黨雯雯，劉冰，褚棟，陸宴輝,3

新疆棉田薊馬的捕食性天敵優(yōu)勢(shì)種類篩選與控害功能評(píng)價(jià)

黨雯雯1,2，劉冰2，褚棟1，陸宴輝2,3

1青島農(nóng)業(yè)大學(xué)植物醫(yī)學(xué)學(xué)院，山東青島 266109；2中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所植物病蟲(chóng)害綜合治理全國(guó)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100193；3中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院西部農(nóng)業(yè)研究中心，新疆昌吉 831100

【目的】薊馬是新疆棉田一類主要害蟲(chóng)，明確棉田薊馬的優(yōu)勢(shì)捕食性天敵種類及其控害功能，可為發(fā)展棉田薊馬的生物防治技術(shù)提供科學(xué)依據(jù)。【方法】于2021—2022年采用目測(cè)法，通過(guò)對(duì)田間不同小區(qū)進(jìn)行五點(diǎn)取樣，系統(tǒng)調(diào)查南疆庫(kù)爾勒棉田薊馬及捕食性天敵的種群消長(zhǎng)動(dòng)態(tài)。同時(shí)對(duì)棉田不同生育期采集的捕食性天敵樣本進(jìn)行分子檢測(cè)，先提取整頭天敵的DNA，再利用煙薊馬（）、花薊馬（）特異性引物進(jìn)行PCR擴(kuò)增，獲取各種天敵體內(nèi)的薊馬物種信息，據(jù)此組建捕食性天敵-薊馬定量食物網(wǎng)，比較棉花不同生育期相關(guān)食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的差異。并利用捕食者-獵物功能反應(yīng)模型，針對(duì)不同天敵（包括成蟲(chóng)及幼體），分別設(shè)置50、100、200、300和400頭/皿的花薊馬獵物密度，室內(nèi)評(píng)價(jià)不同天敵對(duì)薊馬的捕食功能?！窘Y(jié)果】棉花苗期和蕾期田間薊馬發(fā)生量偏低，花鈴期薊馬密度較高，種群高峰期出現(xiàn)在7月下旬至8月初。從田間種群動(dòng)態(tài)來(lái)看，多異瓢蟲(chóng)（）在苗期、蕾期和花鈴期均為棉田優(yōu)勢(shì)捕食性天敵，異須微刺盲蝽（）在花鈴期后期為主要天敵。分子檢測(cè)表明，棉花各生育期多異瓢蟲(chóng)個(gè)體中薊馬DNA檢出率均較高，苗期-蕾期十一星瓢蟲(chóng)（）、花鈴期后期異須微刺盲蝽中也有較高檢出率。室內(nèi)捕食功能反應(yīng)表明，不同天敵對(duì)花薊馬的捕食能力均隨獵物密度的增加而增加，多異瓢蟲(chóng)幼蟲(chóng)、異須微刺盲蝽若蟲(chóng)、普通草蛉（）幼蟲(chóng)對(duì)花薊馬的捕食功能均符合Holling-Ⅱ模型，而多異瓢蟲(chóng)成蟲(chóng)、異須微刺盲蝽成蟲(chóng)對(duì)花薊馬的捕食功能符合Holling-Ⅲ模型，在高獵物密度（400頭/皿）下，多異瓢蟲(chóng)成蟲(chóng)的捕食量顯著高于其幼蟲(chóng)、異須微刺盲蝽成蟲(chóng)和若蟲(chóng)、以及普通草蛉幼蟲(chóng)?！窘Y(jié)論】多異瓢蟲(chóng)在整個(gè)生育期均為棉田薊馬的優(yōu)勢(shì)捕食性天敵，異須微刺盲蝽為花鈴期后期主要捕食性天敵。研究結(jié)果可為保育利用捕食性天敵防治新疆棉田薊馬提供科學(xué)依據(jù)。

棉花；薊馬；多異瓢蟲(chóng)；異須微刺盲蝽；捕食作用；食物網(wǎng)

0 引言

【研究意義】薊馬類害蟲(chóng)通常食性復(fù)雜，繁殖能力強(qiáng)，寄主范圍廣；吸食植物汁液，造成葉片萎蔫，影響植株生長(zhǎng)，導(dǎo)致作物產(chǎn)量與品質(zhì)下降；部分種類還會(huì)傳播多種植物病毒，造成更加嚴(yán)重的間接危害。薊馬是新疆棉田的一類重要害蟲(chóng)，近年來(lái)發(fā)生危害逐漸加重。天敵介導(dǎo)的生物控害是農(nóng)作物害蟲(chóng)綜合治理的重要措施[1]，明確不同天敵對(duì)害蟲(chóng)的控制作用將有助于優(yōu)化天敵的保育對(duì)策，創(chuàng)新發(fā)展害蟲(chóng)生物防治技術(shù)。因此，了解棉田薊馬及其天敵種群動(dòng)態(tài)，明確不同生育期優(yōu)勢(shì)天敵的物種組成，闡明棉田薊馬及其捕食性天敵的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)，評(píng)估不同捕食性天敵的生物控害能力，有助于系統(tǒng)解析棉田自然天敵對(duì)薊馬的控害服務(wù)功能，提升棉田薊馬的綜合治理水平?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】國(guó)內(nèi)外研究報(bào)道捕食性天敵對(duì)一些種類薊馬具有明顯控制作用[2]，但大多數(shù)集中在蔬菜和園林作物上，其中天敵以捕食螨[3-5]和小花蝽[6-8]居多。如美國(guó)應(yīng)用黃瓜新小綏螨（）和斯氏鈍綏螨（）防治辣椒上的茶黃薊馬（）[9]；在歐洲利用巴氏新小綏螨（）和黃瓜新小綏螨防治煙薊馬（）和西花薊馬（）[10]；禹云超等[11]報(bào)道了斯氏鈍綏螨對(duì)西花薊馬和豆大薊馬（）的捕食功能符合Holling-Ⅱ模型；王嘉陽(yáng)等[12]評(píng)價(jià)了雙尾新小綏螨（）對(duì)花薊馬（）的室內(nèi)捕食功能反應(yīng)及其在棉田的控害效果，發(fā)現(xiàn)雙尾新小綏螨對(duì)花薊馬的1齡若蟲(chóng)捕食量顯著高于2齡若蟲(chóng)，日捕食量最高可達(dá)6.1頭。捕食性蝽也是重要的天敵昆蟲(chóng)，被廣泛應(yīng)用于薊馬的生物防治[13-15]。如孫英等[16]報(bào)道南方小花蝽（）對(duì)蠶豆上的黃薊馬（）成蟲(chóng)和若蟲(chóng)的捕食功能反應(yīng)符合Holling-Ⅱ模型，日最大捕食量分別為29.3和34.3頭，南方小花蝽的發(fā)生與黃薊馬呈現(xiàn)一定的跟隨關(guān)系；胡昌雄等[17-18]研究了辣椒田薊馬及主要捕食性天敵種類，西花薊馬是10種薊馬中優(yōu)勢(shì)度最高的物種，而南方小黑花蝽（）在捕食性天敵中的優(yōu)勢(shì)度最高，捕食性天敵活動(dòng)高峰時(shí)間明顯滯后于薊馬；王杰等[19]報(bào)道釋放東亞小花蝽（）對(duì)溫室辣椒和茄子花內(nèi)的西花薊馬具有良好的控制作用。部分其他類型的捕食性天敵對(duì)薊馬也有較好的控制作用。如六斑月瓢蟲(chóng)（）可以捕食黃胸薊馬（）若蟲(chóng)，捕食功能反應(yīng)符合Holling-Ⅱ模型[20]。兩種通草蛉和對(duì)溫室番茄上的西花薊馬有較好防治效果[21]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】新疆棉田薊馬主要是煙薊馬與花薊馬，棉花苗期以煙薊馬為主[22]，花薊馬主要在花鈴期危害[23]。新疆是我國(guó)最大的產(chǎn)棉區(qū)，2022年產(chǎn)量已占全國(guó)的90%以上，隨著棉花種植規(guī)模的不斷擴(kuò)大，薊馬已由偶發(fā)性害蟲(chóng)上升為主要害蟲(chóng)。目前，棉田薊馬防治以使用化學(xué)農(nóng)藥為主，其優(yōu)勢(shì)天敵種類及其控害功能尚未明確，亟需開(kāi)展系統(tǒng)研究?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】于2021—2022年系統(tǒng)調(diào)查南疆庫(kù)爾勒棉田薊馬及其捕食性天敵的種群消長(zhǎng)動(dòng)態(tài)，對(duì)棉田捕食性天敵樣本進(jìn)行分子檢測(cè)，構(gòu)建捕食性天敵-薊馬食物網(wǎng)進(jìn)而解析食物關(guān)系，通過(guò)室內(nèi)捕食功能反應(yīng)評(píng)價(jià)不同天敵對(duì)薊馬的捕食能力，系統(tǒng)闡明不同天敵對(duì)薊馬的控制作用，為創(chuàng)新發(fā)展新疆棉田薊馬的生物防治技術(shù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 棉田薊馬及捕食性天敵種群動(dòng)態(tài)調(diào)查

棉田薊馬及天敵種群調(diào)查于2021和2022年在中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所新疆庫(kù)爾勒試驗(yàn)基地（85.81°E，41.75°N）開(kāi)展。供試棉花品種為‘中49’，于每年4月中旬播種，覆膜栽培，單膜寬1.25 m，1膜4行，株距10 cm，行距15 cm，以膜下滴灌方式灌溉，整個(gè)生育期不施用任何化學(xué)農(nóng)藥。試驗(yàn)共設(shè)6個(gè)棉花小區(qū)，作為6個(gè)重復(fù)，每個(gè)小區(qū)面積為700 m2（50 m×14 m），相鄰小區(qū)之間設(shè)置1 m間隔。采用五點(diǎn)取樣法，每點(diǎn)選10株棉花，用小吊牌定點(diǎn)定株。每年從6月初棉花3—5葉期開(kāi)始，至8月底，每7 d 1次采用目測(cè)法系統(tǒng)調(diào)查各小區(qū)所標(biāo)記棉株上薊馬成/若蟲(chóng)數(shù)量、主要捕食性天敵的種類及數(shù)量。

1.2 棉田捕食性天敵-薊馬食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)分析

在進(jìn)行棉田薊馬及捕食性天敵種群動(dòng)態(tài)調(diào)查的同時(shí)，每14 d采集1次各種捕食性天敵昆蟲(chóng)。對(duì)于種群密度高的多異瓢蟲(chóng)（），每次采集10—30頭左右，而其他發(fā)生量少的天敵每種每次采集10頭以下。采集后，立即將天敵單頭放入裝有100%酒精的1.5 ml離心管中，用鉛筆寫好標(biāo)簽，裝入自封袋中，在-20 ℃冰柜中保存。

根據(jù)DNA提取試劑盒（天根生化科技（北京）有限公司）說(shuō)明書步驟提取薊馬和棉田常見(jiàn)昆蟲(chóng)的DNA，用于制作薊馬特異性引物檢測(cè)模板DNA。煙薊馬特異性SS-COI引物（Ti-5F：5′-ATTATCAACAT TCTATCATTCGGGTA-3′，Ti-5R：5′-AGGATCAAAA AATGAGGTA-3′）參考游中華等[24]。花薊馬引物序列（Fi63-4F：5′-CGCTAAGTATTTTAATTCGG-3′；Fi63- 4R：5′-AGTGGCACTAGTCAGTTTCC-3′）參考李海強(qiáng)等[25]。以對(duì)應(yīng)薊馬物種DNA為模板，對(duì)2對(duì)引物進(jìn)行溫度梯度PCR擴(kuò)增試驗(yàn)，得到各引物對(duì)的最佳退火溫度。以煙薊馬、花薊馬、多異瓢蟲(chóng)、異須微刺盲蝽（s）、黑食蚜盲蝽（）、十一星瓢蟲(chóng)（）、異色瓢蟲(chóng)（）、大草蛉（）、普通草蛉（）、棉蚜（）、綠盲蝽（）、三點(diǎn)盲蝽（）的DNA作為模板，檢測(cè)引物特異性。

從貯存離心管中取出田間采集的天敵樣本，待酒精揮發(fā)后，對(duì)整頭天敵進(jìn)行DNA提取，利用煙薊馬、花薊馬特異性引物進(jìn)行PCR擴(kuò)增。PCR反應(yīng)采用25 μL反應(yīng)體系，其中含2 μL DNA模板，2.5 μL 10×buffer，0.5 μL 10 mmol·L-1dNTP混合液，引物（10 μmol·L-1）各1 μL，TaqDNA聚合酶（2.5 U·μL-1，NEB）0.5 μL。反應(yīng)條件：94 ℃預(yù)變性5 min；30個(gè)循環(huán)：94 ℃30 s，48 ℃40 s，72 ℃1 min；72 ℃后延伸10 min。將擴(kuò)增后的所有PCR樣品點(diǎn)入6×RNA/DNA Loading Buffer（北京博邁德生物技術(shù)有限公司），在瓊脂糖凝膠（1.5%）（北京酷來(lái)搏科技有限公司）上進(jìn)行點(diǎn)樣；PCR樣品每孔點(diǎn)入5.9 μL，以BM2000 Marker（北京博邁德生物技術(shù)有限公司）作為參照物點(diǎn)入量為3 μL，電泳緩沖液為1×TAE，設(shè)定電壓為200 V、電流400 mA進(jìn)行電泳檢測(cè)擴(kuò)增產(chǎn)物。根據(jù)凝膠電泳結(jié)果，判斷天敵是否取食薊馬，獲得天敵體內(nèi)的薊馬物種信息，構(gòu)建捕食性天敵-薊馬食物網(wǎng)。

1.3 天敵對(duì)薊馬的室內(nèi)捕食功能評(píng)價(jià)

以花薊馬為代表開(kāi)展天敵對(duì)薊馬的捕食功能評(píng)價(jià)，測(cè)試的捕食性天敵包括多異瓢蟲(chóng)3齡幼蟲(chóng)和2—6日齡成蟲(chóng)、異須微刺盲蝽3齡若蟲(chóng)和2—6日齡成蟲(chóng)、普通草蛉3齡幼蟲(chóng)?；ㄋE馬和各種捕食性天敵均于2022年6月下旬至7月初采自中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所新疆庫(kù)爾勒試驗(yàn)基地棉田。所有天敵昆蟲(chóng)試驗(yàn)前均饑餓24 h。獵物為花薊馬成蟲(chóng)，設(shè)置5個(gè)密度，分別為50、100、200、300和400頭/皿。在直徑9 cm塑料培養(yǎng)皿中放置1片大小相近的幼嫩棉花葉，用脫脂棉蘸少許清水包住葉柄保濕，用小毛刷小心接入不同密度的花薊馬成蟲(chóng)和1頭已饑餓處理24 h的天敵昆蟲(chóng)，置于（25±1）℃，45%±5% RH室內(nèi)環(huán)境中，24 h后記錄各培養(yǎng)皿中花薊馬剩余數(shù)量，統(tǒng)計(jì)被捕食獵物數(shù)量，每個(gè)密度均進(jìn)行5次重復(fù)。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

通過(guò)獨(dú)立樣本T-test檢驗(yàn)法分別比較棉花苗期-蕾期（每年5月下旬至7月上旬）、花鈴期（7月中旬以后）之間薊馬、捕食性天敵種群密度差異。因兩組數(shù)據(jù)均滿足正態(tài)性和方差齊性，因此直接用原始數(shù)據(jù)進(jìn)行T檢驗(yàn)。

針對(duì)分子檢測(cè)數(shù)據(jù)，繪制棉田捕食性天敵-薊馬食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)圖，對(duì)多異瓢蟲(chóng)、異須微刺盲蝽等天敵體內(nèi)煙薊馬與花薊馬的檢出數(shù)量進(jìn)行卡方檢驗(yàn)，分別比較不同時(shí)期這兩種薊馬檢出率的差異。

根據(jù)室內(nèi)所測(cè)定不同天敵對(duì)花薊馬的捕食情況，繪制捕食量與花薊馬密度關(guān)系曲線，利用Holling圓盤方程進(jìn)行捕食功能反應(yīng)分析[26]。Holling-Ⅱ型方程式為Na=a'TN（/1+a'ThN），式中，Na為1頭捕食者實(shí)際消耗的獵物數(shù)量，a'為捕食者對(duì)獵物的瞬時(shí)攻擊率，N為設(shè)定的獵物密度，Th為捕食者處理單頭獵物的時(shí)間，試驗(yàn)處理時(shí)間T設(shè)置為1 d（T=1）。此外，根據(jù)捕食反應(yīng)曲線，對(duì)多異瓢蟲(chóng)成蟲(chóng)及異須微刺盲蝽成蟲(chóng)捕食量進(jìn)行Holling-Ⅲ方程擬合，方程式為Na=a*EXP（-b/N），N為獵物密度，Na為相應(yīng)密度下的實(shí)際捕食量，a為理論最大捕食量，b為捕食者的最佳尋找密度。利用T檢驗(yàn)法比較相同獵物密度下捕食性天敵成蟲(chóng)和幼（若）蟲(chóng)對(duì)花薊馬捕食量的差異。

所有數(shù)據(jù)分析均通過(guò)R 4.2.1軟件完成[27]。

2 結(jié)果

2.1 棉田薊馬及捕食性天敵種群動(dòng)態(tài)

由圖1-A、1-B可知，兩年調(diào)查棉田薊馬發(fā)生趨勢(shì)基本一致，從6月初開(kāi)始，薊馬種群密度逐漸增加，至7月底和8月初棉花花鈴期達(dá)到高峰期，2021和2022年高峰期薊馬平均密度分別為617和1 287頭/50株，隨后種群開(kāi)始消退，8月底至9月初隨著花期結(jié)束田間種群基本消退。統(tǒng)計(jì)分析表明，花鈴期薊馬種群密度顯著高于苗期-蕾期（2021：t=16.5，df=10，＜0.001；2022：t=9.4，df=10，＜0.001）。

由圖1-C、1-D可知，多異瓢蟲(chóng)和異須微刺盲蝽的種群密度在兩年各調(diào)查時(shí)期的占比均超過(guò)棉田捕食性天敵調(diào)查總量的97%，表明這兩種天敵為棉田優(yōu)勢(shì)捕食性天敵。從種群數(shù)量上看，多異瓢蟲(chóng)從棉花苗期開(kāi)始，至花鈴期均為棉田優(yōu)勢(shì)捕食性天敵，發(fā)生高峰期主要集中在6月下旬和7月上中旬。其中，2021年多異瓢蟲(chóng)種群密度至7月中旬盛花期達(dá)到最高峰，峰值密度為97頭/50株，隨后種群密度開(kāi)始下降，至8月底田間種群基本消退，苗期-蕾期蟲(chóng)口密度顯著低于花鈴期（t=-4.3，df=10，＜0.001）。2022年棉田多異瓢蟲(chóng)發(fā)生早于2021年，6月底種群密度達(dá)到高峰，峰值密度為283頭/50株，該年度苗期-蕾期多異瓢蟲(chóng)種群密度顯著高于花鈴期（t=21.5，df=10，＜0.001）。此后，隨著棉花進(jìn)入結(jié)鈴期，多異瓢蟲(chóng)種群數(shù)量快速消退，至8月底幾乎全部消失?；ㄢ徠诤笃冢愴毼⒋堂を矸N群密度快速增加，逐漸成為棉田主要捕食性天敵，2021和2022年異須微刺盲蝽高峰期蟲(chóng)量分別為68和91頭/50株，其種群密度顯著高于苗期-蕾期（2021：t=16.1，df=10，＜0.001；2022：t=13.6，df=10，＜0.001）。

從種群密度可知，多異瓢蟲(chóng)在整個(gè)生育期均為棉田優(yōu)勢(shì)捕食性天敵，異須微刺盲蝽為花鈴期后期主要捕食性天敵。

2.2 棉田捕食性天敵-薊馬食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)

兩年結(jié)果表明，在棉花各生長(zhǎng)期田間所采集到的捕食性天敵中以多異瓢蟲(chóng)樣本最多，其他幾種天敵的發(fā)生及采集數(shù)量偏低（表1）。在棉花苗期-蕾期，2021和2022年分別采集多異瓢蟲(chóng)146和360頭，此外還采集到少量十一星瓢蟲(chóng)。2021年DNA檢測(cè)發(fā)現(xiàn)多異瓢蟲(chóng)體內(nèi)煙薊馬和花薊馬的檢出率分別為75.3%和92.5%，對(duì)應(yīng)兩種薊馬的組成比例分別為44.9%和55.1%，二者無(wú)顯著差異（2=2.55，df=1，=0.110）（圖2-A）。2022年多異瓢蟲(chóng)體內(nèi)兩種薊馬的檢出率低于2021年，分別為31.9%和26.9%，對(duì)應(yīng)兩種薊馬的組成比例分別為54.2%和45.8%，二者也無(wú)顯著差異（2=1.53，df=1，=0.216）（圖2-B）。在花鈴期，多異瓢蟲(chóng)兩年采集數(shù)量分別為446和232頭，其體內(nèi)煙薊馬和花薊馬的檢出率分別為41.0%和83.6%（2021年）、23.3%和51.7%（2022年），對(duì)應(yīng)兩種薊馬組成比例分別為32.9%和67.1%（2021年）、31.0%和69.0%（2022年），花薊馬所占比例約為煙薊馬的2倍，二者之間差異顯著（2021：2=64.93，df=1，＜0.001；2022：2=25.03，df=1，＜0.001）（圖2-C、2-D）。苗期-蕾期與花鈴期相比，多異瓢蟲(chóng)體內(nèi)煙薊馬和花薊馬的物種組成有顯著差異（2021：2=10.02，df=1，=0.002；2022：2=19.99，df=1，＜0.001）。此外，2022年苗期-蕾期共采集到27頭十一星瓢蟲(chóng)，體內(nèi)檢出煙薊馬和花薊馬的概率分別為77.8%和66.7%，對(duì)應(yīng)這兩種薊馬組成比例分別為53.8%和46.2%，二者無(wú)顯著差異（2=0.23，df=1，0.631）（圖2-B）。

A、B：薊馬種群動(dòng)態(tài)the population dynamic of thrips；C、D：捕食性天敵種群動(dòng)態(tài)The population dynamic of predators

另外，在花鈴期，2021年棉田共采集異須微刺盲蝽119頭，其體內(nèi)沒(méi)有檢出煙薊馬，但有47.9%的個(gè)體檢出了花薊馬（表1、圖2-C），這兩種薊馬檢出比例差異顯著（2=57.00，df=1，＜0.001）。2022年共采集到51頭異須微刺盲蝽，煙薊馬和花薊馬的檢出率分別為23.5%和54.9%，對(duì)應(yīng)薊馬組成比例分別為30.0%和70.0%，花薊馬檢出率超過(guò)煙薊馬的2倍（2=6.40，df=1，=0.011）（圖2-D）。2022年在花鈴期還采集到極少量的普通草蛉和黑食蚜盲蝽，體內(nèi)均檢測(cè)出了花薊馬的DNA，但捕食比例要低于多異瓢蟲(chóng)和異須微刺盲蝽（圖2-D）。

在上述結(jié)果的基礎(chǔ)上，構(gòu)建了捕食性天敵-薊馬食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)圖（圖2），全面展示了苗期-蕾期、花鈴期不同捕食性天敵的種群密度及對(duì)煙薊馬、花薊馬的捕食檢測(cè)比率。從獵物檢出率可知，從棉花苗期-蕾期至花鈴期，多異瓢蟲(chóng)均為棉田薊馬的重要捕食性天敵，棉花苗期-蕾期十一星瓢蟲(chóng)、花鈴期后期異須微刺盲蝽也為重要天敵。

2.3 天敵對(duì)薊馬的室內(nèi)捕食功能反應(yīng)

圖3顯示了不同天敵昆蟲(chóng)對(duì)花薊馬的捕食量與獵物密度之間關(guān)系，根據(jù)捕食量-獵物密度曲線，發(fā)現(xiàn)天敵對(duì)花薊馬的捕食量均隨獵物密度增加而增加。對(duì)多異瓢蟲(chóng)幼蟲(chóng)、異須微刺盲蝽若蟲(chóng)、普通草蛉幼蟲(chóng)用Holling-Ⅱ圓盤方程進(jìn)行模擬，對(duì)多異瓢蟲(chóng)成蟲(chóng)及異須微刺盲蝽成蟲(chóng)用Holling-Ⅲ方程進(jìn)行模擬，擬合結(jié)果均較好。說(shuō)明這3種捕食性天敵對(duì)花薊馬均具有較好的控制作用。Holling-Ⅱ模型擬合結(jié)果表明，多異瓢蟲(chóng)幼蟲(chóng)對(duì)花薊馬的瞬時(shí)攻擊率最高，為1.2069（圖3-A），其次為普通草蛉幼蟲(chóng)和異須微刺盲蝽若蟲(chóng)，對(duì)花薊馬的瞬時(shí)攻擊率分別為0.7655（圖3-C）和0.4093（圖3-B）。Holling-Ⅲ模型擬合結(jié)果表明多異瓢蟲(chóng)成蟲(chóng)對(duì)花薊馬的理論日最大捕食量為436.78頭（圖3-A），高于異須微刺盲蝽成蟲(chóng)（其理論日最大捕食量為239.28頭，圖3-B）。多異瓢蟲(chóng)成蟲(chóng)和異須微刺盲蝽成蟲(chóng)對(duì)花薊馬的最佳尋找密度分別為262.45和212.29頭。

表1 棉花各生育期用于DNA分析的捕食性天敵樣本數(shù)量及兩種薊馬的檢出率

“—”：未采集到該種天敵No predator had been sampled

各種天敵的捕食量均隨獵物密度增加而增加，但在相同獵物密度下，多異瓢蟲(chóng)成蟲(chóng)與幼蟲(chóng)對(duì)花薊馬的捕食量之間有明顯變化（圖3-A）。在較低花薊馬密度下，如50和100頭/皿，多異瓢蟲(chóng)成蟲(chóng)捕食量略低于幼蟲(chóng)，但無(wú)顯著差異（50頭/皿：t=-1.46，df=8，=0.183；100頭/皿：t=-0.54，df=8，=0.605）；隨著獵物密度的增加，成蟲(chóng)對(duì)花薊馬的捕食量快速增加，花薊馬密度超過(guò)200頭/皿時(shí)，成蟲(chóng)捕食量增速逐漸超過(guò)幼蟲(chóng)，但差異仍不顯著（200頭/皿：t=0.10，df=8，=0.925；300頭/皿：t=1.75，df=8，=0.118）；而400頭/皿密度下，成蟲(chóng)捕食量顯著高于幼蟲(chóng)（t=16.90，df=8，＜0.001）。

A—B、C—D分別代表2021和2022年棉花苗期-蕾期、花鈴期捕食性天敵-薊馬食物網(wǎng)。上層為捕食者，底層為兩種薊馬，連接上下兩營(yíng)養(yǎng)層間的灰色三角形區(qū)域?qū)挾确从趁糠N捕食者體內(nèi)檢測(cè)出的薊馬比例差異。上層黑色條帶長(zhǎng)度反映各時(shí)期采集到的不同捕食者數(shù)量差異

圖中實(shí)線和虛線分別代表Holling-Ⅱ和Holling-Ⅲ模型擬合曲線，實(shí)線代表幼蟲(chóng)（若蟲(chóng)），虛線代表成蟲(chóng)；數(shù)據(jù)點(diǎn)代表該獵物密度下的捕食量（平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤）

隨著花薊馬密度的增加，異須微刺盲蝽對(duì)其捕食量也隨之增加。在相同獵物密度下，異須微刺盲蝽成蟲(chóng)和若蟲(chóng)的捕食量無(wú)顯著差異（50頭/皿：t=-1.17，df=8，=0.276；100頭/皿：t=-0.66，df=8，=0.527；200頭/皿：t=-0.63，df=8，=0.549；300頭/皿：t=1.41，df=8，=0.196；400頭/皿：t=0.255，df=8，=0.806）（圖3-B）。

在相同獵物密度下，特別是獵物密度高時(shí)（如400頭/皿），多異瓢蟲(chóng)成蟲(chóng)捕食性量顯著高于其幼蟲(chóng)、異須微刺盲蝽的成蟲(chóng)和若蟲(chóng)、普通草蛉的幼蟲(chóng)。從捕食量可知，多異瓢蟲(chóng)對(duì)棉田薊馬的控制潛力最大。

3 討論

3.1 棉田薊馬及捕食性天敵的種群消長(zhǎng)動(dòng)態(tài)

天敵是控制農(nóng)田害蟲(chóng)的關(guān)鍵生物因子，掌握害蟲(chóng)及天敵在田間的種群消長(zhǎng)動(dòng)態(tài)，闡明其發(fā)生和控害的關(guān)鍵時(shí)期，有助于解析農(nóng)作物害蟲(chóng)群落演替規(guī)律及其生態(tài)學(xué)機(jī)制。本研究通過(guò)兩年試驗(yàn)明確了新疆南疆棉田薊馬及其主要捕食性天敵的發(fā)生消長(zhǎng)動(dòng)態(tài)。從棉花苗期開(kāi)始，薊馬即可危害棉花，高峰期出現(xiàn)在7月底和8月初，此時(shí)棉花處于盛花期，大量薊馬棲息在花里取食花粉和花蜜，此后，隨著棉株逐漸開(kāi)始結(jié)鈴?fù)滦酰E馬種群緩慢消退，至8月底9月初隨著花期結(jié)束田間薊馬種群基本完全消退，花鈴期薊馬種群密度顯著高于苗期-蕾期。天敵昆蟲(chóng)的發(fā)生與獵物常有明顯的跟隨關(guān)系[28]。多異瓢蟲(chóng)食性廣，除薊馬外，還捕食蚜蟲(chóng)、葉螨等多種昆蟲(chóng)。棉花苗期、蕾期，田間蚜蟲(chóng)密度高，為多異瓢蟲(chóng)的主要獵物[29-30]，而薊馬的種群高峰集中在花鈴期，因此棉田多異瓢蟲(chóng)的發(fā)生高峰期出現(xiàn)在6月底和7月上旬，明顯早于薊馬。

3.2 棉田捕食性天敵-薊馬的定量食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)

在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中，處于較高營(yíng)養(yǎng)層級(jí)的捕食者與低營(yíng)養(yǎng)層級(jí)的害蟲(chóng)組成了食物網(wǎng)。通過(guò)解析食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)，可以評(píng)價(jià)不同營(yíng)養(yǎng)層級(jí)物種間的相互作用，闡明害蟲(chóng)所對(duì)應(yīng)的天敵種類及天敵對(duì)害蟲(chóng)的控制功能[31]。DNA分子檢測(cè)技術(shù)的進(jìn)步，顯著促進(jìn)了節(jié)肢動(dòng)物食物網(wǎng)復(fù)雜結(jié)構(gòu)的系統(tǒng)解析，有效實(shí)現(xiàn)了食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)分析由定性到定量的提升，推動(dòng)了天敵昆蟲(chóng)在害蟲(chóng)防治中的科學(xué)利用[32]。本文對(duì)棉田采集的捕食性天敵進(jìn)行了分子檢測(cè)，組建了捕食性天敵-薊馬食物網(wǎng)。發(fā)現(xiàn)在棉花苗期-蕾期，多異瓢蟲(chóng)是煙薊馬和花薊馬的主要捕食性天敵，十一星瓢蟲(chóng)的發(fā)生量較低，其捕食比例低于多異瓢蟲(chóng)，對(duì)薊馬控制作用有限。在花鈴期，除多異瓢蟲(chóng)外，異須微刺盲蝽體內(nèi)兩種薊馬特別是花薊馬的檢出率較高，是重要的天敵種類。另外，盡管普通草蛉和黑食蚜盲蝽發(fā)生量比較少，但其體內(nèi)也檢出花薊馬。年度間比較發(fā)現(xiàn)，2021年薊馬發(fā)生密度顯著低于2022年，但2021年多異瓢蟲(chóng)體內(nèi)薊馬DNA檢出率明顯偏高。田間調(diào)查發(fā)現(xiàn)，2022年棉田蚜蟲(chóng)發(fā)生量顯著高于2021年，因此多異瓢蟲(chóng)取食蚜蟲(chóng)的機(jī)會(huì)增加，而捕食薊馬等其他獵物的機(jī)率隨之降低，反之亦然。兩年棉田蚜蟲(chóng)發(fā)生密度變化，可能是導(dǎo)致薊馬高密度發(fā)生的2022年多異瓢蟲(chóng)體內(nèi)的薊馬DNA檢出率低于2021年的主要原因。

3.3 捕食性天敵對(duì)薊馬的控制效果

天敵對(duì)害蟲(chóng)提供自上而下的控制作用，對(duì)于農(nóng)田害蟲(chóng)治理意義重大，明確不同捕食者對(duì)獵物的功能反應(yīng)，深入挖掘本地天敵資源，充分發(fā)揮天敵的生防控害潛能，是實(shí)現(xiàn)害蟲(chóng)綠色防控的關(guān)鍵所在[33]。室內(nèi)捕食功能反應(yīng)是評(píng)估天敵控害能力的常用方法，除捕食螨以外[3]，也常利用食蟲(chóng)蝽防治薊馬[2,6]。如生產(chǎn)上利用東亞小花蝽防治西花薊馬[19,34]，而淡翅小花蝽（）對(duì)豆大薊馬具有較好的控制作用[35]。本研究發(fā)現(xiàn)，棉田捕食性天敵對(duì)花薊馬具有較好的控制作用，隨著獵物密度增加，天敵捕食量也隨之加大，多異瓢蟲(chóng)幼蟲(chóng)、異須微刺盲蝽若蟲(chóng)、普通草蛉幼蟲(chóng)對(duì)花薊馬的捕食功能反應(yīng)均符合Holling-Ⅱ模型，但多異瓢蟲(chóng)成蟲(chóng)和異須微刺盲蝽成蟲(chóng)對(duì)花薊馬的捕食量曲線屬于S型，更符合Holling-Ⅲ模型。在相同花薊馬密度，特別是較高獵物密度下，如400頭/皿，多異瓢蟲(chóng)成蟲(chóng)對(duì)花薊馬的捕食量最大。

3.4 棉田捕食性天敵防治薊馬的應(yīng)用潛力

通過(guò)田間種群動(dòng)態(tài)、室內(nèi)捕食能力評(píng)價(jià)、天敵體內(nèi)獵物檢出率3個(gè)層面的系統(tǒng)研究，證實(shí)多異瓢蟲(chóng)從苗期、蕾期到花鈴期，均為棉田薊馬類害蟲(chóng)的優(yōu)勢(shì)捕食性天敵，花鈴期后期異須微刺盲蝽為薊馬的重要捕食性天敵。本文明確了新疆棉田薊馬及其捕食性天敵的發(fā)生規(guī)律，闡明了以多異瓢蟲(chóng)、異須微刺盲蝽為代表的棉田優(yōu)勢(shì)捕食性天敵對(duì)薊馬的控制作用，為進(jìn)一步挖掘和利用天敵資源，提升對(duì)棉田薊馬類害蟲(chóng)的綠色防控提供了科學(xué)依據(jù)。

在農(nóng)田害蟲(chóng)防治實(shí)踐中，常通過(guò)設(shè)計(jì)天敵保育技術(shù)對(duì)策，提升天敵對(duì)害蟲(chóng)的生物防治服務(wù)[36]?？煞N植功能植物來(lái)涵養(yǎng)田間天敵，加強(qiáng)對(duì)害蟲(chóng)的生態(tài)調(diào)控[37-38]，例如甘草和棉花鄰作能提升棉田多異瓢蟲(chóng)等捕食性天敵的數(shù)量和生物控害作用[29]，大麥和洋蔥間作能顯著增加洋蔥田里的食蚜蠅豐富度及對(duì)煙薊馬的控制效果[39]。結(jié)合本研究結(jié)果，建議重點(diǎn)發(fā)展以農(nóng)田生態(tài)調(diào)控、選擇性殺蟲(chóng)劑使用等措施為主的多異瓢蟲(chóng)和異須微刺盲蝽種群保育技術(shù)，提升天敵生物控害服務(wù)功能，促進(jìn)新疆棉田薊馬的綠色防控。

4 結(jié)論

新疆棉田薊馬高峰期出現(xiàn)在7月下旬至8月初的花鈴期。多異瓢蟲(chóng)在棉花整個(gè)生育期均為優(yōu)勢(shì)捕食性天敵，對(duì)薊馬具有較強(qiáng)的控制作用，異須微刺盲蝽是花鈴期后期棉田薊馬的重要捕食性天敵。生產(chǎn)上，應(yīng)重點(diǎn)保育利用這兩種捕食性天敵防控棉花薊馬。

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Dominated Species and the Predation Assessment of Natural Enemies on Thrips in Cotton Fields in Xinjiang

DANG WenWen1,2, LIU Bing2, CHU Dong1, LU YanHui2,3

1College of Plant Health and Medicine, Qingdao Agricultural University, Qingdao 266109, Shandong;2State Key Laboratory for Biology of Plant Diseases and Insect Pests, Institute of Plant Protection, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100193;3Western Agricultural Research Center, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Changji 831100, Xinjiang

【Objective】Thrips is a major pest in cotton fields in Xinjiang. The objective of this study is to select their dominated predatory natural enemies and assess the predation efficiency on thrips, and to provide scientific insights for the development of biocontrol on thrips in cotton fields.【Method】The population dynamics of thrips and their predators in Korla cotton field in southern Xinjiang were systematically investigated by visual inspection within five-point sampling in different blocks from 2021 to 2022. Predators’ samples were collected at different growth stages of cotton fields and detected by molecular detection, DNA of the whole natural enemy was extracted first, and PCR amplification was performed using the specific primers ofandto obtain the species information of thrips in various natural enemies, then the quantitative food web of predator-thrips was constructed, and the differences of related food web structure at different growth stages of cotton were compared. In addition, basing on the predator-prey functional response model, the predation function of different predators (including adults and juveniles) on thrips was evaluated in laboratory by setting the prey density of 50, 100, 200, 300 and 400 individuals per Petri dish.【Result】The population density of thrips was low at the seedling and budding stages but was high at the flowering-bolling stage. Annual population peaks occurred from late-July to early-August. Basing on the population dynamic,is the dominated predator for thrips that occurred across the seeding, budding, flowering and bolling stages, whileis the dominated predator in the late of flowering-bolling stage. The results of molecular detection showed the detection rate of thrips was high in the gut ofin the whole growth period of cotton, the detection rate of thrips in the gut ofat seeding-budding stage was high, and the detection rate in the gut ofwas also high at flowering-bolling stage. The predatory function response in laboratory indicated the predation ability of different predators onincreased with the increase of prey density, the predation function of the larvae of, the nymph ofand the larvae ofwas consisted with the Holling-Ⅱ model, whereas the predation function of the adult, such asandwas suited with the Holling-Ⅲ model; when high prey density of 400 individuals thrips per Petri dish was provided, the consumed number of thrips for the adult ofwas significantly higher than the larvae, the adult and nymph ofand the larvae of【Conclusion】is the dominant predator for thrips across the whole cotton growth period, andis the dominant predator in the late of flowering-bolling stage. This study provides a scientific insight for the utilization of predators to suppress thrips in cotton fields in Xinjiang.

cotton; thrips;;; predation; food web

10.3864/j.issn.0578-1752.2023.17.009

2023-05-23；

2023-06-20

國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（2022YFD1400300）、財(cái)政部和農(nóng)業(yè)農(nóng)村部：國(guó)家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（CARS-15-21）

黨雯雯，E-mail：13319846572@163.com。通信作者陸宴輝，E-mail：luyanhui@caas.cn

（責(zé)任編輯 岳梅）