorifolius)、黃刺玫(Rosaxanthina)等。

表1 調(diào)查樣地基本概況

1.2 研究方法

于紙坊溝流域內(nèi)選取不同撂荒年限(12 a,20 a,30 a和42 a)的陽坡和陰坡草地,要求不同撂荒年限陽坡和陰坡草地立地條件基本一致,且每個(gè)撂荒年限的陽坡和陰坡分別選取3個(gè)重復(fù)樣地,共計(jì)調(diào)查樣地24個(gè)(其中陽坡12個(gè)、陰坡12個(gè)),每個(gè)樣地設(shè)置5個(gè)1 m×1 m的固定樣方,主要用于調(diào)查草地植物群落物種組成和各物種地上生物量。同時(shí),在每個(gè)調(diào)查樣地內(nèi)設(shè)置3個(gè)巢式樣方(如圖1),每個(gè)巢式樣方分別包含0.25,0.5,1,2,4,8,16,32,64,128,256 m2,共計(jì)11級樣方,在各級樣方內(nèi)統(tǒng)計(jì)植物群落物種數(shù)。

圖1 巢式樣方調(diào)查圖

1.3 數(shù)據(jù)采集與分析

2022年8月,分種采集固定樣方內(nèi)的植物,登記樣方內(nèi)物種組成后,將樣方內(nèi)采集物種分種裝于不同信封帶內(nèi),做好標(biāo)記后帶回實(shí)驗(yàn)室。將采集好的植物樣品置于65℃烘箱內(nèi),烘干24 h至恒重,分種稱取重量后,計(jì)算固定樣方單位面積地上生物量和灌木和半灌木的地上生物量。同時(shí),在選取樣地內(nèi)設(shè)置巢式樣方,統(tǒng)計(jì)巢式樣方不同面積內(nèi)的植物物種數(shù)量,用于核算種-面積關(guān)系,物種豐富度取單位面積內(nèi)(1 m2)的物種類別數(shù)目。

利用SPSS 23.0統(tǒng)計(jì)軟件對植物群落地上生物量及物種豐富度做差異性分析(包括(One-way ANOVA和Double factor variance analysis,P<0.01 &P<0.05),并分析陽坡和陰坡撂荒草地群落地上生物量、植物群落物種豐富度、撂荒年限之間的pearson相關(guān)系數(shù)(P<0.01 &P<0.05),作圖軟件使用SigmaPlot 12.5。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同撂荒年限草地灌叢地上生物量

不同撂荒年限草地地上生物量差異性分析如圖2所示,30 a和42 a撂荒草地地上生物量顯著高于12 a和20 a(P<0.05),30 a撂荒草地地上生物量最高,陽坡和陰坡分別達(dá)到133.20 g·m-2和100.18 g·m-2,且12 a至30 a陽坡草地地上生物量隨撂荒年限的增長而增加,且30 a顯著高于20 a,20 a顯著高于12 a(P<0.05,圖2左)。20 a,30 a和42 a撂荒草地陽坡地上生物量顯著高于陰坡草地(P<0.05)。整體而言,撂荒草地地上生物量隨撂荒年限的增長而增加,但峰值出現(xiàn)在30 a。不同撂荒年限草地灌木和半灌木地上生物量差異性分析顯示,陽坡30 a撂荒草地灌木和半灌木地上生物量最高,達(dá)到50.15 g·m-2,且顯著高于其他撂荒年限草地灌木和半灌木地上生物量(P<0.05)。而陰坡42 a撂荒草地灌木和半灌木地上生物量最高,達(dá)到42.97 g·m-2,且30 a和42 a撂荒草地灌木和半灌木地上生物量顯著高于12 a和20 a(P<0.05)。12 a,20 a和42 a撂荒草地陽坡灌木和半灌木地上生物量顯著低于陰坡撂荒草地(P<0.05)。30 a撂荒草地陽坡和陰坡灌木和半灌木地上生物量百分比接近36%,除30 a外,自12 a至42 a撂荒草地陽坡和陰坡灌木和半灌木地上生物量百分比逐年增加,且陰坡草地42 a百分比最高,達(dá)到51.68%。總體而言,陰坡撂荒草地灌木和半灌木地上生物量隨撂荒年限的增長而增加,但陽坡撂荒草地峰值出現(xiàn)在30 a。陰坡撂荒草地灌木和半灌木地上生物量百分比整體上高于陽坡草地。雙因素方差分析結(jié)果顯示,撂荒年限、坡向以及二者的交互效應(yīng)對群落地上生物量、灌木和半灌木地上生物量均產(chǎn)生顯著影響(P<0.01,P<0.05)。

圖2 不同撂荒年限植物群落地上生物量差異性分析

2.2 不同撂荒年限草地灌叢群落物種豐富度

分析不同撂荒年限草地植物群落物種豐富度變化,結(jié)果如圖3所示,陽坡撂荒草地30 a植物群落物種豐富度最高,平均可達(dá)到10.5種·m-2,且30 a和42 a植物群落物種豐富度顯著高于12 a和20 a(P<0.05)。陰坡撂荒草地植物群落物種豐富度隨撂荒年限的增長而增加,42 a撂荒草地植物群落物種豐富度最高,平均約為8種·m-2,且12 a撂荒草地植物群落物種豐富度顯著低于20 a,30 a和42 a(P<0.05)。30 a和42 a陽坡撂荒草地植物群落物種豐富度顯著高于陰坡(P<0.05)。不同撂荒年限陽坡和陰坡撂荒草地灌木和半灌木物種數(shù)目均無顯著性變化,但隨著撂荒年限的增加,植物群落中灌木和半灌木物種數(shù)目呈逐漸增加的趨勢,并且陰坡撂荒草地灌木和半灌木物種數(shù)目百分比均高于陽坡草地,平均占比30.47%;陽坡撂荒草地灌木和半灌木物種數(shù)目百分比隨撂荒年限的增加而降低,12 a占比最高達(dá)28.57%。雙因素方差分析結(jié)果顯示,撂荒年限、坡向?qū)θ郝湮锓N豐富度產(chǎn)生顯著影響(P<0.01),但二者間的交互效應(yīng)對物種豐富度無顯著影響。撂荒年限、坡向及二者的交互效應(yīng)對灌木和半灌木物種數(shù)目無顯著影響。

圖3 不同撂荒年限植物群落物種豐富度及灌叢物種數(shù)目差異性分析

不同撂荒年限草地陽坡和陰坡植物群落物種數(shù)目均隨取樣面積的增大而增加,取樣面積從0.25 m2到32 m2尺度上植物群落物種數(shù)據(jù)快速增加,32 m2以后物種數(shù)目增加的速度趨于平緩(圖4)。不同撂荒年限之間物種數(shù)目進(jìn)入平衡態(tài)的點(diǎn)位主要集中在128 m2上,但平衡態(tài)上的物種數(shù)不盡相同。12 a平衡態(tài)陽坡物種數(shù)為19,但陰坡僅為18;20 a平衡態(tài)陽坡物種數(shù)最大為22,陰坡物種數(shù)自128 m2后一致保持在21,30 a和42 a陽坡和陰坡平衡態(tài)物種數(shù)保持一致,分別為21和23。整體而言,隨著撂荒年限的增加,進(jìn)入平衡態(tài)的植物群落物種數(shù)目逐漸增多。但是,不同撂荒年限草地陽坡和陰坡灌木和半灌木物種數(shù)目進(jìn)入平衡態(tài)的取樣面積不盡相同。12 a和20 a陽坡和陰坡灌木和半灌木進(jìn)入平衡態(tài)物種數(shù)目一致,但12 a陽坡進(jìn)入平衡態(tài)3的取樣面積為2 m2,而陰坡則需要達(dá)到16 m2;20 a陽坡灌木和半灌木物種數(shù)目進(jìn)入平衡態(tài)4的取樣面積為2 m2,而陰坡則需要達(dá)到16 m2。30 a陽坡灌木和半灌木物種數(shù)目進(jìn)入平衡態(tài)5的取樣面積為8 m2,而陰坡進(jìn)入平衡態(tài)6則需要達(dá)到64 m2;42 a陽坡和陰坡灌木和半灌木物種數(shù)目進(jìn)入平衡態(tài)的取樣面積均為32 m2,但陽坡灌木和半灌木進(jìn)入平衡態(tài)的物種數(shù)目為4,而陰坡為5。整體而言,群落中灌木和半灌木物種數(shù)目隨取樣面積的增大而增加,隨著撂荒年限的增加,群落物種數(shù)進(jìn)入平衡態(tài)的數(shù)目逐漸增加,但灌木和半灌木物種數(shù)目呈先增加后降低的趨勢。

圖4 不同撂荒年限植物群落種-面積關(guān)系

2.3 撂荒草地地上生物量與物種數(shù)目相關(guān)性分析

撂荒草地地上生物量與物種豐富度相關(guān)性分析結(jié)果如表2所示,地上生物量與灌叢地上生物量之間具有極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01),陽坡地上生物量、群落物種豐富度與撂荒年限之間極顯著相關(guān)(相關(guān)系數(shù)為0.69和0.74,P<0.01),而灌叢地上生物量與撂荒年限之間的相關(guān)系數(shù)為0.53(P<0.05);陰坡地上生物量和灌叢地上生物量與撂荒年限之間存在極顯著相關(guān)性(相關(guān)系數(shù)為0.66和0.73,P<0.01),而群落物種豐富度與撂荒年限之間的相關(guān)系數(shù)僅為0.49(P<0.05)。陽坡植物群落物種豐富度與地上生物量和灌叢地上生物量極顯著正相關(guān)(P<0.01),但陰坡植物群落物種豐富度與地上生物量和灌叢地上生物量之間均無顯著性相關(guān)關(guān)系。

表2 撂荒草地地上生物量與物種豐富度pearson相關(guān)系數(shù)

3 討論

本研究分析結(jié)果表明,草地撂荒年限較長,地上生物量越高,這與杜峰等[3]的研究結(jié)果基本一致。但是,本研究30 a撂荒草地群落和灌叢地上生物量最高,生物量最高的年份并不是42 a的撂荒草地,可能是群落新增物種生物量高于丟失物種的生物量,如本研究中30 a撂荒草地中出現(xiàn)的豬毛蒿(A.scoparia)和山莓(R.corchorifolius),因其個(gè)體生物量較高,導(dǎo)致該年份群落和灌叢的生物量明顯增加。而陽坡撂荒草地地上生物量顯著高于陰坡,主要?dú)w因于不同坡向水、熱等條件存在差異,陽坡具有光照優(yōu)勢,陰坡則在水分含量上略占優(yōu)勢[14],進(jìn)一步說明植物群落地上生物量積累過程中,植物光合作用優(yōu)勢較大。而不同坡向30 a撂荒草地灌叢地上生物量百分比接近,取決于灌木、半灌木與草本植物之間激烈的光照競爭,這弱化了坡向?qū)庹諒?qiáng)度的影響[15],造成生物量百分比接近。撂荒草地植物群落與地形因素關(guān)系密切,坡向與草地物種分布格局息息相關(guān)[16],植物因自身生長習(xí)性會天然的選擇喜光、向陽、耐陰和濕潤的生長環(huán)境[17]。本研究結(jié)果指出,陰坡撂荒草地灌叢地上生物量百分比高于陽坡草地,從植物群落分布來看,陰坡主要以鐵桿蒿(A.sacrorum)、山莓(R.corchorifolius)、黃刺玫(R.xanthina)、檸條錦雞兒(C.korshinskii)等灌木/半灌木為主。而陽坡則主要以狗尾草(S.viridis)、異葉敗醬(P.heterophylla)、野菊(C.indicum)、白羊草(B.ischaemum)等草本植物為主,這體現(xiàn)了植物對不同生境的適應(yīng)性,具體表現(xiàn)在灌叢地上生物量及其占比的變化上。陰坡撂荒草地灌叢地上生物量及百分比隨撂荒年限的增長而增加,這與物種豐富度的變化規(guī)律保持一致。

物種豐富度分析結(jié)果表明,撂荒年限越長,物種豐富度越高。陽坡撂荒草地30 a植物群落物種豐富度最高,陰坡撂荒草地植物群落物種豐富度隨撂荒年限的增長而增加,這與撂荒草地地上生物量的變化規(guī)律基本保持一致。而30 a和42 a陽坡撂荒草地植物群落物種豐富度顯著高于陰坡,原因在于陽坡草地光照條件更好,草本層接受光照更充足,利于喜陽物種生存,因此物種豐度更高。撂荒年限對灌木和半灌木物種數(shù)目無顯著性影響,但植物群落中灌木和半灌木物種數(shù)目隨撂荒年限的增加整體上呈逐漸增加的趨勢,可能是隨撂荒年限增加,土壤養(yǎng)分富集,灌木和半灌木較草本植物能夠獲取更多的養(yǎng)分和光照,導(dǎo)致其數(shù)量及種類增多[18]。陽坡撂荒草地灌木和半灌木物種數(shù)目百分比隨撂荒年限的增加而降低,可能是群落物種豐富度隨撂荒年限的增加而增加,導(dǎo)致陽坡草地灌木和半灌木的生存空間受影響所致。另外,植物群落灌叢化通常被認(rèn)為是草地退化的表征,一般會導(dǎo)致物種多樣性降低,陰坡撂荒草地灌木和半灌木物種數(shù)目百分比高于陽坡草地,這與張榮等[17]的研究結(jié)果基本一致。造成這種結(jié)果的原因可能是冬季陰坡土壤凍融,水分充足,此時(shí)群落中優(yōu)勢物種的株高較低,使得群落內(nèi)光照分布不均,正好有利于灌木層物種的生長。而陽坡撂荒草地因土壤風(fēng)化,造成土壤養(yǎng)分難以富集,雖光照充足,但水分蒸發(fā)快,抑制了耐陰植物的生長和繁殖[19],導(dǎo)致植物群落灌木和半灌木的百分比較低。由于在一定尺度范圍內(nèi),受資源和環(huán)境異質(zhì)性的影響,植物群落物種數(shù)隨取樣面積的增加而增加[20],因此不同坡向和撂荒年限草地植物群落物種豐富度均隨取樣面積的增大而增加。而平衡態(tài)拐點(diǎn)出現(xiàn)在不同取樣面積上,則歸因于植物群落的斑塊效應(yīng)。隨撂荒年限增加,群落物種數(shù)進(jìn)入平衡態(tài)的數(shù)目逐漸增加,但灌木和半灌木物種數(shù)目呈先增加后降低的趨勢,這與群落物種以及灌木和半灌木物種數(shù)目的變化規(guī)律基本保持一致。

地上生物量、物種豐富度及撂荒年限之間的相關(guān)性結(jié)果顯示,地上生物量與灌叢地上生物量之間具有極顯著正相關(guān)關(guān)系,灌叢作為植物群落的重要組成部分,其生物量的高低直接影響了群落地上生物量的變化,因此兩者之間存在顯著正相關(guān)關(guān)系。物種豐富度、群落及灌叢地上生物量與撂荒年限之間呈顯著正相關(guān)關(guān)系,歸因于撂荒年限的延長改變了土壤、小氣候及植物群落環(huán)境。而物種豐富度增加有助于提高生物量[21],群落地上生物量與優(yōu)勢物種的多度呈正相關(guān),優(yōu)勢物種的改變會導(dǎo)致植物群落生物量及穩(wěn)定性的改變[22],這就造成了地上生物量和物種豐富度隨撂荒年限的增加而呈現(xiàn)出相同的變化規(guī)律。有研究結(jié)果顯示,撂荒年限的增加,優(yōu)勢種發(fā)生轉(zhuǎn)變,物種豐富度減少,群落結(jié)構(gòu)趨于簡單[23]。但本研究結(jié)果指出,物種豐富度隨撂荒年限的延長而增加,這可能是由于新出現(xiàn)的優(yōu)勢種受生物環(huán)境和非生物環(huán)境共同影響,競爭優(yōu)勢不明顯,群落優(yōu)勢物種轉(zhuǎn)變并未對群落其他物種間的競爭關(guān)系產(chǎn)生顯著影響。因每個(gè)物種的適應(yīng)策略不同,從而導(dǎo)致群落物種組成改變,影響到了群落中灌木和半灌木物種數(shù)目[24],這也是草地撂荒后群落環(huán)境整體向好的一種表現(xiàn)。另外,陽坡植物群落物種豐富度與地上生物量、灌叢地上生物量極顯著正相關(guān),原因可能在于灌木和半灌木物種數(shù)目百分比降低,但個(gè)體生物量增加,導(dǎo)致物種豐富度與灌叢生物量呈正相關(guān)關(guān)系;雖然灌木和半灌木物種數(shù)目百分比降低,但其物種數(shù)目隨撂荒年限的延長而增加,這與群落物種豐富度隨撂荒年限的延長而增加的變化規(guī)律一直,也說明了物種豐富度與灌叢生物量呈正相關(guān)關(guān)系。但陰坡植物群落物種豐富度與地上生物量和灌叢地上生物量之間均無顯著性相關(guān)關(guān)系,可能是由于在植物群落灌叢化過程中,坡向變化未造成物種豐富度和地上生物量的顯著變化,但卻呈現(xiàn)出相同的變化規(guī)律,但在陰坡草地表現(xiàn)不顯著[13]。

4 結(jié)論

撂荒草地植物群落、物種豐富度和灌叢地上生物量及其百分比隨撂荒年限的增加而增加;陽坡草地群落地上生物量及物種豐富度高于陰坡草地;但陽坡草地灌木和半灌木地上生物量低于陰坡草地,且陽坡撂荒草地群落灌木和半灌木物種數(shù)目百分比隨撂荒年限的增加而降低。撂荒年限與群落地上生物量、灌木和半灌木地上生物量、物種豐富度之間均存在正相關(guān)關(guān)系,坡向不同引起了植物群落中灌木和半灌木的數(shù)量和生物量的變化。