宋利明,張凌溪,包敏華,隋恒壽,李 彬,張 敏
(1.上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院,上海 201306;2.國家遠(yuǎn)洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心,上海 201306;3.中水集團(tuán)遠(yuǎn)洋股份有限公司,北京 100032)
劍魚(Xiphiasgladius),隸屬鱸形目(Perciformes)、劍魚科(Xiphiidae)、劍魚屬(Xiphias),是一種大型大洋高度洄游性魚類,大約分布在50°N至50°S的熱帶和溫帶海域[1],是金槍魚延繩釣漁業(yè)重要的捕撈對(duì)象之一,也是世界重要經(jīng)濟(jì)魚類之一,經(jīng)濟(jì)價(jià)值與大眼金槍魚相當(dāng)[2]。目前在大西洋,90%以上的劍魚是被延繩釣捕獲的[3]。劍魚支持著全球重要的商業(yè)漁業(yè),1950—2018年全球年捕獲量約為(11~12)×104t[4]。近幾十年來,以該物種為目標(biāo)魚種的漁業(yè)已經(jīng)形成。全球劍魚捕獲量中來自太平洋的比例越來越高,該區(qū)域的劍魚總漁獲量占全球劍魚漁獲量的50%左右[4]。劍魚在體型上存在性別差異,雌性的最大體長大于雄性,而太平洋個(gè)體的最大體長大于其他大洋觀察到的個(gè)體[5]。近年來,養(yǎng)護(hù)大西洋金槍魚國際委員會(huì)(International Commission for the Conservation of Atlantic Tuna,ICCAT)對(duì)于大西洋劍魚的年齡和生長[6]、體長-體質(zhì)重關(guān)系[7]、繁殖[8-10]等生物學(xué)特性和資源狀況等進(jìn)行了廣泛的研究。
對(duì)于影響劍魚棲息環(huán)境的研究主要分為生物學(xué)因素、環(huán)境因素等,其中生物學(xué)因素包括劍魚的洄游、棲息地條件、產(chǎn)卵場(chǎng)特征等;環(huán)境因素包括溫度、洋流鋒面、大氣氣候等;其他因素包括夜間的月光、月相、潮汐力。本文介紹了國內(nèi)外關(guān)于影響劍魚分布、劍魚延繩釣單位捕撈努力量漁獲量(Catch per unit effort,CPUE)的主要因素等研究取得的成果和存在的不足,為今后進(jìn)一步研究劍魚的棲息生態(tài)、資源養(yǎng)護(hù)以及改進(jìn)延繩釣漁具等提供科學(xué)依據(jù)。
劍魚棲息環(huán)境的變化很大程度上是由自身的生物學(xué)因素造成的,涉及劍魚的季節(jié)性洄游、晝夜垂直活動(dòng)(捕食)和產(chǎn)卵等方面的研究。國內(nèi)外對(duì)劍魚的生物學(xué)因素與其分布的關(guān)系研究進(jìn)展見表1。
劍魚是視覺捕食者,眼睛大,可在昏暗的光線下追逐獵物,依靠視覺來定位深水中的獵物[19]。成年劍魚是隨機(jī)捕食者,主要攝食烏賊(Sepiaofficinalis)、卵形鯧鲹(Trachinotusovatus)、章魚(Octopodidae)及較小的甲殼類動(dòng)物[20]。不同的環(huán)境亮度是影響劍魚攝食行為變化的因素之一[21]。劍魚頭部有一個(gè)產(chǎn)熱器官[22],起到大腦加熱器的作用,其適溫范圍較大,溫差高達(dá)21.4 °C[23]。劍魚具有大量的白纖肌肉,比其他大型魚類更耐缺氧[19],因此其具有適應(yīng)低氧和低溫棲息地的能力。
衛(wèi)星標(biāo)簽上的溫度記錄顯示,劍魚白天的棲息深度(中值)范圍為449~656 m,夜間深度范圍為54~108 m,晝夜運(yùn)動(dòng)變化呈“U”字型[23],垂直分布通常受溫躍層深度的限制。劍魚在白天和夜間的棲息水層差異較大,白天87%的時(shí)間棲息水層在400~800 m之間;夜間離水面較近,71%的時(shí)間在100 m以淺,93%的時(shí)間在200 m以淺;黃昏時(shí)分,劍魚分布在更深的范圍內(nèi),87%的時(shí)間棲息水層在200~700 m之間[24]。
劍魚的產(chǎn)卵行為研究表明,在產(chǎn)卵季節(jié)劍魚往往會(huì)洄游到溫度較高的熱帶水域[25]。對(duì)劍魚的季節(jié)性洄游進(jìn)行研究,證明這些洄游可能是SST隨季節(jié)性變化的結(jié)果[26]。另外,海洋中的溶解氧濃度是影響海洋魚類活動(dòng)的重要因素,每個(gè)物種都有不同的耐受閾值。在溶解氧水平較低的海域,劍魚在白天靠近海表面的時(shí)間可能較長[27]。
不同海域的氣候條件、SST、洋流鋒面、葉綠素a濃度(Chlorophylla,CHL)不同,然而這些海洋環(huán)境與劍魚的分布均有直接的關(guān)系。衛(wèi)星遙感是研究海洋環(huán)境對(duì)大型和高度洄游的遠(yuǎn)洋魚類(劍魚)的分布、聚集和運(yùn)動(dòng)的重要工具。海洋環(huán)境因素對(duì)劍魚分布的影響研究進(jìn)展見表2。
表2 海洋環(huán)境因素對(duì)劍魚分布的影響研究進(jìn)展Tab.2 Research progress on the influence of environmental factors on the distribution of X.gladius
海洋氣候環(huán)境復(fù)雜,影響區(qū)域面積大,在研究海洋環(huán)境因素及氣候變化對(duì)劍魚影響時(shí),需進(jìn)一步把衛(wèi)星遙感方法應(yīng)用到漁業(yè)海洋學(xué)中,將衛(wèi)星遙感數(shù)據(jù)與衛(wèi)星海洋熱量信息數(shù)據(jù)結(jié)合使用[16]。氣候變化可能導(dǎo)致世界海洋大規(guī)模的年際變化。ENSO事件的發(fā)生,可能會(huì)使劍魚的分布發(fā)生重大變化,因?yàn)樗鼈儗?duì)氣候變化表現(xiàn)出強(qiáng)烈的年際響應(yīng)[32]。在IOD事件期間,沿海上升流減少,生產(chǎn)力降低,混合層深度(Mixed layer depth,MLD)的加深進(jìn)一步將生產(chǎn)力分散到更深的水層,當(dāng)較強(qiáng)東風(fēng)造成足夠強(qiáng)的表面洋流時(shí),延繩釣下沉的速度和深度往往比洋流弱時(shí)要慢、淺,從而對(duì)劍魚的CPUE造成影響[35],由IOD引起的印度洋西北部的海表溫度差導(dǎo)致海洋環(huán)境的變化,如NPP和MLD的變化,同樣對(duì)劍魚的豐度產(chǎn)生影響[28]。
SST、CHL、MLD、海表面高度異常(Sea surface height anomaly,SSHA)等環(huán)境因素強(qiáng)烈影響劍魚的分布及其CPUE[34]。在伊比利亞半島西部海域,當(dāng)遇到海洋溫暖上升流時(shí),局部海域SST升高,CHL也明顯提高,同時(shí)海表面浮游植物富集,形成劍魚索餌場(chǎng)[37]。研究發(fā)現(xiàn)劍魚白天96%的時(shí)間分布在8~16 °C,夜間82%的時(shí)間分布在24~30 °C,黃昏90%的時(shí)間分布在8~20 °C,總體上劍魚白天分布在8.5~13.3 °C及夜間分布在23.6~26.2 °C相對(duì)應(yīng)的水層[24]。由于不同水團(tuán)之間的剪切力,如環(huán)流和漩渦[26],使得流動(dòng)性較差的餌料生物聚集。在劍魚攝食期間,東地中海地區(qū)的劍魚密度值對(duì)應(yīng)的SSHA范圍位于渦流周圍的區(qū)域,通常情況下這些區(qū)域劍魚的餌料生物豐度很高[25]。鋒面區(qū)和渦流場(chǎng)CHL和浮游動(dòng)物豐度局部升高[38],間接影響?zhàn)D料生物的局部聚集,從而導(dǎo)致劍魚聚集。但關(guān)于劍魚豐度和鋒面之間的直接關(guān)系的研究很少,相關(guān)觀點(diǎn)難以直接驗(yàn)證[39]。研究發(fā)現(xiàn)葡萄牙大陸沿岸SST及其變化影響劍魚分布,每年的8月是上升流的高峰期,劍魚漁獲量隨上升流高峰期的到來而逐漸提高[40]。研究證明劍魚CPUE與SST、MLD、SSHA、CHL之間存在非線性關(guān)系,其中SST比其他三個(gè)變量更顯著;劍魚對(duì)SST具有敏感性,在劍魚延繩釣作業(yè)中,SST、MLD需在劍魚最適溫度范圍內(nèi),且捕獲劍魚具有季節(jié)性[41-42]。潮汐波動(dòng)和海洋局部流速的影響是復(fù)雜的。高速洋流會(huì)沖散混合層的浮游生物,也可能通過平流生物體和顆粒物影響海洋局部的濁度,使劍魚等依靠視覺捕食受到影響[43]。研究發(fā)現(xiàn)劍魚CPUE與潮汐力相關(guān),較高的劍魚CPUE出現(xiàn)在較低的潮汐波動(dòng)中,這與潮汐力產(chǎn)生的低速洋流相吻合[44]。高速洋流可以改變延繩釣在海面下的形狀和深度[43],使劍魚CPUE與潮汐力呈負(fù)相關(guān),因而在潮汐波動(dòng)小時(shí),其CPUE較高。
研究發(fā)現(xiàn)劍魚延繩釣在夜晚作業(yè)時(shí),月光、月相和潮汐力對(duì)劍魚CPUE的影響也較大,其研究進(jìn)展見表3。
表3 月光和月相等對(duì)劍魚CPUE的影響研究進(jìn)展Tab.3 Research progress on the influence of moonlight and moon phase on X.gladius CPUE
月光周期被分為兩個(gè)階段:明亮期和黑暗期。從上弦月—盈凸月—滿月—虧凸月—下弦月被認(rèn)為是明亮期,而從下弦月—新月—上弦月為黑暗期[50]。在北大西洋西部和加勒比海的研究表明,劍魚的棲息深度隨著月球光照的增加而增加[45]。在印度洋,通過對(duì)照實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn),在月光周期的明亮期,劍魚的CPUE達(dá)到最高[51]。在大西洋西部的美國延繩釣漁業(yè)中,在滿月前后的兩周時(shí)間里,漁民根據(jù)經(jīng)驗(yàn)增加了更多的釣鉤[52-53]。這些發(fā)現(xiàn)表明,月相對(duì)劍魚的CPUE有較大的影響。然而,在古巴沿海的劍魚捕撈作業(yè)中,月相與劍魚CPUE之間沒有明顯的關(guān)系[54]。同樣在以往研究劍魚的部分調(diào)查中也未能直接證明月球光照與劍魚CPUE之間存在顯著相關(guān)性,對(duì)此有一種解釋是,這可能與劍魚的餌料生物對(duì)月光敏感程度有關(guān),在大西洋研究劍魚的餌料生物大小時(shí),發(fā)現(xiàn)劍魚沒有固定的食性偏好,而是表現(xiàn)出不同的捕食策略,如與較小的劍魚相比,較大的劍魚往往吃更大的餌料生物,而不同大小的餌料生物對(duì)月光的敏感程度不同[13]。通過研究,發(fā)現(xiàn)劍魚餌料生物大小隨著劍魚體長的增大而增大,且這種變化與劍魚喜食餌料從魚類到頭足類的轉(zhuǎn)變相吻合[20],劍魚CPUE隨月相的變化可能與月光引起的頭足類(重要的劍魚餌料生物)垂直分布的變化有關(guān)[41],說明在今后研究劍魚與月光關(guān)系時(shí),需同步研究劍魚喜食餌料與月光的關(guān)系。
除了月光、月相因素外,延繩釣釣具因素對(duì)劍魚CPUE也有影響。西北大西洋延繩釣漁業(yè)研究證實(shí),劍魚CPUE與使用的熒光棒數(shù)量呈正相關(guān)[55]。Vega R等[56]分別對(duì)美國和西班牙延繩釣釣具進(jìn)行了研究,美國使用聚酰胺單絲釣線,而西班牙使用由聚乙烯復(fù)絲組成的釣線,結(jié)果發(fā)現(xiàn)使用單絲延繩釣的劍魚捕獲率更高,而使用復(fù)絲延繩釣的鯊魚捕獲率更高,單絲延繩釣的劍魚捕獲率與浸泡時(shí)間之間呈正相關(guān),而復(fù)絲延繩釣的鯊魚捕獲率與浸泡時(shí)間之間呈正相關(guān),認(rèn)為在表層延繩釣中使用聚酰胺單絲的釣線可減少鯊魚等副漁獲物。不同方法研究延繩釣釣具因素對(duì)劍魚CPUE的影響如表4所示。
表4 延繩釣釣具因素對(duì)劍魚CPUE的影響研究進(jìn)展Tab.4 Research progress on the effect of longline gear factors on X.gladius CPUE
研究發(fā)現(xiàn)延繩釣釣具因素對(duì)劍魚CPUE的影響主要在于延繩釣的材質(zhì)和浸泡時(shí)間等[56]。選擇單絲材質(zhì)的延繩釣釣具的劍魚捕獲率優(yōu)于復(fù)絲材質(zhì)的延繩釣釣具;單絲延繩釣釣具浸泡時(shí)間越久,劍魚上鉤率越高[60]。釣具上裝配熒光棒也是提高劍魚捕獲率的關(guān)鍵,并且熒光棒的浸泡時(shí)間與捕獲率呈正相關(guān)[57]。
本文綜述了國內(nèi)外關(guān)于影響劍魚分布和劍魚CPUE因素的研究進(jìn)展,前人研究成果如下。
3.1.1 生物學(xué)因素
1)劍魚在晝夜垂直移動(dòng)時(shí),受水層含氧量變化影響,運(yùn)動(dòng)軌跡呈“U”形(夜間、黎明和黃昏在表層,白天在深處),劍魚的活動(dòng)分布與含氧量呈正相關(guān)[12,23]。
2)海洋中NPP提高,浮游植物及劍魚喜食生物增加,使劍魚聚集[14]。
3)劍魚的性別比和體長分布隨季節(jié)變化,成年劍魚垂直分布與其餌料生物(魷魚和中上層魚類)的晝夜垂直活動(dòng)一致[13]。
4)溫度對(duì)劍魚生理產(chǎn)生影響,SST的上升可能會(huì)在印度洋形成產(chǎn)卵區(qū);劍魚洄游到熱帶水域產(chǎn)卵和越冬,洄游到溫帶水域索餌[17]。
3.1.2 環(huán)境因素
1)劍魚一般白天分布在8.5~13.3 °C相對(duì)應(yīng)的水層,夜間分布在23.6~26.2 °C相對(duì)應(yīng)的水層[23]。
2)鋒面區(qū)和渦流場(chǎng)使CHL和浮游動(dòng)物豐度局部升高,引起劍魚餌料生物的局部聚集,從而形成劍魚漁場(chǎng)[28]。
3)當(dāng)強(qiáng)風(fēng)造成足夠強(qiáng)的表面洋流時(shí),延繩釣釣鉤下沉的速度和深度往往比洋流弱時(shí)要慢、淺,從而影響劍魚的CPUE[51]。
4)氣候變化導(dǎo)致各種海洋學(xué)特征發(fā)生大規(guī)模變化,從而影響劍魚分布[32-36]。
3.1.3 月光和月相
月光、月相、潮汐力等對(duì)劍魚垂直分布也會(huì)產(chǎn)生影響。在新月期,劍魚分布較密集,垂直活動(dòng)深度隨月球光照的增加而加深[45-54]。
3.1.4 釣具因素
1)延繩釣釣具的材質(zhì)對(duì)劍魚CPUE的提高起到重要作用,使用單絲延繩釣、增加釣具浸泡時(shí)間可以提高劍魚的捕獲率[56,60]。
2)釣具上裝配熒光棒及熒光棒的浸泡時(shí)間對(duì)劍魚CPUE的影響較大[57]。
1)劍魚屬于高度洄游物種,在對(duì)其習(xí)性的研究中,常常遇到研究樣本不足、背鰭衛(wèi)星標(biāo)志掉落、數(shù)據(jù)傳輸不穩(wěn)定,以及將有衛(wèi)星標(biāo)志的劍魚放回海洋時(shí),其因生命力降低而死亡等問題,需進(jìn)一步對(duì)劍魚的生物學(xué)進(jìn)行研究[11-18]。
2)三大洋海域具有不同的氣象環(huán)境。赤道東太平洋地區(qū)的風(fēng)場(chǎng)、ENSO現(xiàn)象、IOD震蕩現(xiàn)象等都會(huì)間接影響劍魚種群分布或者運(yùn)動(dòng),氣侯變化與劍魚棲息環(huán)境的關(guān)系研究不足。
3)月光照度與劍魚的垂直運(yùn)動(dòng)、產(chǎn)卵有關(guān),但是對(duì)兩者之間的具體關(guān)系研究仍不足。月光隨月相周期的變化而變化,導(dǎo)致其照度也隨之變化。月光照度的定量研究實(shí)驗(yàn)較少,結(jié)論不充分。
4)不同鉤型、釣鉤偏角與餌料對(duì)劍魚CPUE的影響研究不足。
1)增加劍魚衛(wèi)星標(biāo)志的樣本量,積累更多不同海域的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)。研究標(biāo)志放流的技術(shù)和方法,提高劍魚釋放后的成活率。當(dāng)釋放劍魚回海時(shí),特別注意劍魚的各項(xiàng)體征,保證其較高的成活率。
2)在各大洋各海域進(jìn)行更多的TDR、CTD測(cè)試實(shí)驗(yàn),比較研究不同水層的CHL、溫度、含氧量等對(duì)劍魚分布的影響。確定海洋環(huán)境對(duì)劍魚垂直移動(dòng)和水平洄游的影響。
3)利用歷史漁獲統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)、衛(wèi)星遙感數(shù)據(jù)和大范圍氣候變化數(shù)據(jù),結(jié)合海洋季風(fēng)、信風(fēng)的變化,研究劍魚分布與海洋環(huán)境之間關(guān)系,找出氣候變化對(duì)劍魚分布的具體影響。
4)運(yùn)用照度計(jì)測(cè)定照度,定量研究月相和月光照度對(duì)劍魚垂直運(yùn)動(dòng)和劍魚產(chǎn)卵行為的影響。
5)在延繩釣主捕劍魚時(shí),增加不同釣鉤類型、不同偏角和餌料種類對(duì)劍魚CPUE影響的對(duì)比實(shí)驗(yàn)。