楊正健 章 睿 劉德富 馬 駿 顏碧娥

(1.三峽大學(xué) 三峽水庫生態(tài)系統(tǒng)湖北省野外科學(xué)觀測研究站, 湖北 宜昌 443002;2.湖北工業(yè)大學(xué) 土木建筑與環(huán)境學(xué)院, 武漢 430068)

氮磷污染導(dǎo)致的水體富營養(yǎng)化及藻類水華嚴重威脅飲用水安全和水生態(tài)安全,已成為世界共同面臨的水生態(tài)環(huán)境問題[1].大量研究已闡明了生源要素、光照、水溫、生物捕食、水動力等因素與藻類水華生消的關(guān)系[2],但“水華在短期內(nèi)(約1～2 d)突然暴發(fā)或消失”這一現(xiàn)象的發(fā)生機制目前仍不明確[3-4],成為突破“水華預(yù)測預(yù)報和防控”這一難題的關(guān)鍵.這種水面藻類濃度驟增驟減現(xiàn)象用經(jīng)典的藻類生長動力學(xué)理論很難解釋,近年來被逐步認為其與不同環(huán)境下藻類顆粒聚散遷移有關(guān),成為水華生消機理和水華預(yù)測預(yù)報新的研究方向[3],也是相關(guān)研究的難點.本文通過整理國內(nèi)外有關(guān)水華的研究論文,分析藻類聚散遷移的關(guān)鍵機制并闡述藻類水華預(yù)測預(yù)報現(xiàn)狀,以此提出目前難以精準(zhǔn)模擬水華的主要原因并為后期研究提出建議,以期為提高藻類水華的預(yù)測預(yù)報精度并改進水華防控措施提供新的借鑒.

1 有關(guān)藻類水華論文發(fā)表情況及研究趨勢

水華(algal bloom)是因水體氮、磷等營養(yǎng)鹽過高導(dǎo)致浮游藻類迅速繁殖聚集并顯著改變水色的一種自然現(xiàn)象.藻類不同,水華表觀和危害程度也不同,其中以微囊藻水華為代表的部分藍藻水華因能產(chǎn)生神經(jīng)毒素并在水面形成一層綠色漂浮物[2],且死后大量消耗溶氧,進而對水生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生嚴重威脅,被稱為“生態(tài)癌癥”,已成為全世界共同面臨的嚴重生態(tài)環(huán)境問題之一[1].截至2022年底,在Web of Science中以“algal bloom”或“algae bloom”為主題檢索的科技論文已超過23 000篇,且目前仍以超過2 000篇/a的速度快速增長(如圖1所示),說明“水華”問題仍是國際科技界關(guān)注的熱點和重點.中國從改革開放后逐步重視生態(tài)環(huán)境保護工作,統(tǒng)計“中國知網(wǎng)”相關(guān)數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn),有關(guān)“水華”的中文論文發(fā)表量從2000 年的49篇/a,十年內(nèi)迅速增長到498篇/a,之后一直維持在較高水平,這說明正處于水生態(tài)環(huán)境治理“黃金時期”的我國仍高度關(guān)注“水華”問題.

圖1 有關(guān)“水華”研究論文統(tǒng)計分析圖

通過關(guān)鍵詞檢索發(fā)現(xiàn),國內(nèi)外關(guān)于水華的研究多聚焦于探究營養(yǎng)鹽、水溫、光照、水流等環(huán)境因子與藻類生長或水華生消的關(guān)系[2].營養(yǎng)鹽是藻類生長的物質(zhì)基礎(chǔ),水體富營養(yǎng)化一般是水華發(fā)生的前提條件.因藻類生長所需的碳:氮:磷之比接近106∶16∶1[5],所以在碳較為充足的開放水體中,氮、磷等元素的貧豐或相對組成可以決定浮游植物群落結(jié)構(gòu)的演變,進而決定不同藻類水華發(fā)生程度[6].水溫決定了藻類進行光合作用和呼吸作用過程中酶的活性,因而不同藻類的適宜生長溫度也不相同,進而導(dǎo)致了不同季節(jié)水華優(yōu)勢種的不同,例如藍藻水華一般發(fā)生在高溫水體,而硅、甲藻水華則在相對低溫水體中發(fā)生[7].光照因能影響浮游藻類的光合速率而成為藻類生長的重要環(huán)境因子[8],一般將有效光合強度大到能進行藻類光合作用的水層稱之為“真光層(euphotic zone)”,并將“真光層”深度大小作為水華發(fā)生潛勢的判定指標(biāo)[9].大量水流與水華的關(guān)系研究聚焦于宏觀水流指標(biāo)下的藻類生長過程分析,例如“臨界流速”概念[10],“水體滯留時間”概念[11],臨界層假設(shè)[12],水體沖淡假設(shè)[13]等.此外,浮游動物與藻類的食物鏈關(guān)系[14],微量元素對藻類生長的刺激作用[15],微生物與藻類的耦合互饋關(guān)系[16]等也被認為可影響水華的生消.

雖然國內(nèi)外相關(guān)研究闡明了很多決定水華生消的關(guān)鍵機制問題,但世界范圍內(nèi)的水華特別是藍藻水華問題并未得到根本解決[1],說明水華發(fā)生的某個關(guān)鍵科學(xué)問題目前仍未探明,亟待尋求研究水華生消機制的新途徑.早期研究多關(guān)注于環(huán)境因子與水華生消的宏觀關(guān)系,但最新研究發(fā)現(xiàn)從藻類個體大小角度觀測到的藻類聚散遷移等微觀過程與水華生消密切相關(guān)[17],已成為水華研究的重要發(fā)展方向.

2 藻類聚散遷移關(guān)鍵機制研究進展

大量觀測表明,在水華發(fā)生期間水體表面藻類密度往往在短期內(nèi)(1～2 d)內(nèi)由102～103cell/L 迅速達到105～109cell/L,部分藻類(如微囊藻)還會在水面形成藻類漂浮物[18],即為水華的典型特征;在遇到降雨、降溫等特殊環(huán)境改變時有些藻類形成的水面漂浮物又會驟然消失[19].這種水面藻類濃度驟增驟減現(xiàn)象用經(jīng)典的藻類生長動力學(xué)理論很難解釋,近年來被逐步認為其與不同環(huán)境下藻類顆粒聚散遷移有關(guān)[3],是目前相關(guān)研究的難點.

部分藻類具備的浮力調(diào)節(jié)能力被認為是驅(qū)動藻類垂向遷移的主要因素.藍藻可利用偽空泡(gas vesicle)實現(xiàn)浮力調(diào)節(jié)[2],偽空泡是藍藻或細菌體內(nèi)形成的由蛋白質(zhì)構(gòu)成的兩端為錐形中間為圓柱體的中空、充有氣體的細胞內(nèi)結(jié)構(gòu)[20],如圖2所示.

圖2 偽空泡在藍藻細胞內(nèi)的分布示意圖[20]

藍藻能夠通過自身新陳代謝調(diào)節(jié)偽空泡的密度,形成上浮或下沉,從而在不均勻環(huán)境下更容易獲得光照、營養(yǎng)鹽等資源[2],目前也被認為是藍藻能夠上浮至水面形成水華漂浮物的主要原因.部分具有鞭毛結(jié)構(gòu)的藻類也可利用鞭毛在水體中實現(xiàn)主動遷移,如甲藻具有鞭毛,能夠在水中上下移動以選擇適宜的生長環(huán)境[21];部分衣藻、裸藻等也能夠利用鞭毛運動至水面形成水華優(yōu)勢藻類[22].此外,有些藻類也可通過分泌胞外多糖(extracellular polysaccharides,EPS)調(diào)節(jié)浮力大小,如微囊藻可通過胞外多糖實現(xiàn)藻細胞的聚合,使藍藻形成數(shù)十個至數(shù)萬細胞不等的藍藻顆粒群體以獲取更大的浮力[23],這些胞外多糖還具有保護藍藻細胞免于病毒、捕食或脫水等危害的作用[24].此外,藻類細胞內(nèi)的糖類物質(zhì)累積作用也可通過改變細胞密度并與偽空泡一起實現(xiàn)藻類的浮力調(diào)節(jié),如某些束絲藻白天光合作用合成的糖類以淀粉的形式積累而使絲狀體密度增加,晚上呼吸作用消耗淀粉使細胞密度下降[25].

實際上,藻類雖然可通過自身生理結(jié)構(gòu)實現(xiàn)浮力調(diào)節(jié),但其能否最終上浮至水面形成水華還與水動力密切相關(guān).例如風(fēng)浪作用可使藍藻細胞(細胞團)受到湍流向下的裹挾作用,只有當(dāng)湍流裹挾作用小于藍藻細胞浮力作用時才會形成藍藻水華;也正因為波浪與湖流發(fā)育具有較強的時空異質(zhì)性,才使一般藍藻水華呈現(xiàn)多點暴發(fā)的特點[3].同時,不同藻類對水體紊動的抵抗差異決定了不同水動力條件下的水華優(yōu)勢種不同,如甲藻因鞭毛運動能力較弱,只能在水體弱分層時占優(yōu)[26];但藍藻因偽空泡和胞外多糖的作用具有更強的浮力調(diào)節(jié)能力,既能在高溫且強分層水體中存活[27],又能在一定的風(fēng)擾作用下漂浮至水面形成水華[3].基于此,大批學(xué)者針對不同水體紊動模式,形成了多種模型來預(yù)測藻類生長和水華生消過程,其中“臨界層理論”是目前公認的預(yù)測水華生消的經(jīng)典模型,被廣泛應(yīng)用并解釋了多種水華生消過程[13].此外,近年的最新研究還表明,有些藻類還可通過演化形成不同生理結(jié)構(gòu)來抵御不同的水流紊動,如為了躲避“紊流渦旋”作用,裸藻演化形成了非對稱結(jié)構(gòu)[28]、衣藻演化形成鞭毛對稱運動特性[22]等,如圖3所示,這種“微觀水流與藻類生理的關(guān)系”可能是決定藻類聚散遷移和水華生消的關(guān)鍵因素.

圖3 “旋渦陷阱”與衣藻運移的關(guān)系[22]

雖然藻類可通過浮力調(diào)節(jié)作用實現(xiàn)水體垂向遷移,但相關(guān)研究估算發(fā)現(xiàn)以藻類生理結(jié)構(gòu)改變可形成的運移速率不超過mm/s量級,但藻類水華短期“暴發(fā)”并形成漂浮物的現(xiàn)象至少需要dm/s量級以上的運移速率才能實現(xiàn)[3].且有些不具備偽空泡等生理結(jié)構(gòu)的藻類在短期內(nèi)也能形成水華漂浮物現(xiàn)象[29].因此,截至目前關(guān)于藻類聚散遷移導(dǎo)致水華“暴發(fā)”或突然“消失”的現(xiàn)象仍未有公認的合理解釋.秦伯強等[3]結(jié)合太湖藍藻水華發(fā)生過程提出一種“藻類聚團”假說,但藻類為何能在短期內(nèi)相對定向聚團,以及這種聚團藻類僅靠藻團浮力就能實現(xiàn)快速上浮的機制仍不清楚.

3 藻類水華預(yù)測預(yù)報方法研究進展

目前關(guān)于藻類水華預(yù)測預(yù)報方法大致可分為兩類:一是基于物理過程的數(shù)值模型,是研究富營養(yǎng)化狀態(tài)及預(yù)測預(yù)報水華發(fā)生的有效工具,其研究、預(yù)測精度取決于對事物規(guī)律的認識;二是基于數(shù)據(jù)挖掘的方法,其精度取決于已有數(shù)據(jù)的數(shù)量及質(zhì)量.

基于過程的數(shù)值模型方法從水動力計算出發(fā),通過連續(xù)性方程、動量方程和能量方程等,得到水流場,再結(jié)合輸移擴散方程等求解溫度場、營養(yǎng)鹽濃度場、水華生消過程等.水流場準(zhǔn)確模擬是水華精準(zhǔn)預(yù)測預(yù)報的前提,最早可追溯到Hansen和Rattay利用一維垂向模型對Navier-Stokes方程進行求解,并應(yīng)用于鹽度和垂向速度的計算[30].為了研究水下地形摩擦系數(shù)對水動力場的影響,建立了北美安大略湖的二維湖泊水動力模型,奠定了平面二維水動力模擬的基礎(chǔ)[31].后續(xù)學(xué)者在此基礎(chǔ)上,逐漸模擬研究了北美的艾利湖[32]和日本的琵琶湖[33]內(nèi)部水動力要素之間的相互關(guān)系,逐步發(fā)展了淺水湖泊平面二維水動力模型,并較為詳細地研究了水動力模型內(nèi)部各個影響因子的相互作用關(guān)系,為后人提供了較為重要的參考價值.近幾十年來,國內(nèi)外學(xué)者針對河流、水庫、河口等水域的水動力過程及水質(zhì)變化機理等研究,開發(fā)了一系列功能完善的水動力-水質(zhì)-水生生物(水華)耦合的數(shù)值模型和軟件,具有代表性的如美國Virginia海洋研究所開發(fā)的EFDC 模型[34-35],丹麥水資源與環(huán)境研究所開發(fā)的MIKE 軟件[35],荷蘭水力學(xué)實驗室開發(fā)的Delft3D 模型軟件[36],美國陸軍工程兵團與波特蘭州立大學(xué)聯(lián)合開發(fā)的CE-QUAL-W2 模型[37]等.

基于過程的模型將人們對生物地球化學(xué)過程的理解,形成一個數(shù)學(xué)公式框架,但這些都會產(chǎn)生不可避免的簡化,導(dǎo)致對復(fù)雜生物地球化學(xué)相互作用的描述不完整,導(dǎo)致模型有時可信度低[38].基于創(chuàng)新的數(shù)據(jù)挖掘和統(tǒng)計技術(shù),數(shù)據(jù)驅(qū)動的機器學(xué)習(xí)模型已被應(yīng)用于識別觀測數(shù)據(jù)中的模式[39],并且隨著湖泊監(jiān)測數(shù)據(jù)的最近激增,機器學(xué)習(xí)模型已被用作基于過程模型的替代物,用于水華預(yù)測[40].早先應(yīng)用的機器學(xué)習(xí)模型包括隨機森林[41]、支持向量機[42]和人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型等[43],可以改進藻類葉綠素的時間和季節(jié)性預(yù)測,顯然可以避免復(fù)雜過程模型的編碼困難問題.然而,這種模型的缺點是它們?nèi)狈谶^程模型的顯式結(jié)構(gòu)中的可解釋性和通用性.近年來,過程引導(dǎo)的深度學(xué)習(xí)模型已經(jīng)出現(xiàn),并已應(yīng)用于水溫[44]和水質(zhì)模擬[45],該模型將明確定義的物理理論結(jié)合到機器學(xué)習(xí)模型的訓(xùn)練中,增強了其可解釋性.雖然這種方法取得了可喜的成果,但由于生物地球化學(xué)循環(huán)中的許多非線性相互作用,以及可指導(dǎo)決策的物理參數(shù)的測量過程或質(zhì)量平衡難以定義,因此很難將其應(yīng)用于浮游植物生長動力學(xué)模型.此外,湖泊水質(zhì)(如營養(yǎng)鹽和葉綠素濃度)觀測的稀疏性可能會限制機器學(xué)習(xí)模型在藻類水華模型中的應(yīng)用[40].

從水流、到水質(zhì)、再到水華的數(shù)值模擬,需要基于對物理過程的清晰認識和準(zhǔn)確表達.已有模型運用研究表明,還沒有一個模型能適合各種水體,且從水流、到水質(zhì)、再到水華的數(shù)值模擬精度呈遞減趨勢,其原因就在于其過程越來越復(fù)雜.如三峽水庫屬于典型的河道型水庫,研究發(fā)現(xiàn)支流庫灣普遍存在分層異重流及振蕩波現(xiàn)象[46],水流場的模擬要能精準(zhǔn)反映這個水動力特征,才有水質(zhì)、水華模擬精度的基本保障;此外,目前藻類生態(tài)動力學(xué)模型將藻類作為固有密度的顆粒進行簡化,未考慮藻類的生理行為和環(huán)境因素導(dǎo)致藻類密度改變對藻類遷移的影響,這是無法準(zhǔn)確模擬藻類垂向分布的重要原因.只有搞清楚這種特殊水動力過程帶來的環(huán)境生態(tài)效應(yīng),才能做到水質(zhì)、水華模擬的準(zhǔn)確.

4 進一步研究建議

總體來看,藻類水華引起的生態(tài)環(huán)境問題已成為世界共同面臨的課題,特別在我國,太湖、巢湖、三峽水庫等湖庫藍藻水華仍然嚴重,并呈現(xiàn)突然發(fā)生、多點暴發(fā)、難以預(yù)測的特點[47],水華的預(yù)測預(yù)報技術(shù)和有效的水華防控措施在我國河湖水生態(tài)修復(fù)與保護工作中仍有重大需求,亟待研究解決.水華生消過程特別是表層水體藻類濃度“驟增”或“突減”的關(guān)鍵機制不明,是導(dǎo)致難以“準(zhǔn)確預(yù)測預(yù)報和精準(zhǔn)防控水華”的關(guān)鍵所在.為進一步提升藻類水華的預(yù)測預(yù)報精度,改進水華的防控措施,建議進一步在如下方面開展更為深入的研究工作.

1)藻類聚散遷移及其影響因素研究:基于不同水生態(tài)系統(tǒng)和藻類群體,開展實驗以研究藻類顆粒聚散遷移過程與環(huán)境因子的關(guān)系,重點探究藻類鞭毛、偽空泡、胞外多糖等生理性浮力調(diào)節(jié)機制和水體溶解性氣體、水流擾動等環(huán)境浮力調(diào)節(jié)機制.

2)微流場與藻類生理行為關(guān)系研究:開展微流場下藻類遷移聚散行為跟蹤觀測,研究不同藻類顆粒在微觀流場結(jié)構(gòu)下的游泳特征和運動策略,探明微流場對藻類定向行為(如趨光性)、浮力調(diào)節(jié)、聚散遷移、形態(tài)改變(如聚團、離散等)等過程的影響機制.

3)微流場與宏觀水動力指標(biāo)關(guān)系研究:研究微流場綜合表征指標(biāo)(如漩渦密度、紊動能、脈沖水流、瞬時浮力頻率等),構(gòu)建宏觀流場指標(biāo)(如水流、流量、水體分層、雷諾數(shù)、弗勞德數(shù)等)與微流場指標(biāo)的關(guān)系,探究宏觀流場指標(biāo)對微流場特征的定性指示方法.

4)藻類聚散遷移數(shù)值模型構(gòu)建方法研究:綜合分析藻類遷移聚散的影響因素,構(gòu)建藻類遷移聚散數(shù)學(xué)模型,包括藻類生理性浮力調(diào)節(jié)模型、環(huán)境影響下浮力調(diào)節(jié)模型、藻類顆粒聚團與分散模型等,修正當(dāng)前水動力模型中藻類運動遷移項,實現(xiàn)考慮藻類聚散遷移的水華數(shù)值模擬.