祁劍飛，魏姍姍，鄭盛華，羅輝玉，顏聰毅，巫旗生，許翠婭，林 琪

(福建省水產(chǎn)研究所，福建省海洋生物增養(yǎng)殖與高值化利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，福建省海洋生物資源開發(fā)利用協(xié)同創(chuàng)新中心,海洋生物種業(yè)技術(shù)國家地方聯(lián)合工程研究中心，福建 廈門 361013)

福建牡蠣(Crassostreaangulata)是巨蠣屬(Crassostrea)中一種廣溫、廣鹽、生長快速的牡蠣品種，也是福建省主要的牡蠣養(yǎng)殖品種之一[1]，亦是中國養(yǎng)殖產(chǎn)量最高的牡蠣品種[2]。2021年福建省牡蠣養(yǎng)殖面積為3.6×104hm2、產(chǎn)量為206.8×104t，分別約占全國的22%和38%，均居全國首位[3]。三倍體牡蠣是采用細(xì)胞工程技術(shù)培育的體細(xì)胞內(nèi)含三套染色體的優(yōu)良牡蠣品種，在多個牡蠣品種[4-5]中被證明具有生長快、產(chǎn)量高、肉質(zhì)好等優(yōu)勢經(jīng)濟(jì)性狀，頗受養(yǎng)殖業(yè)者青睞。近年來養(yǎng)殖面積迅速擴(kuò)大，三倍體長牡蠣(Crassostreagigas)在北方已取代二倍體成為主要養(yǎng)殖對象[6]，三倍體福建牡蠣在南方也呈現(xiàn)超越二倍體養(yǎng)殖規(guī)模的趨勢。

貝類均具有較強(qiáng)的表型環(huán)境可塑性，其表型變異并不總是由遺傳導(dǎo)致，更多是受棲息地環(huán)境影響[7-8]。叢日浩等[9]的研究也表明，海區(qū)環(huán)境作用是影響長牡蠣成貝生長和存活的主要因素。盡管三倍體福建牡蠣養(yǎng)殖在福建省發(fā)展得如火如荼，但是其在不同海域養(yǎng)殖效果不盡相同，個別地方出現(xiàn)肥滿度低或死亡情況，業(yè)者經(jīng)濟(jì)利益遭受損失。為了獲得更好的養(yǎng)殖效果，三倍體牡蠣養(yǎng)殖日益走向?yàn)惩馍钏?。為查明三倍體福建牡蠣灣內(nèi)、外不同養(yǎng)殖環(huán)境下經(jīng)濟(jì)性狀的差異，研究選取連江黃岐灣，以同批苗種同時下海延繩平掛養(yǎng)殖的三倍體福建牡蠣為研究對象，采集灣內(nèi)、灣外9月齡牡蠣樣品，測量了殼長、殼寬、殼高、全重、肉重5種性狀指標(biāo)，并采用多元分析方法分析其差異和相關(guān)性，采用通徑分析研究了形態(tài)性狀對全重的影響，旨在查明灣內(nèi)、外養(yǎng)殖效果的異同，為三倍體福建牡蠣的養(yǎng)殖生產(chǎn)提供參考。

1 材料與方法

1.1 樣品采集

樣品2022年6月采集于連江縣官塢村黃岐灣灣內(nèi)(26°19′6.7″N、119°48′57.3″E)和灣外(26°16′31.9″N、119°49′29.7″E)海域。灣內(nèi)外樣品均為同一批采用四倍體與二倍體雜交產(chǎn)出的100%三倍體福建牡蠣附殼苗，于2021年9月底同時下海，采用延繩式平掛串養(yǎng)模式養(yǎng)殖。

1.2 形態(tài)指標(biāo)及測定

灣內(nèi)、外牡蠣樣品各85個，清除樣品外殼污損生物并洗刷干凈，毛巾吸干表面水分，排列整齊，采用游標(biāo)卡尺(精確到0.01 mm)測量了殼長(Shell length，XL)、殼寬(Shell width，XW)、殼高(Shell height，XH)；用電子天平稱量(精確到0.01 g)全重(Total weight，TW)、肉重(Meat weight，MW)；肥滿度=MW/TW×100%。

1.3 數(shù)據(jù)分析

應(yīng)用SPSS 17.0軟件對各組數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，正態(tài)分布檢驗(yàn)采用Kolmogorov-Smirnov檢驗(yàn)，顯著性水平設(shè)置為0.05；灣內(nèi)、外樣品形態(tài)性狀差異采用單因素方差分析(One-way ANOVA)；應(yīng)用逐步回歸分析法獲得各參數(shù)相關(guān)系數(shù)、回歸系數(shù)、通徑系數(shù)，由此建立線性回歸方差，計算間接通徑系數(shù)和決定系數(shù)[10-11]。

2 結(jié)果與分析

2.1 形態(tài)性狀

經(jīng)過K-S檢驗(yàn)，6組數(shù)據(jù)均符合正態(tài)分布(P>0.05)。從表1看出，三倍體福建牡蠣灣外養(yǎng)殖群體除了殼高小于灣內(nèi)組外，其余5個指標(biāo)均大于灣內(nèi)組；灣內(nèi)、外兩組三倍體福建牡蠣在殼長、全重和肥滿度3個指標(biāo)上存在顯著差異(P<0.05)，肉重則存在極顯著差異(P<0.01)，視覺感官上也印證了肉重的差異，灣外牡蠣肉質(zhì)肥厚、顏色白腴，灣內(nèi)牡蠣則顯得單薄灰暗，因此灣外三倍體福建牡蠣的肥滿度也顯著大于灣內(nèi)組(P<0.05)；兩者在殼寬和殼高方面無顯著差異，但殼長差異顯著(P<0.05)，說明灣外三倍體福建牡蠣在外形上更接近于圓形，灣內(nèi)則更加瘦長。

表1 三倍體福建牡蠣灣內(nèi)、外兩個群體形態(tài)的方差分析Tab.1 ANOVA analysis of morphological parameters between 2 populations of triploid C.angulata

2.2 性狀相關(guān)性分析

從表2可知，三倍體福建牡蠣灣內(nèi)、外群體肥滿度只與肉重存在顯著相關(guān)關(guān)系，與其他指標(biāo)不相關(guān)；除此以外，三倍體福建牡蠣灣內(nèi)群體的殼長、殼寬、殼高、全重、肉重相互之間存在極顯著相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，而灣外牡蠣除了殼高與殼寬不相關(guān)(P>0.05)外，殼高與殼長顯著相關(guān)(P<0.05)外，其余指標(biāo)相互之間也極顯著相關(guān)(P<0.01)。兩個群體牡蠣全重與肉重的相關(guān)系數(shù)最大，全重和肉重與殼形態(tài)的相關(guān)系數(shù)排序相同，均為殼長>殼寬>殼高。

表2 三倍體福建牡蠣各性狀間的相關(guān)系數(shù)Tab.2 Pearson correlations among traits of triploid C.angulata

2.3 多元回歸分析

逐步回歸分析結(jié)果(表3)表明，殼長、殼寬和殼高均與全重極顯著相關(guān)(P<0.01)，多元線性回歸方程為：TW1=-46.563+0.706XL+0.828XW+0.353XH(R2=0.842)；TW2=-60.917+0.842XL+1.206XW+0.770XH(R2=0.843)。式中，TW1為三倍體福建牡蠣灣內(nèi)養(yǎng)殖群體全重(g)；TW2為三倍體福建牡蠣灣外養(yǎng)殖群體全重(g)；XL為殼長(mm)；XW為殼寬(mm)；XH為殼高(mm)。

表3 三倍體福建牡蠣殼形態(tài)性狀對全重的多元回歸方差分析Tab.3 Multiple regression analysis of morphological characters on weight traits in triploid C.angulata

從表4可以看出，殼長、殼寬和殼高的偏回歸系數(shù)對全重均達(dá)到了極顯著水平(P<0.01)，兩個多元線性回歸方程可以實(shí)際應(yīng)用。

表4 三倍體福建牡蠣殼形態(tài)性狀的偏回歸系數(shù)檢驗(yàn)Tab.4 Partial regression coefficient test for morphological parameters of triploid C.angulata

2.4 通徑分析

以殼長、殼寬和殼高為自變量，全重為因變量進(jìn)行通徑分析，結(jié)果如表5所示。灣內(nèi)和灣外三倍體福建牡蠣殼長、殼寬和殼高均可對全重產(chǎn)生直接正向效應(yīng)，效應(yīng)大小依次為殼長>殼寬>殼高；3個性狀也能通過其他性狀產(chǎn)生間接的正向效應(yīng)，灣內(nèi)牡蠣間接效應(yīng)依次為殼寬>殼長>殼高，灣外牡蠣間接效應(yīng)依次為殼長>殼寬>殼高。

表5 三倍體福建牡蠣殼形態(tài)性狀對全重的通徑分析Tab.5 Path analysis of morphological traits on total weight in triploid C.angulata

2.5 決定系數(shù)

決定系數(shù)計算結(jié)果如表6所示，對角線位置為各性狀的單獨(dú)決定系數(shù)，其他為共同決定系數(shù)。殼長對全重的直接決定系數(shù)最大，灣內(nèi)牡蠣為0.226，灣外牡蠣為0.236；殼寬的直接決定系數(shù)次之；殼高最小。殼長和殼寬的共同決定系數(shù)最大，灣內(nèi)牡蠣為0.179，灣外牡蠣為0.218?？倹Q定系數(shù)∑di與回歸分析的R2值基本相等，表明決定系數(shù)結(jié)果與通徑分析結(jié)果一致。

表6 殼形態(tài)性狀對全重的決定系數(shù)Tab.6 Determinant coefficients of morphological traits on total weight in C.angulata

3 討論

貝類形態(tài)變異受遺傳因子和環(huán)境因子共同影響，是對棲息環(huán)境長期適應(yīng)的結(jié)果。巫旗生等[1]研究表明福建省各地區(qū)的福建牡蠣養(yǎng)殖群體間殼形差異極顯著。本研究灣內(nèi)和灣外的牡蠣為同批同時下海延繩平掛養(yǎng)殖的三倍體福建牡蠣苗種，經(jīng)過約9個月生長，兩個群體在各形態(tài)指標(biāo)上也出現(xiàn)了顯著的差異，其中灣外牡蠣殼長、殼寬更大，殼高較小，外形更接近圓形，全重、肉重和出肉率更高。其他貝類也存在外殼形態(tài)受環(huán)境影響的現(xiàn)象，例如，宋菲菲等[12]認(rèn)為毛蚶(Scapharcasubcrenata)群體變異程度可能與地理距離有一定的關(guān)系，同時受到棲息地環(huán)境的影響。Yeong K J等[13]將韓國沿海外殼形態(tài)差異明顯的3組菲律賓蛤仔(Ruditapesphilippinarum)轉(zhuǎn)移到同一養(yǎng)殖區(qū)域，13個月后發(fā)現(xiàn)它們外形差異變得不顯著，證明棲息地環(huán)境是其外殼形態(tài)的主要影響因素。

三倍體牡蠣的上市由肥滿度決定，但規(guī)格標(biāo)準(zhǔn)由全重決定，行業(yè)中以“兩”為單位區(qū)分規(guī)格，單個個體越重，價格則越高，因此研究影響全重的形態(tài)因素很有必要。本研究通過相關(guān)性分析、通徑分析和決定系數(shù)分析，結(jié)果均表明殼長是影響全重的最主要因素，殼寬和殼高次之。該結(jié)果與之前二倍體牡蠣的研究結(jié)果存在不同，如孫澤偉等[14]報道近江牡蠣(CrassostrearivularisGould，現(xiàn)改為Crassostreaariakensis)對活體總重直接作用最大的是殼高，間接作用最大的是殼長；在對長牡蠣和福建牡蠣的比較研究中，林清等[15]也得出殼高對活體總重影響作用最大的結(jié)果；長牡蠣(Crassostreagigas)殼橙品系的形態(tài)性狀對活體總重直接影響依次為殼高(0.477)>殼寬(0.336)>殼長(0.326)[16]；巫旗生等[17]認(rèn)為金蠣 1 號”福建牡蠣1～2 齡群體中影響體質(zhì)量的主要因素為殼寬，3～4 齡群體中則為殼高。分析原因可能是三倍體牡蠣與二倍體牡蠣生長方面存在不同，與二倍體相比，三倍體牡蠣的殼長增幅大于殼高[5]。

在進(jìn)行通徑分析或計算決定系數(shù)時，當(dāng)相關(guān)指數(shù)R2或各自變量對因變量的單獨(dú)決定系數(shù)與兩兩共同決定系數(shù)的總和∑di≥0.850，便可確定影響因變量的主要自變量[18-19]。本研究中灣內(nèi)、外三倍體牡蠣殼長、殼寬和殼高對全重的總決定系數(shù)∑di與回歸分析的R2值基本一致，為0.842或0.843，略小于0.850，與近江牡蠣[14]和長牡蠣[17]的研究結(jié)果相近。因此，基本可以確定殼長、殼寬和殼高是決定全重的主要因素，但是其也受其他因素影響，例如貝齡、性別、發(fā)育時期、殼質(zhì)量、養(yǎng)殖方式等[20-22]。

福建省海岸線曲折，海灣眾多，水產(chǎn)養(yǎng)殖具有得天獨(dú)厚的優(yōu)勢，但近十年來隨著沿海地區(qū)經(jīng)濟(jì)建設(shè)快速發(fā)展，臨海臨港工業(yè)用海占用了大量淺海灘涂，灣內(nèi)養(yǎng)殖空間日趨萎縮，超負(fù)荷養(yǎng)殖問題突出，水產(chǎn)品市場需求與養(yǎng)殖用海資源不足的矛盾日益突顯，因此拓展新的養(yǎng)殖空間，發(fā)展灣外及離岸深水養(yǎng)殖已迫在眉睫[23]。灣外水域廣闊，水流通暢，水質(zhì)優(yōu)良，浮游植物豐富[24]，本文初步證明黃岐灣灣外養(yǎng)殖的三倍體福建牡蠣的全重、肉重均優(yōu)于灣內(nèi)養(yǎng)殖的，而且牡蠣養(yǎng)殖不需投餌，相較于大黃魚和鮑魚養(yǎng)殖，可大大降低灣外養(yǎng)殖的交通和人力成本，因此三倍體牡蠣或是灣外養(yǎng)殖的合適對象。但灣外水流急、風(fēng)浪大，發(fā)展三倍體牡蠣養(yǎng)殖還需重點(diǎn)解決延繩的錨固、附殼牡蠣脫落、成品機(jī)械采收等問題。