蕾期低溫脅迫對(duì)棉花葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h1>
2022-02-21 07:17鐘信念梁其干魏亦農(nóng)趙建華馬海霞李志博
新疆農(nóng)業(yè)科學(xué) 2022年9期
鐘信念，梁其干，魏亦農(nóng)，趙建華，馬海霞，李志博
（1.石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院/新疆兵團(tuán)綠洲生態(tài)農(nóng)業(yè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆石河子 832003；2.海南省澄邁縣熱帶作物服務(wù)中心，海南澄邁 571900；3.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院/海南三亞農(nóng)作物育種試驗(yàn)中心，海南三亞 572014）
0 引言
【研究意義】低溫是影響植物生長(zhǎng)和分布的自然災(zāi)害因素之一[1-2]。棉花屬于錦葵科棉屬植物，容易受到低溫冷害的影響[3]。新疆農(nóng)作物常常遭到低溫冷害[4]。低溫冷害不僅常發(fā)生在棉花的播種期和收獲期，也會(huì)發(fā)生在棉花開花結(jié)蕾期。苗期棉花溫度在15℃以下，會(huì)使棉花生長(zhǎng)發(fā)育速度減緩或者是停止生長(zhǎng)，后期溫度在20℃以下，對(duì)纖維成熟不利[5]。低溫使棉花生育延遲、花蕾脫落，品質(zhì)和產(chǎn)量嚴(yán)重下降[6]。近些年在新疆棉花生長(zhǎng)中期也出現(xiàn)了連續(xù)低溫冷害極端天氣[4]?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】低溫顯著加重了光合系統(tǒng)的損傷程度和光抑制，且明顯抑制了NPQ[4]。低溫脅迫下棉花幼苗的qN反應(yīng)比qP靈敏[7]。植株最大光合速率隨脅迫時(shí)間延長(zhǎng)而下降、光化學(xué)淬滅系數(shù)qP呈現(xiàn)先降后升趨勢(shì)[8]。5和10℃處理8 d對(duì)光合反應(yīng)系統(tǒng)及Fv/Fm并無顯著影響；5處理下Fv/Fm隨處理時(shí)間的延長(zhǎng)而降低，且回升至與對(duì)照相同的水平需要4 d[9]。22℃/17℃低溫下qP、Fv/Fm均呈先降后升的趨勢(shì)，而NPQ則于低溫處理第6 d達(dá)最大值[10]。胡倩等[11]以2年生油茶幼苗為試驗(yàn)材料，設(shè)置（4℃和-4℃）2個(gè)低溫脅迫組，溫脅迫雖然降低了油茶葉片的SPAD值，但未達(dá)到顯著水平。植物的葉綠素?zé)晒庾兓?，一定程度上可以反映逆境?duì)植物光合作用的影響[12]。低溫脅迫下4個(gè)產(chǎn)地綠竹的Fv、Fm、Fm/Fv和Fv/Fo均呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)，F(xiàn)v變化的趨勢(shì)為先降后升，葉片F(xiàn)o升高[13]。【本研究切入點(diǎn)】關(guān)于低溫對(duì)棉花的影響已有相關(guān)研究[14-15]。目前大部分研究主要針對(duì)低溫水平對(duì)苗期棉花的影響[16-17]；或研究抗寒劑包衣對(duì)棉花種子萌芽的影響[18-19]及耐寒性鑒定[20-21]；有關(guān)低溫持續(xù)期與低溫強(qiáng)度對(duì)棉花光合參數(shù)綜合效應(yīng)的研究較少。即使有少量的研究同時(shí)考慮了低溫水平和低溫持續(xù)時(shí)間的綜合效應(yīng)[22]，但其溫度的設(shè)置有待進(jìn)一步完善。目前對(duì)植物葉綠素?zé)晒鈪?shù)受低溫脅迫影響的研究主要集中于蔬菜類和其他果樹類[23-25]，而研究低溫脅迫對(duì)蕾期棉花葉綠素?zé)晒鈪?shù)影響的相關(guān)研究目前為止仍未見相關(guān)報(bào)道。需研究蕾期低溫脅迫對(duì)棉花葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?。【擬解決的關(guān)鍵問題】采用人工控溫、控光等條件的方法，選用棉花蕾期耐冷性相關(guān)指標(biāo)，研究3個(gè)低溫梯度低溫脅迫對(duì)棉花蕾期光合特性的影響，為棉花蕾期遭遇逆境條件進(jìn)行溫度調(diào)控提供理論依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 材料
供試材料為新疆北疆不同年代代表性的3個(gè)陸地棉棉花主栽品種：新陸早61號(hào)、新陸早36號(hào)、新陸早10號(hào)，棉花種子均由新疆兵團(tuán)綠洲生態(tài)農(nóng)業(yè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室棉花育種室提供。
1.2 方法
1.2.1 棉苗培養(yǎng)及處理
各品種挑選飽滿健康且經(jīng)硫酸脫絨的種子，用0.4%的高錳酸鉀溶液對(duì)種子消毒10～15 min，用蒸餾水沖洗3～4次，沖洗后放置于經(jīng)75%酒精消毒的 燒杯中備用。放置于墊有干凈濾紙（防止種子根部穿過紗布網(wǎng)眼）及紗布的發(fā)芽盒中，用56℃溫水泡種20～25 min后在28℃培養(yǎng)箱中發(fā)芽，每個(gè)發(fā)芽盒放40粒種子發(fā)芽過程中加少量水保持發(fā)芽床濕潤(rùn)。
當(dāng)種子芽長(zhǎng)1 cm時(shí)移栽到盆徑（320×250）mm的花盆進(jìn)行播種育苗。培養(yǎng)土采用花卉市場(chǎng)采購的花土與蛭石以4∶1的比例混配。培養(yǎng)光照強(qiáng)度設(shè)置為50 000 lx、晝夜溫度為28℃/20℃、光周期16 h、濕度為60%。待棉苗長(zhǎng)至初始現(xiàn)蕾期時(shí)，分別移到同一型號(hào)的人工智能氣候箱內(nèi)開始進(jìn)行不同低溫脅迫處理培養(yǎng)。低溫強(qiáng)度設(shè)輕度（T1）、中度（T2）、重度（T3）3個(gè)水平，每個(gè)水平下的氣候箱培養(yǎng)條件為，T1光照強(qiáng)度20 000 lx，晝夜溫度20℃/15℃光周期16 h；T2光照強(qiáng)度15 000 lx晝夜溫度15℃/10℃光周期16 h；T3光照強(qiáng)度10 000 lx晝夜溫度10℃/5℃光周期16 h3個(gè)低溫梯度處理。以正常培養(yǎng)條件下為對(duì)照（CK）：50 000 lx、晝夜溫度為28℃/20℃、光周期16 h、濕度為60%。每盆為1重復(fù)，每處理3次重復(fù)。每低溫強(qiáng)度下棉花低溫處理15 d，每隔5 d選取棉花倒4功能葉進(jìn)行葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定。圖1
圖1 不同低溫脅迫下蕾期棉花表型變化Fig.1 Effect of low temperature stress for 15 days on cotton phenotype at bud stage
1.2.2 葉綠素?zé)晒鈪?shù)指標(biāo)測(cè)量
葉綠素測(cè)定采用葉綠素儀（SPAD-502，日本）。葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定采用美國(guó)OS5-FL型飽和脈沖式葉綠素?zé)晒夥治鰞x（kinetic模式），測(cè)定前葉片暗適應(yīng)30 min后，暴露于3 000μmol/（m2·s）（PFD）飽和脈沖光下2 s左右。分別在20℃/15℃、15℃/10℃、10℃/5℃培養(yǎng)0、5、10和15 d的10：00～12：00測(cè)定其各快速葉綠素?zé)晒鈪?shù)；選取蕾期棉花倒四片功能葉做標(biāo)記，測(cè)定時(shí)避開葉脈。取重復(fù)測(cè)定5次的平均值。之后每次測(cè)定使用相同葉片，每枚葉片測(cè)定2次，每個(gè)處理設(shè)置6株重復(fù)。各熒光參數(shù)及具體操作參照[20]。
1.3 數(shù)據(jù)處理
使用Excel 2019進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，SPSS 26.0進(jìn)行差異性分析，P＜0.05表示差異顯著，應(yīng)用origin2021等畫圖軟件綜合分析作圖。
2 結(jié)果與分析
2.1 蕾期低溫脅迫對(duì)初始熒光（F0）的影響
研究表明，T2、T3處理下的蕾期棉花隨著低溫脅迫持續(xù)時(shí)間的延長(zhǎng)Fo逐漸增大，且與對(duì)照相比，F(xiàn)o均顯著提高，低溫脅迫使蕾期棉花PSII反應(yīng)中心受到破壞。脅迫5 d時(shí)T1處理組與CK對(duì)照組之間差異不顯著。各品種在T3脅迫第5 d及新陸早61號(hào)在T2脅迫受影響較大，T2、T3低溫脅迫超過5 d可使對(duì)蕾期棉花PSII反應(yīng)中心造成傷害。低溫脅迫時(shí)新陸早61號(hào)初始熒光Fo的呈現(xiàn)先升高后下再升高的趨勢(shì)。3種不同梯度低溫脅迫處理下，CK和T1試驗(yàn)組的初始熒光（Fo）差異較小，而T2、T3的差異較大，T2、T3試驗(yàn)組的初始熒光（Fo）顯著高于CK和T1試驗(yàn)組，T2、T3的低溫脅迫的強(qiáng)度對(duì)要比蕾期棉花PSII反應(yīng)中心的傷害要比T1大。圖2
圖2 不同低溫脅迫下初始熒光Fo變化Fig.2 T Effects of low temperature stress on initial fluorescence Fo
2.2 蕾期低溫脅迫對(duì)最大熒光產(chǎn)量（Fm）的影響
研究表明，T1和T2處理組中隨著低溫脅迫強(qiáng)度的升高，蕾期棉花最大熒光產(chǎn)量隨之出現(xiàn)了先升高后降低再升高的趨勢(shì)；而在T3處理組中，蕾期棉花的最大熒光產(chǎn)量發(fā)生急劇下降，且不同處理天數(shù)之間差異顯著。T3處理15 d時(shí)蕾期棉花的最大熒光產(chǎn)量達(dá)到最低。蕾期棉花在遭受不同程度的低溫脅迫時(shí)，最大熒光產(chǎn)量的變化趨勢(shì)有所差異。在不同的低溫脅迫處理組中新陸早10號(hào)受到的影響最大，新陸早10號(hào)的抗性較差。T1、T2低溫處理5 d時(shí)新陸早61號(hào)發(fā)生了一次躍升，且T3處理組也大于新陸早10號(hào)、新陸早36號(hào)；而T1、T2處理5 d時(shí)新陸早10號(hào)的最大熒光產(chǎn)量一直較低。圖3
圖3 不同低溫脅迫下最大熒光產(chǎn)量Fm變化Fig.3 Effects of low temperature stress on maximum fluorescence yield Fm
2.3 蕾期低溫脅迫對(duì)可變熒光（Fv）的影響
研究表明，T1和T2處理組的可變熒光Fv大于CK組，且脅迫程度越大可變熒光Fv越大，而T3組的可變熒光Fv則顯著低于CK，蕾期棉花在T1和T2為蕾期棉花植株可調(diào)節(jié)恢復(fù)的范圍，在T1和T2脅迫強(qiáng)度下蕾期棉花可通過提升可變熒光Fv來增強(qiáng)植株的抗冷性。T3脅迫程度處理的蕾期棉花的可變熒光急劇降低，T3的脅迫程度遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過了植株的抵抗范圍。
T1和T2處理15 d內(nèi)和CK的可變熒光之間差異不大。當(dāng)T3脅迫15 d時(shí)為負(fù)值，T3的低溫脅迫處理對(duì)蕾期棉花可造成較大的影響。T3處理組的可變熒光表現(xiàn)為0 d＞5 d＞10 d＞15 d，重度低溫脅迫對(duì)蕾期棉花的影響隨低溫脅迫持續(xù)時(shí)間的延長(zhǎng)而變大。在相同脅迫天數(shù)條件下，各處理組可變熒光呈T2＞T1＞CK＞T3，低溫脅迫處理抑制了棉花的正常生長(zhǎng)。圖4
圖4 不同低溫脅迫下可變熒光Fv變化Fig.4 Effects of low temperature stress on i variable fluorescent Fv
2.4 蕾期低溫脅迫對(duì)光化學(xué)效率（Fv/Fo）的影響
研究表明，T1和T2脅迫程度下的新陸早10號(hào)、新陸早36號(hào)的光化學(xué)效率與CK組差異不大，而新陸早61號(hào)T1處理的光化學(xué)效率略大于CK。3個(gè)品種在經(jīng)過T1和T2脅迫處理15 d后的光化學(xué)效率均大于CK組，T1和T2處理可使蕾期棉花通過提升光化學(xué)效率來增強(qiáng)植株的抗冷性，在T1和T2脅迫強(qiáng)度下蕾期棉花可通過提升光化學(xué)效率來增強(qiáng)植株的抗冷性。
T3處理組的光化學(xué)效率急劇降低，T3的脅迫程度遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過了植株的抵抗范圍，且T3處理組的光化學(xué)效率表現(xiàn)為0 d＞5 d＞10 d＞15 d，重度低溫脅迫對(duì)蕾期棉花的影響隨低溫脅迫持續(xù)時(shí)間的延長(zhǎng)而變大；重度低溫脅迫對(duì)蕾期棉花的影響隨低溫脅迫持續(xù)時(shí)間的延長(zhǎng)而變大。低溫脅迫對(duì)蕾期棉花的傷害隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)逐漸加大，低溫脅迫處理嚴(yán)重抑制了棉花的正常生長(zhǎng)。在相同脅迫天數(shù)條件下，各處理組可變熒光呈T2＞T1＞CK＞T3。新陸早10號(hào)、新陸早36號(hào)T1和T2處理15 d內(nèi)的光化學(xué)效率和CK的光化學(xué)效率之間差異不大。新陸早61號(hào)則表現(xiàn)為波動(dòng)較大。圖5
圖5 不同低溫脅迫下光化學(xué)效率（Fv/Fo）變化Fig.5 Effect of low temperature stress on potential photochemical efficiency（Fv/Fo）
2.5 蕾期低溫脅迫對(duì)花PS II最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）的影響
研究表明，而T3處理的最大光化學(xué)效率則與CK組差異顯著。3個(gè)品種在經(jīng)過T1和T2脅迫處理15 d后的最大光化學(xué)效率均與CK組差異不大，T1和T2的脅迫程度還沒有達(dá)到蕾期棉花的至死水平，而T3的脅迫程度則嚴(yán)重超過了蕾期棉花的承受水平。T1和T2脅迫程度下蕾期棉花可通過提升最大光化學(xué)效率來增強(qiáng)植株的抗冷性。與低溫脅迫對(duì)可變熒光、光化學(xué)效率的影響趨勢(shì)一樣。
T3處理組的最大光化學(xué)效率急劇降低，T3的脅迫程度遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過了植株的抵抗范圍，且T3處理組的最大光化學(xué)效率的變化幅度表現(xiàn)為10 d＞15 d＞5 d，重度低溫脅迫對(duì)蕾期棉花的傷害在脅迫處理第10 d達(dá)到最大程度。T3處理下3個(gè)品種的蕾期棉花均隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)最大光化學(xué)效率逐漸降低，長(zhǎng)時(shí)間低溫脅迫導(dǎo)致蕾期棉花抗寒性降低，低溫脅迫處理嚴(yán)重抑制了棉花的正常生長(zhǎng)。
在相同脅迫天數(shù)條件下，各品種的最大光化學(xué)效率變化大小表現(xiàn)為新陸早10號(hào)＞新陸61號(hào)＞新陸早36號(hào)，新陸早10號(hào)的抗冷性較差。3個(gè)品種在T1和T2處理15 d時(shí)的最大光化學(xué)效率和CK的最大光化學(xué)效率之間差異不大，其中新陸早10號(hào)不同處理組之間的的最大光化學(xué)效率波動(dòng)較大。圖6
圖6 不同低溫脅迫下PSⅡ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）變化Fig.6 Effect of low temperature stress on maximum photochemical efficiency（Fv/Fm）of PS II
2.6 蕾期低溫脅迫對(duì)光化學(xué)猝滅速率（qP）影響
研究表明，不同低溫脅迫程度均造成3個(gè)品種蕾期棉花的光化學(xué)猝滅速率下降，光化學(xué)猝滅速率值降低，以T3-10℃/5℃條件降幅最大，T2-15℃/10℃條件次之，T1-20℃/15℃條件降幅最小。各品種在相同時(shí)段之間的光化學(xué)猝滅速率光化學(xué)猝滅速率差別不大。T1處理組下新陸早10號(hào)的光化學(xué)猝滅速率相比于CK下降最大，新陸早61號(hào)次之，新陸早36號(hào)的光化學(xué)猝滅速率下降最??；且均呈下降趨勢(shì)。T1脅迫程度下新陸早10號(hào)的抗冷性較差。
不同處理組的光化學(xué)猝滅速率值均顯著下降，并且光化學(xué)猝滅速率值下降幅度隨著溫度的降低明顯增加，低溫情況下，蕾期棉花葉片PSⅡ反應(yīng)中心的開放程度降低。低溫脅迫對(duì)蕾期棉花同脅迫程度的不同品種間的qN的影響并不明顯，但和CK組相比較都呈現(xiàn)出顯著性差異。蕾期棉花的光化學(xué)猝滅速率表現(xiàn)雖然表現(xiàn)出了整體下降的趨勢(shì)，但各脅迫程度間均表現(xiàn)出顯著性的差異，低溫脅迫下的蕾期棉花通過熱耗散的形式轉(zhuǎn)移光能。新陸早36號(hào)次的光化學(xué)猝滅速率值整體下降較小，新陸早36號(hào)能夠有效抵抗低溫脅迫。圖7
圖7 不同低溫脅迫下光化學(xué)猝滅速率qP變化Fig.7 Effect of low temperature stress on photochemical quenching rate qP
2.7 蕾期低溫脅迫對(duì)非光化學(xué)猝滅速率（NPQ）的影響
研究表明，各個(gè)處理組的非化學(xué)猝滅速率均呈上升的趨勢(shì)，低溫脅迫顯著抑制了蕾期棉花葉片的光合作用，材料在遭受低溫脅迫時(shí)啟動(dòng)了自我保護(hù)機(jī)制，且通過非化學(xué)猝滅速率熱耗散等消耗多余能量的途徑避免PSⅡ功能損傷。隨著低溫脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，蕾期棉花的非化學(xué)猝滅速率均持續(xù)上升，蕾期棉花具備通過熱耗散上升來自我保護(hù)的能力。低溫脅迫抑制蕾期棉花的光能利用率，促使PSⅡ的能量耗散增加，低溫脅迫能提高蕾期棉花在脅迫條件下的光能利用率。T2組的新陸早10號(hào)相比于其他兩個(gè)品種的非化學(xué)猝滅速率曲線上升速度快。T3處理組的非化學(xué)猝滅速率曲線上升幅度最大，T1組的曲線上升幅度最小；T3處理組的非化學(xué)猝滅速率急劇上升，低溫脅迫對(duì)蕾期棉花的影響隨低溫脅迫持續(xù)時(shí)間的延長(zhǎng)及脅迫強(qiáng)度的加大而變大。同一個(gè)低溫脅迫處理組的非化學(xué)猝滅速率的變化幅度表現(xiàn)為5 d＞10 d＞15 d，重度低溫脅迫對(duì)蕾期棉花的傷害在脅迫處理第5和10 d最大。圖8
圖8 不同低溫脅迫下NPQ變化Fig.8 Effect of low temperature stress on NPQ
2.8 蕾期低溫脅迫對(duì)葉綠素（SPAD）的影響
研究表明，T1的葉綠素含量最高，T2次之，T3的葉綠素含量最低，蕾期棉花葉片的葉綠素含量隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)及脅迫強(qiáng)度的增加，整體呈下降的趨勢(shì)。低溫脅迫強(qiáng)度越大葉綠素含量降低越快，低溫脅迫時(shí)間越長(zhǎng)葉綠素含量降低幅度越大。T3的葉綠素含量顯著低于其它處理，葉片中葉綠素的含量隨低溫脅迫程度的加重而顯著降低。在相同脅迫天數(shù)條件下，各處理組葉綠素含量為T1＞T2＞T3，蕾期棉花在低溫脅迫下葉綠素受到嚴(yán)重的破壞。低溫脅迫強(qiáng)度越大蕾期棉花葉片的葉綠素含量越降低，低溫脅迫處理抑制了蕾期棉花葉片的正常生長(zhǎng)。
對(duì)照棉花葉片的葉綠素值一直呈升高的趨勢(shì)，但在處理后的第9 d，與處理前相比才表現(xiàn)出極顯著差異。而脅迫棉花葉片的葉綠素值卻呈下降的走勢(shì)，且第3 d其葉綠素值就顯著下降。對(duì)照和脅迫棉花葉片的葉綠素值第1 d達(dá)到顯著差異，第3 d就達(dá)到了極顯著下差異，棉花葉片的葉綠素值對(duì)低溫弱光很敏感。圖9
圖9 不同低溫脅迫下葉綠素SPAD變化Fig.9 Effects of low temperature stress on chlorophyll SPAD
3 討論
研究表明，新陸早61號(hào)對(duì)T2脅迫5 d至10 d有一定的耐受范圍，而當(dāng)脅迫時(shí)長(zhǎng)達(dá)到15 d時(shí)則超過蕾期棉花對(duì)低溫脅迫的耐受范圍。當(dāng)?shù)蜏孛{迫時(shí)間的延長(zhǎng)到10、15 d時(shí)，T2、T3的Fo隨著低溫脅迫持續(xù)時(shí)間的延長(zhǎng)而愈加增大。王兆[26]通過對(duì)3個(gè)彩葉草品種進(jìn)行低溫脅迫研究，發(fā)現(xiàn)Fv/Fm和PSII都有不同程度的下降，此現(xiàn)象為彩葉草PSII結(jié)構(gòu)受到了低溫脅迫的傷害。與研究中蕾期棉花在低溫脅迫時(shí)Fv/Fm下降的結(jié)果一致。研究蕾期棉花在輕度、中度低溫脅迫時(shí)Fv/Fm均大于CK組（呈升-降趨勢(shì)），重度低溫脅迫時(shí)Fv/Fm則小于CK組（呈大幅下降-小幅上升趨勢(shì)）且差異極其顯著；Fv/Fo輕度、中度低溫脅迫時(shí)與CK組差異不明顯（呈降-升-降趨勢(shì)），重度低溫脅迫時(shí)Fv/Fm則低于CK組（呈急劇下降趨勢(shì)）且差異極其顯著，與已有的研究4份諾麗種質(zhì)幼苗葉片的Fv/Fo和Fv/Fm隨著脅迫強(qiáng)度加大，呈降-升-降趨勢(shì)，不同處理間差異顯著的研究結(jié)果基本相一致[25]，差異可能是由于實(shí)驗(yàn)材料及低溫設(shè)置不同導(dǎo)致。
王春萍等[27]研究發(fā)現(xiàn)，低溫弱光處理5 d后辣椒幼苗的SPAD值顯著下降。實(shí)驗(yàn)中蕾期棉花SPAD值同樣隨低溫脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)及脅迫強(qiáng)度增加呈下降趨勢(shì)。（25、12、9、6、3、0℃）低溫處理1、3、5 d下，諾麗幼苗葉片非光化學(xué)猝滅系數(shù)（NPQ）均顯著升高[25]；與研究中遭遇低溫脅迫時(shí)NPQ升高的結(jié)果一致。但也有對(duì)咖啡在8℃和0℃低溫脅迫處理72 h進(jìn)行的研究，隨著處理溫度的降低和時(shí)間的延長(zhǎng)，咖啡葉片的非光化學(xué)浮滅系數(shù)（NPQ）呈下降趨勢(shì)[28]。以上出現(xiàn)NPQ大幅度降低的現(xiàn)象可能是由于該實(shí)驗(yàn)設(shè)置的溫度過低引起的。
郭菊蘭等[13]研究發(fā)現(xiàn)5℃低溫脅迫下，可變熒光（Fv）低于CK，且隨低溫時(shí)間的延長(zhǎng)呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，在低溫第5 d，顯著低于CK（P＜0.05）。與研究中中度、重度脅迫下可變熒光（Fv）呈現(xiàn)下降趨勢(shì)的現(xiàn)象相一致。越冬低溫脅迫下可變熒光（Fv）表現(xiàn)為先下降后上升、最大熒光（Fm）表現(xiàn)為先下降后上升[23]；與研究中輕度脅迫下可變熒光（Fv）同樣表現(xiàn)為先下降后上升的趨勢(shì)相一致；而與本研究中最大熒光（Fm）在輕度、中度脅迫下最大熒光（Fm）先上升后下降，重度脅迫下最大熒光（Fm）呈現(xiàn)逐漸下降趨勢(shì)的結(jié)果有出入，不同的實(shí)驗(yàn)材料，最大熒光（Fm）、可變熒光（Fv）對(duì)低溫脅迫的響應(yīng)趨勢(shì)不一致。
4 結(jié)論
4.1 可根據(jù)蕾期棉花的Fm、Fo等熒光參數(shù)來判斷其受到的低溫脅迫程度。
4.2 低溫脅迫對(duì)蕾期棉花的生長(zhǎng)有抑制的作用，脅迫溫度越低，對(duì)蕾期棉花生長(zhǎng)的抑制作用越明顯，且相同低溫度值處理下，低溫處理的時(shí)間持續(xù)越長(zhǎng)，對(duì)蕾期棉花生長(zhǎng)的抑制作用越明顯。T1脅迫時(shí)新陸早61號(hào)的耐低溫性較好，T2、T3脅迫時(shí)新陸早36號(hào)相比于新陸早61號(hào)和新陸早10號(hào)耐低溫性更好。
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鐘信念，梁其干，魏亦農(nóng)，趙建華，馬海霞，李志博
（1.石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院/新疆兵團(tuán)綠洲生態(tài)農(nóng)業(yè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆石河子 832003；2.海南省澄邁縣熱帶作物服務(wù)中心，海南澄邁 571900；3.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院/海南三亞農(nóng)作物育種試驗(yàn)中心，海南三亞 572014）
0 引言
【研究意義】低溫是影響植物生長(zhǎng)和分布的自然災(zāi)害因素之一[1-2]。棉花屬于錦葵科棉屬植物，容易受到低溫冷害的影響[3]。新疆農(nóng)作物常常遭到低溫冷害[4]。低溫冷害不僅常發(fā)生在棉花的播種期和收獲期，也會(huì)發(fā)生在棉花開花結(jié)蕾期。苗期棉花溫度在15℃以下，會(huì)使棉花生長(zhǎng)發(fā)育速度減緩或者是停止生長(zhǎng)，后期溫度在20℃以下，對(duì)纖維成熟不利[5]。低溫使棉花生育延遲、花蕾脫落，品質(zhì)和產(chǎn)量嚴(yán)重下降[6]。近些年在新疆棉花生長(zhǎng)中期也出現(xiàn)了連續(xù)低溫冷害極端天氣[4]?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】低溫顯著加重了光合系統(tǒng)的損傷程度和光抑制，且明顯抑制了NPQ[4]。低溫脅迫下棉花幼苗的qN反應(yīng)比qP靈敏[7]。植株最大光合速率隨脅迫時(shí)間延長(zhǎng)而下降、光化學(xué)淬滅系數(shù)qP呈現(xiàn)先降后升趨勢(shì)[8]。5和10℃處理8 d對(duì)光合反應(yīng)系統(tǒng)及Fv/Fm并無顯著影響；5處理下Fv/Fm隨處理時(shí)間的延長(zhǎng)而降低，且回升至與對(duì)照相同的水平需要4 d[9]。22℃/17℃低溫下qP、Fv/Fm均呈先降后升的趨勢(shì)，而NPQ則于低溫處理第6 d達(dá)最大值[10]。胡倩等[11]以2年生油茶幼苗為試驗(yàn)材料，設(shè)置（4℃和-4℃）2個(gè)低溫脅迫組，溫脅迫雖然降低了油茶葉片的SPAD值，但未達(dá)到顯著水平。植物的葉綠素?zé)晒庾兓?，一定程度上可以反映逆境?duì)植物光合作用的影響[12]。低溫脅迫下4個(gè)產(chǎn)地綠竹的Fv、Fm、Fm/Fv和Fv/Fo均呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)，F(xiàn)v變化的趨勢(shì)為先降后升，葉片F(xiàn)o升高[13]。【本研究切入點(diǎn)】關(guān)于低溫對(duì)棉花的影響已有相關(guān)研究[14-15]。目前大部分研究主要針對(duì)低溫水平對(duì)苗期棉花的影響[16-17]；或研究抗寒劑包衣對(duì)棉花種子萌芽的影響[18-19]及耐寒性鑒定[20-21]；有關(guān)低溫持續(xù)期與低溫強(qiáng)度對(duì)棉花光合參數(shù)綜合效應(yīng)的研究較少。即使有少量的研究同時(shí)考慮了低溫水平和低溫持續(xù)時(shí)間的綜合效應(yīng)[22]，但其溫度的設(shè)置有待進(jìn)一步完善。目前對(duì)植物葉綠素?zé)晒鈪?shù)受低溫脅迫影響的研究主要集中于蔬菜類和其他果樹類[23-25]，而研究低溫脅迫對(duì)蕾期棉花葉綠素?zé)晒鈪?shù)影響的相關(guān)研究目前為止仍未見相關(guān)報(bào)道。需研究蕾期低溫脅迫對(duì)棉花葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?。【擬解決的關(guān)鍵問題】采用人工控溫、控光等條件的方法，選用棉花蕾期耐冷性相關(guān)指標(biāo)，研究3個(gè)低溫梯度低溫脅迫對(duì)棉花蕾期光合特性的影響，為棉花蕾期遭遇逆境條件進(jìn)行溫度調(diào)控提供理論依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 材料
供試材料為新疆北疆不同年代代表性的3個(gè)陸地棉棉花主栽品種：新陸早61號(hào)、新陸早36號(hào)、新陸早10號(hào)，棉花種子均由新疆兵團(tuán)綠洲生態(tài)農(nóng)業(yè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室棉花育種室提供。
1.2 方法
1.2.1 棉苗培養(yǎng)及處理
各品種挑選飽滿健康且經(jīng)硫酸脫絨的種子，用0.4%的高錳酸鉀溶液對(duì)種子消毒10～15 min，用蒸餾水沖洗3～4次，沖洗后放置于經(jīng)75%酒精消毒的 燒杯中備用。放置于墊有干凈濾紙（防止種子根部穿過紗布網(wǎng)眼）及紗布的發(fā)芽盒中，用56℃溫水泡種20～25 min后在28℃培養(yǎng)箱中發(fā)芽，每個(gè)發(fā)芽盒放40粒種子發(fā)芽過程中加少量水保持發(fā)芽床濕潤(rùn)。
當(dāng)種子芽長(zhǎng)1 cm時(shí)移栽到盆徑（320×250）mm的花盆進(jìn)行播種育苗。培養(yǎng)土采用花卉市場(chǎng)采購的花土與蛭石以4∶1的比例混配。培養(yǎng)光照強(qiáng)度設(shè)置為50 000 lx、晝夜溫度為28℃/20℃、光周期16 h、濕度為60%。待棉苗長(zhǎng)至初始現(xiàn)蕾期時(shí)，分別移到同一型號(hào)的人工智能氣候箱內(nèi)開始進(jìn)行不同低溫脅迫處理培養(yǎng)。低溫強(qiáng)度設(shè)輕度（T1）、中度（T2）、重度（T3）3個(gè)水平，每個(gè)水平下的氣候箱培養(yǎng)條件為，T1光照強(qiáng)度20 000 lx，晝夜溫度20℃/15℃光周期16 h；T2光照強(qiáng)度15 000 lx晝夜溫度15℃/10℃光周期16 h；T3光照強(qiáng)度10 000 lx晝夜溫度10℃/5℃光周期16 h3個(gè)低溫梯度處理。以正常培養(yǎng)條件下為對(duì)照（CK）：50 000 lx、晝夜溫度為28℃/20℃、光周期16 h、濕度為60%。每盆為1重復(fù)，每處理3次重復(fù)。每低溫強(qiáng)度下棉花低溫處理15 d，每隔5 d選取棉花倒4功能葉進(jìn)行葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定。圖1
圖1 不同低溫脅迫下蕾期棉花表型變化Fig.1 Effect of low temperature stress for 15 days on cotton phenotype at bud stage
1.2.2 葉綠素?zé)晒鈪?shù)指標(biāo)測(cè)量
葉綠素測(cè)定采用葉綠素儀（SPAD-502，日本）。葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定采用美國(guó)OS5-FL型飽和脈沖式葉綠素?zé)晒夥治鰞x（kinetic模式），測(cè)定前葉片暗適應(yīng)30 min后，暴露于3 000μmol/（m2·s）（PFD）飽和脈沖光下2 s左右。分別在20℃/15℃、15℃/10℃、10℃/5℃培養(yǎng)0、5、10和15 d的10：00～12：00測(cè)定其各快速葉綠素?zé)晒鈪?shù)；選取蕾期棉花倒四片功能葉做標(biāo)記，測(cè)定時(shí)避開葉脈。取重復(fù)測(cè)定5次的平均值。之后每次測(cè)定使用相同葉片，每枚葉片測(cè)定2次，每個(gè)處理設(shè)置6株重復(fù)。各熒光參數(shù)及具體操作參照[20]。
1.3 數(shù)據(jù)處理
使用Excel 2019進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，SPSS 26.0進(jìn)行差異性分析，P＜0.05表示差異顯著，應(yīng)用origin2021等畫圖軟件綜合分析作圖。
2 結(jié)果與分析
2.1 蕾期低溫脅迫對(duì)初始熒光（F0）的影響
研究表明，T2、T3處理下的蕾期棉花隨著低溫脅迫持續(xù)時(shí)間的延長(zhǎng)Fo逐漸增大，且與對(duì)照相比，F(xiàn)o均顯著提高，低溫脅迫使蕾期棉花PSII反應(yīng)中心受到破壞。脅迫5 d時(shí)T1處理組與CK對(duì)照組之間差異不顯著。各品種在T3脅迫第5 d及新陸早61號(hào)在T2脅迫受影響較大，T2、T3低溫脅迫超過5 d可使對(duì)蕾期棉花PSII反應(yīng)中心造成傷害。低溫脅迫時(shí)新陸早61號(hào)初始熒光Fo的呈現(xiàn)先升高后下再升高的趨勢(shì)。3種不同梯度低溫脅迫處理下，CK和T1試驗(yàn)組的初始熒光（Fo）差異較小，而T2、T3的差異較大，T2、T3試驗(yàn)組的初始熒光（Fo）顯著高于CK和T1試驗(yàn)組，T2、T3的低溫脅迫的強(qiáng)度對(duì)要比蕾期棉花PSII反應(yīng)中心的傷害要比T1大。圖2
圖2 不同低溫脅迫下初始熒光Fo變化Fig.2 T Effects of low temperature stress on initial fluorescence Fo
2.2 蕾期低溫脅迫對(duì)最大熒光產(chǎn)量（Fm）的影響
研究表明，T1和T2處理組中隨著低溫脅迫強(qiáng)度的升高，蕾期棉花最大熒光產(chǎn)量隨之出現(xiàn)了先升高后降低再升高的趨勢(shì)；而在T3處理組中，蕾期棉花的最大熒光產(chǎn)量發(fā)生急劇下降，且不同處理天數(shù)之間差異顯著。T3處理15 d時(shí)蕾期棉花的最大熒光產(chǎn)量達(dá)到最低。蕾期棉花在遭受不同程度的低溫脅迫時(shí)，最大熒光產(chǎn)量的變化趨勢(shì)有所差異。在不同的低溫脅迫處理組中新陸早10號(hào)受到的影響最大，新陸早10號(hào)的抗性較差。T1、T2低溫處理5 d時(shí)新陸早61號(hào)發(fā)生了一次躍升，且T3處理組也大于新陸早10號(hào)、新陸早36號(hào)；而T1、T2處理5 d時(shí)新陸早10號(hào)的最大熒光產(chǎn)量一直較低。圖3
圖3 不同低溫脅迫下最大熒光產(chǎn)量Fm變化Fig.3 Effects of low temperature stress on maximum fluorescence yield Fm
2.3 蕾期低溫脅迫對(duì)可變熒光（Fv）的影響
研究表明，T1和T2處理組的可變熒光Fv大于CK組，且脅迫程度越大可變熒光Fv越大，而T3組的可變熒光Fv則顯著低于CK，蕾期棉花在T1和T2為蕾期棉花植株可調(diào)節(jié)恢復(fù)的范圍，在T1和T2脅迫強(qiáng)度下蕾期棉花可通過提升可變熒光Fv來增強(qiáng)植株的抗冷性。T3脅迫程度處理的蕾期棉花的可變熒光急劇降低，T3的脅迫程度遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過了植株的抵抗范圍。
T1和T2處理15 d內(nèi)和CK的可變熒光之間差異不大。當(dāng)T3脅迫15 d時(shí)為負(fù)值，T3的低溫脅迫處理對(duì)蕾期棉花可造成較大的影響。T3處理組的可變熒光表現(xiàn)為0 d＞5 d＞10 d＞15 d，重度低溫脅迫對(duì)蕾期棉花的影響隨低溫脅迫持續(xù)時(shí)間的延長(zhǎng)而變大。在相同脅迫天數(shù)條件下，各處理組可變熒光呈T2＞T1＞CK＞T3，低溫脅迫處理抑制了棉花的正常生長(zhǎng)。圖4
圖4 不同低溫脅迫下可變熒光Fv變化Fig.4 Effects of low temperature stress on i variable fluorescent Fv
2.4 蕾期低溫脅迫對(duì)光化學(xué)效率（Fv/Fo）的影響
研究表明，T1和T2脅迫程度下的新陸早10號(hào)、新陸早36號(hào)的光化學(xué)效率與CK組差異不大，而新陸早61號(hào)T1處理的光化學(xué)效率略大于CK。3個(gè)品種在經(jīng)過T1和T2脅迫處理15 d后的光化學(xué)效率均大于CK組，T1和T2處理可使蕾期棉花通過提升光化學(xué)效率來增強(qiáng)植株的抗冷性，在T1和T2脅迫強(qiáng)度下蕾期棉花可通過提升光化學(xué)效率來增強(qiáng)植株的抗冷性。
T3處理組的光化學(xué)效率急劇降低，T3的脅迫程度遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過了植株的抵抗范圍，且T3處理組的光化學(xué)效率表現(xiàn)為0 d＞5 d＞10 d＞15 d，重度低溫脅迫對(duì)蕾期棉花的影響隨低溫脅迫持續(xù)時(shí)間的延長(zhǎng)而變大；重度低溫脅迫對(duì)蕾期棉花的影響隨低溫脅迫持續(xù)時(shí)間的延長(zhǎng)而變大。低溫脅迫對(duì)蕾期棉花的傷害隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)逐漸加大，低溫脅迫處理嚴(yán)重抑制了棉花的正常生長(zhǎng)。在相同脅迫天數(shù)條件下，各處理組可變熒光呈T2＞T1＞CK＞T3。新陸早10號(hào)、新陸早36號(hào)T1和T2處理15 d內(nèi)的光化學(xué)效率和CK的光化學(xué)效率之間差異不大。新陸早61號(hào)則表現(xiàn)為波動(dòng)較大。圖5
圖5 不同低溫脅迫下光化學(xué)效率（Fv/Fo）變化Fig.5 Effect of low temperature stress on potential photochemical efficiency（Fv/Fo）
2.5 蕾期低溫脅迫對(duì)花PS II最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）的影響
研究表明，而T3處理的最大光化學(xué)效率則與CK組差異顯著。3個(gè)品種在經(jīng)過T1和T2脅迫處理15 d后的最大光化學(xué)效率均與CK組差異不大，T1和T2的脅迫程度還沒有達(dá)到蕾期棉花的至死水平，而T3的脅迫程度則嚴(yán)重超過了蕾期棉花的承受水平。T1和T2脅迫程度下蕾期棉花可通過提升最大光化學(xué)效率來增強(qiáng)植株的抗冷性。與低溫脅迫對(duì)可變熒光、光化學(xué)效率的影響趨勢(shì)一樣。
T3處理組的最大光化學(xué)效率急劇降低，T3的脅迫程度遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過了植株的抵抗范圍，且T3處理組的最大光化學(xué)效率的變化幅度表現(xiàn)為10 d＞15 d＞5 d，重度低溫脅迫對(duì)蕾期棉花的傷害在脅迫處理第10 d達(dá)到最大程度。T3處理下3個(gè)品種的蕾期棉花均隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)最大光化學(xué)效率逐漸降低，長(zhǎng)時(shí)間低溫脅迫導(dǎo)致蕾期棉花抗寒性降低，低溫脅迫處理嚴(yán)重抑制了棉花的正常生長(zhǎng)。
在相同脅迫天數(shù)條件下，各品種的最大光化學(xué)效率變化大小表現(xiàn)為新陸早10號(hào)＞新陸61號(hào)＞新陸早36號(hào)，新陸早10號(hào)的抗冷性較差。3個(gè)品種在T1和T2處理15 d時(shí)的最大光化學(xué)效率和CK的最大光化學(xué)效率之間差異不大，其中新陸早10號(hào)不同處理組之間的的最大光化學(xué)效率波動(dòng)較大。圖6
圖6 不同低溫脅迫下PSⅡ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）變化Fig.6 Effect of low temperature stress on maximum photochemical efficiency（Fv/Fm）of PS II
2.6 蕾期低溫脅迫對(duì)光化學(xué)猝滅速率（qP）影響
研究表明，不同低溫脅迫程度均造成3個(gè)品種蕾期棉花的光化學(xué)猝滅速率下降，光化學(xué)猝滅速率值降低，以T3-10℃/5℃條件降幅最大，T2-15℃/10℃條件次之，T1-20℃/15℃條件降幅最小。各品種在相同時(shí)段之間的光化學(xué)猝滅速率光化學(xué)猝滅速率差別不大。T1處理組下新陸早10號(hào)的光化學(xué)猝滅速率相比于CK下降最大，新陸早61號(hào)次之，新陸早36號(hào)的光化學(xué)猝滅速率下降最??；且均呈下降趨勢(shì)。T1脅迫程度下新陸早10號(hào)的抗冷性較差。
不同處理組的光化學(xué)猝滅速率值均顯著下降，并且光化學(xué)猝滅速率值下降幅度隨著溫度的降低明顯增加，低溫情況下，蕾期棉花葉片PSⅡ反應(yīng)中心的開放程度降低。低溫脅迫對(duì)蕾期棉花同脅迫程度的不同品種間的qN的影響并不明顯，但和CK組相比較都呈現(xiàn)出顯著性差異。蕾期棉花的光化學(xué)猝滅速率表現(xiàn)雖然表現(xiàn)出了整體下降的趨勢(shì)，但各脅迫程度間均表現(xiàn)出顯著性的差異，低溫脅迫下的蕾期棉花通過熱耗散的形式轉(zhuǎn)移光能。新陸早36號(hào)次的光化學(xué)猝滅速率值整體下降較小，新陸早36號(hào)能夠有效抵抗低溫脅迫。圖7
圖7 不同低溫脅迫下光化學(xué)猝滅速率qP變化Fig.7 Effect of low temperature stress on photochemical quenching rate qP
2.7 蕾期低溫脅迫對(duì)非光化學(xué)猝滅速率（NPQ）的影響
研究表明，各個(gè)處理組的非化學(xué)猝滅速率均呈上升的趨勢(shì)，低溫脅迫顯著抑制了蕾期棉花葉片的光合作用，材料在遭受低溫脅迫時(shí)啟動(dòng)了自我保護(hù)機(jī)制，且通過非化學(xué)猝滅速率熱耗散等消耗多余能量的途徑避免PSⅡ功能損傷。隨著低溫脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，蕾期棉花的非化學(xué)猝滅速率均持續(xù)上升，蕾期棉花具備通過熱耗散上升來自我保護(hù)的能力。低溫脅迫抑制蕾期棉花的光能利用率，促使PSⅡ的能量耗散增加，低溫脅迫能提高蕾期棉花在脅迫條件下的光能利用率。T2組的新陸早10號(hào)相比于其他兩個(gè)品種的非化學(xué)猝滅速率曲線上升速度快。T3處理組的非化學(xué)猝滅速率曲線上升幅度最大，T1組的曲線上升幅度最小；T3處理組的非化學(xué)猝滅速率急劇上升，低溫脅迫對(duì)蕾期棉花的影響隨低溫脅迫持續(xù)時(shí)間的延長(zhǎng)及脅迫強(qiáng)度的加大而變大。同一個(gè)低溫脅迫處理組的非化學(xué)猝滅速率的變化幅度表現(xiàn)為5 d＞10 d＞15 d，重度低溫脅迫對(duì)蕾期棉花的傷害在脅迫處理第5和10 d最大。圖8
圖8 不同低溫脅迫下NPQ變化Fig.8 Effect of low temperature stress on NPQ
2.8 蕾期低溫脅迫對(duì)葉綠素（SPAD）的影響
研究表明，T1的葉綠素含量最高，T2次之，T3的葉綠素含量最低，蕾期棉花葉片的葉綠素含量隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)及脅迫強(qiáng)度的增加，整體呈下降的趨勢(shì)。低溫脅迫強(qiáng)度越大葉綠素含量降低越快，低溫脅迫時(shí)間越長(zhǎng)葉綠素含量降低幅度越大。T3的葉綠素含量顯著低于其它處理，葉片中葉綠素的含量隨低溫脅迫程度的加重而顯著降低。在相同脅迫天數(shù)條件下，各處理組葉綠素含量為T1＞T2＞T3，蕾期棉花在低溫脅迫下葉綠素受到嚴(yán)重的破壞。低溫脅迫強(qiáng)度越大蕾期棉花葉片的葉綠素含量越降低，低溫脅迫處理抑制了蕾期棉花葉片的正常生長(zhǎng)。
對(duì)照棉花葉片的葉綠素值一直呈升高的趨勢(shì)，但在處理后的第9 d，與處理前相比才表現(xiàn)出極顯著差異。而脅迫棉花葉片的葉綠素值卻呈下降的走勢(shì)，且第3 d其葉綠素值就顯著下降。對(duì)照和脅迫棉花葉片的葉綠素值第1 d達(dá)到顯著差異，第3 d就達(dá)到了極顯著下差異，棉花葉片的葉綠素值對(duì)低溫弱光很敏感。圖9
圖9 不同低溫脅迫下葉綠素SPAD變化Fig.9 Effects of low temperature stress on chlorophyll SPAD
3 討論
研究表明，新陸早61號(hào)對(duì)T2脅迫5 d至10 d有一定的耐受范圍，而當(dāng)脅迫時(shí)長(zhǎng)達(dá)到15 d時(shí)則超過蕾期棉花對(duì)低溫脅迫的耐受范圍。當(dāng)?shù)蜏孛{迫時(shí)間的延長(zhǎng)到10、15 d時(shí)，T2、T3的Fo隨著低溫脅迫持續(xù)時(shí)間的延長(zhǎng)而愈加增大。王兆[26]通過對(duì)3個(gè)彩葉草品種進(jìn)行低溫脅迫研究，發(fā)現(xiàn)Fv/Fm和PSII都有不同程度的下降，此現(xiàn)象為彩葉草PSII結(jié)構(gòu)受到了低溫脅迫的傷害。與研究中蕾期棉花在低溫脅迫時(shí)Fv/Fm下降的結(jié)果一致。研究蕾期棉花在輕度、中度低溫脅迫時(shí)Fv/Fm均大于CK組（呈升-降趨勢(shì)），重度低溫脅迫時(shí)Fv/Fm則小于CK組（呈大幅下降-小幅上升趨勢(shì)）且差異極其顯著；Fv/Fo輕度、中度低溫脅迫時(shí)與CK組差異不明顯（呈降-升-降趨勢(shì)），重度低溫脅迫時(shí)Fv/Fm則低于CK組（呈急劇下降趨勢(shì)）且差異極其顯著，與已有的研究4份諾麗種質(zhì)幼苗葉片的Fv/Fo和Fv/Fm隨著脅迫強(qiáng)度加大，呈降-升-降趨勢(shì)，不同處理間差異顯著的研究結(jié)果基本相一致[25]，差異可能是由于實(shí)驗(yàn)材料及低溫設(shè)置不同導(dǎo)致。
王春萍等[27]研究發(fā)現(xiàn)，低溫弱光處理5 d后辣椒幼苗的SPAD值顯著下降。實(shí)驗(yàn)中蕾期棉花SPAD值同樣隨低溫脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)及脅迫強(qiáng)度增加呈下降趨勢(shì)。（25、12、9、6、3、0℃）低溫處理1、3、5 d下，諾麗幼苗葉片非光化學(xué)猝滅系數(shù)（NPQ）均顯著升高[25]；與研究中遭遇低溫脅迫時(shí)NPQ升高的結(jié)果一致。但也有對(duì)咖啡在8℃和0℃低溫脅迫處理72 h進(jìn)行的研究，隨著處理溫度的降低和時(shí)間的延長(zhǎng)，咖啡葉片的非光化學(xué)浮滅系數(shù)（NPQ）呈下降趨勢(shì)[28]。以上出現(xiàn)NPQ大幅度降低的現(xiàn)象可能是由于該實(shí)驗(yàn)設(shè)置的溫度過低引起的。
郭菊蘭等[13]研究發(fā)現(xiàn)5℃低溫脅迫下，可變熒光（Fv）低于CK，且隨低溫時(shí)間的延長(zhǎng)呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，在低溫第5 d，顯著低于CK（P＜0.05）。與研究中中度、重度脅迫下可變熒光（Fv）呈現(xiàn)下降趨勢(shì)的現(xiàn)象相一致。越冬低溫脅迫下可變熒光（Fv）表現(xiàn)為先下降后上升、最大熒光（Fm）表現(xiàn)為先下降后上升[23]；與研究中輕度脅迫下可變熒光（Fv）同樣表現(xiàn)為先下降后上升的趨勢(shì)相一致；而與本研究中最大熒光（Fm）在輕度、中度脅迫下最大熒光（Fm）先上升后下降，重度脅迫下最大熒光（Fm）呈現(xiàn)逐漸下降趨勢(shì)的結(jié)果有出入，不同的實(shí)驗(yàn)材料，最大熒光（Fm）、可變熒光（Fv）對(duì)低溫脅迫的響應(yīng)趨勢(shì)不一致。
4 結(jié)論
4.1 可根據(jù)蕾期棉花的Fm、Fo等熒光參數(shù)來判斷其受到的低溫脅迫程度。
4.2 低溫脅迫對(duì)蕾期棉花的生長(zhǎng)有抑制的作用，脅迫溫度越低，對(duì)蕾期棉花生長(zhǎng)的抑制作用越明顯，且相同低溫度值處理下，低溫處理的時(shí)間持續(xù)越長(zhǎng)，對(duì)蕾期棉花生長(zhǎng)的抑制作用越明顯。T1脅迫時(shí)新陸早61號(hào)的耐低溫性較好，T2、T3脅迫時(shí)新陸早36號(hào)相比于新陸早61號(hào)和新陸早10號(hào)耐低溫性更好。
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