黃冬柳,朱師丹

(廣西大學(xué)林學(xué)院,廣西森林生態(tài)與保育重點實驗室,廣西南寧 530004)

喀斯特地貌總面積占我國陸地總面積的10%-15%,其中以云貴高原為中心的貴州、廣西、云南等省區(qū)是喀斯特地貌分布面積最集中、巖溶發(fā)育最強烈的地區(qū)[1]?？λ固氐孛驳姆植汲示暥鹊貛?從南到北依次為熱帶喀斯特、亞熱帶喀斯特和溫帶喀斯特。熱帶亞熱帶喀斯特地區(qū)受海洋季風(fēng)影響,氣候濕潤,特殊的地質(zhì)構(gòu)造和氣候環(huán)境形成了獨特的地貌和生態(tài)系統(tǒng);該地區(qū)具有較高的生物多樣性和豐富的自然資源,與區(qū)域的生態(tài)安全以及可持續(xù)發(fā)展息息相關(guān),是我國重要的生態(tài)功能區(qū)[2]。喀斯特地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)脆弱,長期的人類活動導(dǎo)致森林植被覆蓋銳減、水土流失現(xiàn)象加劇,逐漸形成生態(tài)環(huán)境差、抗干擾能力弱的石漠化景觀,極大地影響了這一地區(qū)的水文、土壤和生態(tài)條件[3,4]。由于石漠化地區(qū)巖石裸露率高、地表干燥缺水、土壤發(fā)育不良、保水能力差等[5],因此,水分是該地區(qū)進行植被修復(fù)和重建的限制性因素[6]。綜上,揭示喀斯特植物應(yīng)對干旱脅迫的生理機制對于石漠化地區(qū)的植被修復(fù)至關(guān)重要。

了解樹木對水分的需求及其適應(yīng)水分虧缺的方式,對于預(yù)測植物的存活和生長起著至關(guān)重要的作用[7,8]。樹木水分生理主要研究水分吸收、運輸和散失的過程及相關(guān)機理,是植物生物學(xué)、林學(xué)以及群落生態(tài)學(xué)等學(xué)科交叉的核心內(nèi)容[9]。基于盆栽和野外控制試驗的研究均證明木質(zhì)部水力失敗是熱帶亞熱帶樹種干旱死亡的主要生理機制[8,10]。我國熱帶亞熱帶喀斯特地區(qū)的氣候總體趨于干熱化,極端干旱事件頻發(fā),而且喀斯特生境基質(zhì)漏水,植物具有明顯的旱生性,對氣候變化較為敏感[11-14]。因此,樹木水分生理研究可為評價喀斯特森林樹種的生態(tài)表現(xiàn)提供重要的生理解釋和依據(jù)[15-19]。鑒于此,本文基于熱帶亞熱帶喀斯特森林植被和生境特點[圖1(a)],從樹木水力結(jié)構(gòu)、水分來源和蒸騰耗水(樹干液流)等方面分析喀斯特森林植物的水分適應(yīng)策略,并探討樹木水分生理研究對石漠化生態(tài)恢復(fù)適宜樹種的篩選和人工林的經(jīng)營管理的指導(dǎo)意義,進一步總結(jié)目前喀斯特樹木在水分生理方面亟待解決的問題和研究展望,有助于理解喀斯特樹種的生長分布、干旱適應(yīng)和存活動態(tài),可為天然林植物多樣性保護和石漠化地區(qū)的植被修復(fù)提供理論指導(dǎo)[圖1(b)]。

圖1 研究思路框架

1 熱帶亞熱帶喀斯特地區(qū)生境和植被

熱帶亞熱帶喀斯特地貌以峰叢-洼地、峰叢-谷地為主,因強烈的碳酸鹽巖溶蝕作用形成許多獨特的景觀,如石林、溶洞、地下河等,具有巖石裸露率高、生境異質(zhì)性強、地下水資源充足和特有種豐富等特點[20,21]。喀斯特峰叢-洼地生境的垂直梯度明顯,洼地巖石裸露率在10%左右,土層較厚,在雨季甚至?xí)l(fā)生澇害;而山頂基巖裸露率在95%以上,土層稀薄,水分條件差[1]。地表裸露的巖石與不連續(xù)的淺薄土層相互交錯鑲嵌,導(dǎo)致大面積基巖出露,增加了水分和養(yǎng)分流動過程中的復(fù)雜性和空間異質(zhì)性[22]。由白云巖和碳酸鹽巖地質(zhì)構(gòu)造而成的溶蝕性巖石易被地下水侵蝕和溶解形成孔隙和裂縫,這一特殊的地質(zhì)構(gòu)造使得多余的雨水可以通過這些裂縫和孔隙滲入地下,形成豐富且復(fù)雜的地下水系統(tǒng)[圖1(a)][1],在干旱季節(jié)給植物提供了水源保證。此外,由于喀斯特地區(qū)復(fù)雜多變且不均勻的地貌和優(yōu)越的水熱條件,形成多樣且獨特的微生境,可為眾多物種提供適宜的生境,因此喀斯特地區(qū)天然林物種多樣性高,特有種豐富。

熱帶亞熱帶喀斯特地區(qū)的代表性植被類型以常綠和落葉闊葉混交林以及季節(jié)性雨林為主[23,24]?？λ固氐貐^(qū)特殊的地質(zhì)背景和氣候條件導(dǎo)致植被呈現(xiàn)明顯的片段化分布,在群落的物種組成、空間結(jié)構(gòu)和分布等方面表現(xiàn)出顯著的差異[25]。例如,在廣西弄崗喀斯特森林中,生長在山腳、洼地的植物以中國無憂花(Saracadives)和東京桐(Deutzianthustonkinensis)等高大的喬木為優(yōu)勢種,坡地中部以蜆木(Excentrodendrontonkinense)和閉花木(Cleistanthussumatranus)等旱生性較強的植物為主,而生長在坡頂?shù)闹参镆悦~鐵欖(Sinosideroxylonpedunculatumvar.pubifolium)和米念芭(Tirpitziaovoidea)等矮小的灌木為優(yōu)勢種[26]。此外,為了適應(yīng)石溝、洼地和山頂?shù)炔煌纳?喀斯特植物表現(xiàn)出與石生性、旱生性、喜鈣性以及耐瘠性等相適應(yīng)的形態(tài)和生理特征[27]。例如,喀斯特植物具有更發(fā)達的表皮毛、更厚的葉片,以及更高效的光合速率和水分利用效率來適應(yīng)干旱的環(huán)境[28]。然而,由于受到不合理的人為干擾和破壞,大部分原生植被已經(jīng)發(fā)生退化,逐漸被次生林、灌叢和草地所取代[24]。

2 喀斯特森林木本植物干旱適應(yīng)研究

2.1 水力結(jié)構(gòu)

水力結(jié)構(gòu)是樹木水分生理研究的熱點領(lǐng)域,主要從木質(zhì)部的結(jié)構(gòu)(導(dǎo)管、紋孔)和功能(水分運輸、栓塞抗性)探討樹木的水分適應(yīng)策略、干旱死亡機制以及空間分布格局[29,30]。當(dāng)樹木遭受持續(xù)干旱脅迫時,木質(zhì)部導(dǎo)管內(nèi)水勢降低(負壓增大),水柱中的空氣粒子形成氣泡并擴散直至充塞整個導(dǎo)管,形成栓塞(Cavitation),同時空氣可通過導(dǎo)管側(cè)壁的紋孔進入相鄰導(dǎo)管,導(dǎo)致栓塞擴散,從而造成木質(zhì)部輸水能力下降并影響正常的生理功能[5]。當(dāng)發(fā)生極端干旱脅迫時,木質(zhì)部失去水分運輸功能(水力失敗),引起樹木干旱死亡[31]。脆弱性曲線是描述木質(zhì)部導(dǎo)水率隨水勢降低而下降直至完全喪失的過程,把損失50%導(dǎo)水率時的水勢值(P50)作為評價木質(zhì)部抗栓塞能力的指標(biāo)和發(fā)生水力失敗的閾值[32]。測定自然狀況下的最低水勢,計算其與P50之間的差值,即水力安全邊界,可反映樹種發(fā)生水力失敗的風(fēng)險程度[33,34]。在干旱脅迫下,植物會采取一系列的策略(如避旱、耐旱)以維持木質(zhì)部水力安全,這涉及到不同器官、不同機制的協(xié)同響應(yīng)[9,35]。

近來研究發(fā)現(xiàn)相比于非喀斯特地區(qū)樹種,熱帶亞熱帶喀斯特地區(qū)(云南西雙版納、廣西木論和憑祥)樹種的葉片膨壓喪失點更負,但是氣孔水力安全邊界更低[36]。前期Fan等[17]和Liu等[37]研究貴州省西南部喀斯特地區(qū)木本植物,發(fā)現(xiàn)喀斯特樹種在雨季保持較高的木質(zhì)部水分,而在旱季正午葉片水勢較低,利用注氣法發(fā)現(xiàn)其枝條P50較高(P50平均值為-1.3 MPa),表明這些樹種的枝條抗栓塞能力較弱。但是近年來有學(xué)者利用改進的測定技術(shù)(自然干燥法)研究發(fā)現(xiàn),云南西雙版納熱帶喀斯特森林和廣西環(huán)江中亞熱帶喀斯特森林樹種的莖木質(zhì)部抗栓塞能力較強(P50平均值分別為-4.11 MPa和-3.46 MPa)[38,39]。因此,喀斯特樹種具有較高的枝條抗栓塞能力,傾向于采取“異水策略”(對氣孔的調(diào)節(jié)較小,水勢較低)以適應(yīng)水分脅迫的生境。

由于喀斯特地區(qū)生境的高度異質(zhì)性,植物功能性狀也相應(yīng)地表現(xiàn)出顯著的差異?；跇淠舅W(xué)的研究發(fā)現(xiàn),從洼地到坡頂,北熱帶喀斯特山地木本植物水勢趨于降低,葉片和莖的抗栓塞能力逐漸增強,但枝條導(dǎo)水率沒有顯著變化,表明這種抗旱能力的增強并不是以犧牲水分運輸效率為代價[40]。此外,喀斯特峰叢坡頂植物個體普遍較矮小,體內(nèi)儲存水有限,水分補償策略的缺乏使得這些植物主要通過發(fā)育耐旱的組織來應(yīng)對水分脅迫[41]。因此,木質(zhì)部水力安全是喀斯特木本植物主要的適應(yīng)特征,也是生態(tài)位分化和群落構(gòu)建的潛在機制[10,40]。

熱帶亞熱帶喀斯特地區(qū)(云南西雙版納、廣西環(huán)江和憑祥) 57種木本植物的葉片抗栓塞能力較弱(P50平均值高于-2.0 MPa),導(dǎo)致喀斯特樹種表現(xiàn)出顯著的正向莖-葉脆弱性分割,枝條的水力安全邊際更寬[42]。結(jié)合這些喀斯特森林固定樣地的監(jiān)測數(shù)據(jù),進一步分析發(fā)現(xiàn)木質(zhì)部抗栓塞能力強、脆弱性分割顯著的優(yōu)勢樹種不僅后期生長較快[43],而且遭遇干旱后樹種的死亡率較低,豐富度顯著增加[44]。在極端干旱期間,喀斯特森林優(yōu)勢常綠樹種出現(xiàn)的葉片萎蔫和末梢枯死是干旱適應(yīng)的正常現(xiàn)象,即通過犧牲相對廉價的葉片來維持主莖的水力安全[38,44]。因此,喀斯特樹種在極端干旱時期表現(xiàn)出較高的枝條抗栓塞能力、水力安全邊界和脆弱性分割,說明其對氣候干熱化具有較強的適應(yīng)能力。

2.2 水分來源

水分來源是喀斯特樹種水分生理研究的重要內(nèi)容,有助于分析喀斯特樹種水分吸收來源特征[45]。研究發(fā)現(xiàn)在北美部分干旱地區(qū),樹木所需的50%以上的水分都來自基巖[46]。在西南喀斯特地區(qū)的研究發(fā)現(xiàn),基巖的儲水能力顯著地影響地上植被生產(chǎn)力[47]。在廣西環(huán)江木論喀斯特地區(qū)的研究表明,巖溶水是植物主要的水分來源,其利用比例顯著高于表層土壤水和深層地下水[48]。同樣,通過溫室和野外實驗對比分析發(fā)現(xiàn),生長在高多孔巖石中的植物能夠保持更有利的水分狀態(tài),表明植物可以利用巖溶水,這可能是限制植物在干旱條件下生存的重要因素[49]。因此,能利用穩(wěn)定的巖溶水(受蒸發(fā)影響小且同位素值相對穩(wěn)定)的樹種,在干旱脅迫下葉片水勢穩(wěn)定、水分利用效率高、生長受影響小、死亡率低、個體大[50]。

測定植物不同水源的氫氧同位素組成,結(jié)合相關(guān)模型(如Isosource、MixSIAR等),有助于準(zhǔn)確了解不同環(huán)境條件下植物水分利用的變化規(guī)律和機制。前期Nie等[45]和聶云鵬等[51]研究發(fā)現(xiàn),生長在廣西環(huán)江連片出露基巖生境的菜豆樹(Radermacherasinica)和圓果化香(Platycaryalongipes)在旱季(淺層土壤水分虧缺時)主要利用深層裂隙水,雨季以近期雨水或者淺層土壤水為主要水源,表明這些植物具有二態(tài)根系系統(tǒng),以適應(yīng)多變的水分環(huán)境;粉蘋婆(Sterculiaeuosma)和鵝掌柴(Heptapleurumheptaphyllum)等樹種無論旱、雨季都始終以飽和層水分為主要水源,可能是由于植物分布在飽和層水位較淺的洼地或者山腳;灌木紅背山麻稈(Alchorneatrewioides)始終以近期雨水為主要水源,因為這一類植物主要發(fā)展高密度的淺層根系來增加對表層土壤水分的吸收。容麗等[52]通過分析貴州荔波喀斯特地區(qū)不同演替時期的優(yōu)勢木本植物,發(fā)現(xiàn)在少雨季節(jié),灌木林和原生林加大對表層巖溶帶水的吸收利用,而次生林對表層土壤水的利用率更高,表明次生林樹種分布有較淺的根系;灌木林和原生林受到人為干擾較輕,巖石中的裂縫長期被枯落物填充使得表層巖溶帶水散發(fā)較慢。值得注意的是,在霧量較大、霧時較長的西雙版納熱帶喀斯特森林中,空氣中的霧水是附生植物[如芳香石豆蘭(Bulbophyllumambrosia)]和藤本植物[如闊葉風(fēng)車子(Combretumlatifolium)]在干季補充水分的重要來源,這對于維持植物在干季時期的水分平衡具有重要的意義[15,53]。然而這些研究主要集中在空間來源(不同深度和位置的水源),而忽視了時間來源對植物適應(yīng)機制的影響。近年來,Luo等[54]基于廣西環(huán)江喀斯特地區(qū),同時收集全球相關(guān)已發(fā)表文獻的數(shù)據(jù),對比分析在不同氣候類型下(如溫帶季風(fēng)和地中海氣候等)植物蒸騰水齡的季節(jié)動態(tài)變化,結(jié)果發(fā)現(xiàn)分布在喀斯特地區(qū)的植物蒸騰平均水齡最短(<30 d),表明降水頻率對植物適應(yīng)特殊的喀斯特生境的重要性;此外,不同氣候類型區(qū)植物蒸騰水齡季節(jié)變化范圍大(1-229 d):分布在濕潤地區(qū)的植物主要依賴當(dāng)月降水,而在相對干旱的地區(qū)以前幾個月的降水為主要水源,這進一步表明了影響植物蒸騰水齡的關(guān)鍵因素是氣候類型。因此,喀斯特樹種不僅可以獲取不同位置和不同時間的水源,比如降雨、淺層土壤水和霧水等水源,還具有發(fā)達的根系,可在干季時從更深層次的巖石和土壤中獲取水分,以適應(yīng)干旱脅迫的環(huán)境。

2.3 樹干液流

根系從土壤中吸收水分,并通過樹干的導(dǎo)管運輸?shù)饺~片后,利用氣孔進行蒸騰作用,將水分釋放到大氣中,這一過程在樹干內(nèi)部形成連續(xù)不斷的樹干液流,可為蒸騰作用提供99%以上的水分,是由氣候-土壤-植被之間相互作用的復(fù)雜過程[55]。應(yīng)用熱耗散探針技術(shù)長期監(jiān)測樹干液流動態(tài),可用于分析樹冠蒸騰及其對環(huán)境變化的響應(yīng)。前期研究貴州茂蘭喀斯特天峨槭(Acerwangchii)和廣西桂林喀斯特青岡櫟(Cyclobalanopsisglauca)的樹干液流特征及其影響因素,發(fā)現(xiàn)樹種在旱季的樹干液流密度較高,主要受到環(huán)境因子(如光合有效輻射和空氣溫度等)的影響[56,57]。研究廣西環(huán)江喀斯特地區(qū)圓葉烏桕(Triadicarotundifolia)和菜豆樹的樹干液流特征,結(jié)果發(fā)現(xiàn)圓葉烏桕的蒸騰耗水量主要受到光合有效輻射的影響,而菜豆樹受到水汽壓虧缺的影響更大,可能是因為圓葉烏桕表皮具有較厚的蠟質(zhì)層,使得其在高溫時期能有效減少氣孔的蒸騰作用,而菜豆樹則可能由于光合有效輻射的增強超過了自身的耐受值而直接關(guān)閉氣孔,從而更容易受到水汽壓虧缺的影響,表明樹種自身生理特性是影響蒸騰耗水量的關(guān)鍵因素[58]。其他非喀斯特地區(qū)的研究表明,土壤因子(如溫度和含水量)[59]和樹木形態(tài)(如胸徑大小)[60]等因素也會影響樹種的樹干液流。

樹干液流在人工林的水分利用研究方面應(yīng)用也較為廣泛[61-63]。研究廣西憑祥喀斯特地區(qū)造林樹種[如蜆木、降香(Dalbergiaodorifera)和任豆(Zeniainsignis)]的樹干液流動態(tài)及其對環(huán)境變化的響應(yīng),發(fā)現(xiàn)任豆的林分蒸騰耗水量最大,降香和蜆木的林分蒸騰耗水量和冠層導(dǎo)度的季節(jié)變化程度較小,在極端干旱的情況下也未受到顯著的影響(未發(fā)表數(shù)據(jù)),這可能與它們的水力學(xué)特性有關(guān)[64]。另外,研究位于廣東省北部喀斯特地區(qū)任豆樹種的不同時間尺度(時、日和月)樹干液流動態(tài),發(fā)現(xiàn)樹干液流與降水量和土壤含水量沒有顯著的相關(guān)性,表明具有深根系的任豆能夠從巖石中獲取穩(wěn)定的水源[65]。然而在土壤蓄水能力較低的喀斯特地區(qū),若持續(xù)利用巖石中的水分則會導(dǎo)致地下水枯竭,當(dāng)經(jīng)歷干旱脅迫時可能會對生態(tài)系統(tǒng)功能造成不可逆轉(zhuǎn)的破壞[66]。因此,樹干液流是衡量樹木生長狀況和水分利用規(guī)律的重要指標(biāo),可以反映整株植物冠層蒸騰耗水狀況,深入了解喀斯特地區(qū)人工林樹種的蒸騰耗水特征及其對生產(chǎn)力的形成、維持和影響機制,對于喀斯特人工林的管理具有重要的現(xiàn)實意義[67]。

3 樹木水分生理研究對石漠化植被修復(fù)的指導(dǎo)意義

熱帶亞熱帶喀斯特地區(qū)水土流失嚴(yán)重,受到放牧、采伐等過度的人為干擾的影響,大面積的原生植被進一步受到破壞,土地喪失農(nóng)業(yè)利用價值,生態(tài)環(huán)境逐漸退化,進一步加重該地區(qū)的石漠化現(xiàn)象[68]。此外,喀斯特地區(qū)土層淺薄(一般為5-30 cm),土壤持水能力低,地表干旱程度高,限制了植物吸收表層土壤水分的能力[69],嚴(yán)重威脅著該地區(qū)植被的正常生長[31,70]。盡管受到北熱帶-南亞熱帶季風(fēng)氣候影響,熱帶亞熱帶喀斯特地區(qū)水熱條件較好,但是由于臨時性干旱頻發(fā)、季節(jié)分配不均等因素導(dǎo)致季節(jié)性干旱顯著,樹種存活率低,植被修復(fù)困難,造林成本高,進一步限制了區(qū)域經(jīng)濟的發(fā)展[71]。因此,喀斯特石漠化治理一直是我國生態(tài)恢復(fù)的重點和難點。如何篩選合適的樹種構(gòu)建穩(wěn)定的生物群落是當(dāng)前喀斯特地區(qū)石漠化治理需首要解決的關(guān)鍵問題[24,72]。由于水分是石漠化地區(qū)植物生長的環(huán)境限制因子,而解決這些問題的關(guān)鍵是厘清不同喀斯特植物的水分生理特征,因此石漠化珍貴用材林的經(jīng)營管理迫切需要了解其水分需求以及對干旱脅迫的響應(yīng)和適應(yīng)。

從20世紀(jì) 80 年代開始,在桂西南石漠化山地(廣西憑祥市大青山石山樹木園)進行引種栽培試驗,篩選出一批適宜于石漠化修復(fù)的珍貴用材樹種,如降香、蜆木、任豆、香椿(Toonasinensis)、頂果木(Acrocarpusfraxinifolius)等[73,74]。根據(jù)這一經(jīng)驗,選擇珍貴用材樹種(降香和頂果木)在桂中喀斯特重度石漠化區(qū)(廣西南寧市馬山縣)進行植被恢復(fù)試驗,發(fā)現(xiàn)幼樹早期存活率較高(>80%),混交種植的生態(tài)效應(yīng)更優(yōu)[75]。雖然研究發(fā)現(xiàn)任豆樹種能夠利用深層次的水分適應(yīng)干旱的巖溶環(huán)境[65],但是其耗水強,易導(dǎo)致地下水資源減少,只適宜在洼地中生長,難以分布在水分虧缺且石漠化嚴(yán)重的山坡和山頂。樹木水分生理研究也表明,速生樹種如香椿的抗栓塞能力較低(-1.72 MPa),發(fā)生水力失敗導(dǎo)致干旱死亡的風(fēng)險更高[71]。前期針對廣西憑祥市石漠化區(qū)珍貴造林樹種的木質(zhì)部水力特征開展了初步研究,發(fā)現(xiàn)部分樹種(如蜆木和降香)不僅抗栓塞能力強(耐旱),水分需求少(未發(fā)表數(shù)據(jù)),而且生長速率快,兼顧生態(tài)和經(jīng)濟效益,可以考慮用作石漠化地區(qū)適宜的植被修復(fù)樹種[64]。因此,在選擇進行植被修復(fù)的樹種時,要結(jié)合樹木水分生理研究篩選出抗性強和水分利用效率較高的樹種,以最大限度減少水資源的消耗[76]。

4 展望

本文從水力結(jié)構(gòu)、水分來源和樹干液流的角度,揭示了樹木水分生理對石漠化植被修復(fù)具有重要的意義。典型喀斯特植物采取耐旱策略,通過提高木質(zhì)部的抗栓塞能力和水分利用效率以緩解水分脅迫;而一些植物采取避旱策略,通過葉片脫落和調(diào)整根系結(jié)構(gòu)吸收深層水源、氣孔數(shù)量、葉片厚度等方面減少水分損失。以上結(jié)果有助于認識熱帶亞熱帶喀斯特樹種多樣化的水分適應(yīng)策略,而且這些水分生理指標(biāo)在基于性狀的森林動態(tài)模型中有重要的應(yīng)用價值。雖然目前對喀斯特樹種的水分適應(yīng)策略的認識不斷深入,但對于包括人為干擾、氣候變化在內(nèi)的環(huán)境脅迫下的適應(yīng)機制仍缺乏系統(tǒng)的研究,對指導(dǎo)石漠化地區(qū)的修復(fù)和重建依然有很大的局限性。因此,未來的研究可從以下3個方面深入探討(圖2)。

圖2 研究展望框架

(1)模擬喀斯特生境進行野外控制實驗

由于喀斯特樹種的根系穿插在不同的石縫中,限制了對植物地下部分(如根系結(jié)構(gòu)、地下生物量等方面)的系統(tǒng)研究。同時,喀斯特地區(qū)高度的生境異質(zhì)性使得該地區(qū)的植物不僅面臨干旱脅迫,還可能會遭遇其他逆境脅迫的影響。隨著全球氣候變化的加劇,喀斯特森林的干旱脅迫會逐漸增加,且干旱期可能會延長,若嚴(yán)重超出樹種能夠承受的范圍,則可能會造成大面積樹木干旱死亡的現(xiàn)象。因此,應(yīng)加強研發(fā)可模擬野外喀斯特生境的裝置,通過控制多個因素(如增溫和降雨等)的交互作用對喀斯特樹種水分適應(yīng)策略的影響,準(zhǔn)確探討喀斯特地區(qū)不同樹種對某一脅迫和多重脅迫下的抗性機制,篩選出抗性強、水分利用效率高的樹種,為喀斯特石漠化修復(fù)提供理論依據(jù)。

(2)長期監(jiān)測樹種生長和水分動態(tài)

盡管研究表明部分喀斯特樹種不僅具有較強的抗旱性和恢復(fù)能力,還能夠利用巖溶水來補充干旱時期所需的水分,但是目前對喀斯特地區(qū)基巖水分狀況及其對維持植物生長的貢獻所知甚少。因此,需要進一步深入研究喀斯特地區(qū)基巖水分來源(空間和時間)、分布和利用情況,監(jiān)測樹干基部和冠層液流來探討樹干儲存水對干旱的調(diào)節(jié)作用。同時,增加喀斯特森林固定樣地的數(shù)量,結(jié)合長期群落調(diào)查數(shù)據(jù)(如生長速率和死亡率等)和樹種的水勢監(jiān)測數(shù)據(jù)等,探討干旱對植物的長期效應(yīng)(Drought legacy),以揭示氣候變化背景下喀斯特樹種對干旱的響應(yīng)和適應(yīng)機制。

(3)整合分析植被碳氮水耦合過程

目前許多研究僅局限于植物的某一器官(如葉片和枝條)的水分運輸和抗旱特征[17-19],或僅關(guān)注水分運輸、來源和蒸騰等某一方面的水分特征[51,52,58],因而無法全面反映出樹種整體的生態(tài)適應(yīng)性。因此,今后的研究需要綜合地上-地下部分的功能性狀,同時結(jié)合碳經(jīng)濟學(xué)和養(yǎng)分計量學(xué)內(nèi)容,為揭示喀斯特植被碳氮水耦合的變化特征和規(guī)律提供機理解釋,這對構(gòu)建和完善基于性狀的生態(tài)預(yù)測模型具有重要意義。