張漫瑤，石雯靜，桂 峰，曾憲敏，徐開(kāi)達(dá)，趙 晟

1.浙江海洋大學(xué) 海洋科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，浙江 舟山 316022

2.浙江省海洋水產(chǎn)研究所，浙江 舟山 316021

增殖放流是目前有效恢復(fù)漁業(yè)資源的方法之一[1]，掌握放流種類的生態(tài)學(xué)特征是實(shí)施有效增殖放流的基本要求，選擇適宜放流海區(qū)是確保放流物種成活率的關(guān)鍵。其中，物種的生境適宜性分析是保障物種增殖放流獲得最大效益的重要環(huán)節(jié)。該過(guò)程需分析目標(biāo)物種與所處環(huán)境之間的關(guān)系，分析目標(biāo)物種生境中關(guān)鍵因子的需求，構(gòu)建目標(biāo)物種棲息地選擇模型，最后將其潛在適生地理分布區(qū)直觀地表達(dá)在數(shù)字化地形圖或遙感圖上[2]。頭足類具有市場(chǎng)價(jià)值高、生長(zhǎng)周期短和生長(zhǎng)速度快等優(yōu)點(diǎn)[3]，對(duì)頭足類增殖放流時(shí)進(jìn)行物種的生境適宜性分析有利于進(jìn)一步實(shí)現(xiàn)漁業(yè)資源可持續(xù)發(fā)展和藍(lán)色經(jīng)濟(jì)增長(zhǎng)的目標(biāo)。

最大熵 (Maximum Entropy,MaxEnt) 模型是基于物種已知的分布數(shù)據(jù)和相關(guān)環(huán)境因子對(duì)物種分布及其生態(tài)需求進(jìn)行模擬，從而分析得出物種的潛在適生區(qū)的物種分布模型 (Species Distribution Models,SDMs)[4]。在頭足類研究領(lǐng)域，目前物種分布模型的應(yīng)用以廣義加性模型(Generalized Additive Model,GAM) 為主[5-7]。但與GAM 模型相比，MaxEnt 模型的預(yù)測(cè)結(jié)果較為準(zhǔn)確[8-9]。MaxEnt 模型的預(yù)測(cè)精度在一定程度上受所選生態(tài)因子的影響，但通過(guò)篩選生態(tài)因子和參數(shù)優(yōu)化后，模型可在研究樣本量較小的情況下獲得較高的預(yù)測(cè)精度[10-11]。該模型不僅能有效處理環(huán)境因子間的相互作用，還可定量揭示環(huán)境因子對(duì)物種分布的影響[12]。適用于不同的生境類型、空間尺度和分類類群[13]，在海洋生物保護(hù)方面極具發(fā)展前景[14]，常被用于分析物種棲息地需求、氣候變化對(duì)物種分布的影響、物種入侵監(jiān)測(cè)和自然保護(hù)區(qū)的選擇和保護(hù)[15]。例如，MaxEnt 模型被應(yīng)用于預(yù)測(cè)南太平洋長(zhǎng)鰭金槍魚(yú) (Thunnusalalunga) 的棲息地[16]，模擬水溫變化對(duì)太平洋柔魚(yú) (Ommastrephesbartramii)潛在棲息地的影響[17]，分析底層魚(yú)類在阿拉斯加灣的生境適宜性等[18]。

曼氏無(wú)針烏賊 (Sepiellamaindroni) 是我國(guó)重要的頭足類生物之一，隸屬于軟體動(dòng)物門(mén)、頭足綱、二鰓亞綱、十腕目、烏賊科、無(wú)針烏賊屬。其可食部分比重大 (約占總體質(zhì)量的92%)、蛋白質(zhì)含量高且肉質(zhì)富含鈣 (Ca)、磷 (P)、鐵 (Fe) 等元素[19]，具有較高的營(yíng)養(yǎng)和經(jīng)濟(jì)價(jià)值。曼氏無(wú)針烏賊曾是東海的優(yōu)勢(shì)物種，在浙江省的年產(chǎn)量曾高達(dá)6 萬(wàn)噸[20]，但受過(guò)度捕撈、親體過(guò)度開(kāi)發(fā)以及產(chǎn)卵場(chǎng)破壞等影響，其產(chǎn)量自1981 年后持續(xù)下降[21]，直至20 世紀(jì)90 年代初基本絕跡[22]。開(kāi)展大規(guī)模增殖放流后，其產(chǎn)量在浙江海域呈上升趨勢(shì)，至2008 年增殖效果初顯[21,23]，但目前其產(chǎn)量仍不能滿足人們的需求[24]。舟山海域島嶼眾多，適宜曼氏無(wú)針烏賊卵附著的藻類豐富[25]，是其重要的棲息地和產(chǎn)卵地。該海域內(nèi)曼氏無(wú)針烏賊種群胴長(zhǎng)范圍為29～141 mm，體質(zhì)量范圍為5.1～341.8 g[26]，目前對(duì)該海域內(nèi)曼氏無(wú)針烏賊生境適宜性的研究較少。本文以舟山海域曼氏無(wú)針烏賊為研究對(duì)象，收集其分布數(shù)據(jù)和舟山海域的海洋環(huán)境數(shù)據(jù)，結(jié)合ArcGIS 10.8 軟件和MaxEnt 模型對(duì)曼氏無(wú)針烏賊進(jìn)行生境適宜性評(píng)價(jià)，以期為曼氏無(wú)針烏賊的增殖放流選址提供參考，并為其資源養(yǎng)護(hù)提供科學(xué)支撐。

1 材料與方法

1.1 物種分布數(shù)據(jù)

構(gòu)建MaxEnt 模型需要物種分布點(diǎn)的經(jīng)緯度數(shù)據(jù)。本研究的物種分布數(shù)據(jù)來(lái)源于2017—2021 年浙江近海的底拖網(wǎng)調(diào)查數(shù)據(jù)、2021—2022 年自主航次的底拖網(wǎng)調(diào)查數(shù)據(jù)和全球生物多樣性信息機(jī)構(gòu)GBIF (Global Biodiversity Information Facility,https://www.gbif.org/)。2017—2021 年調(diào)查范圍為120°E—131°E、23°N—33°N，站位采用均勻網(wǎng)格設(shè)置，每隔經(jīng)緯度15'設(shè)置1 個(gè)采樣站點(diǎn)。2021—2022 年自主航次調(diào)查范圍為122°30'E—123°20'E、29°36'N—30°30'N。調(diào)查船為“浙普漁68712”單船底拖網(wǎng)漁船，使用單拖網(wǎng)，網(wǎng)目尺寸為80 mm，網(wǎng)囊最小網(wǎng)目尺寸為20 mm，每網(wǎng)拖曳1 h，平均拖速3 kn。調(diào)查時(shí)記錄捕獲曼氏無(wú)針烏賊時(shí)的經(jīng)緯度信息。GBIF 是一個(gè)由世界各國(guó)政府資助的國(guó)際開(kāi)放基礎(chǔ)數(shù)據(jù)庫(kù)，數(shù)據(jù)來(lái)源包括物種名錄、書(shū)籍、相關(guān)論文、動(dòng)植物考察和觀察資料以及數(shù)字化的在線數(shù)據(jù)集，目前已有5 000 多萬(wàn)條分布點(diǎn)的數(shù)據(jù)記錄。為擴(kuò)大樣本量，利用該數(shù)據(jù)庫(kù)及相關(guān)文獻(xiàn)資料，在底拖網(wǎng)調(diào)查數(shù)據(jù)的基礎(chǔ)上補(bǔ)充曼氏無(wú)針烏賊的分布點(diǎn)數(shù)據(jù)。為避免因群集效應(yīng)造成的取樣偏差，利用ENMTools (http://purl.oclc.org/enmtools)剔除冗余數(shù)據(jù)[27]。最終共得到曼氏無(wú)針烏賊有效分布樣點(diǎn)167 個(gè) (圖1)，通過(guò)Excel 2020 軟件轉(zhuǎn)換為csv 格式。采用ArcGIS 10.8 軟件繪制地圖，數(shù)據(jù)來(lái)源于全國(guó)地理信息資源目錄服務(wù)系統(tǒng) [https://www.webmap.cn/，1∶100 萬(wàn)公眾版基礎(chǔ)地理信息數(shù)據(jù) (2021)]。

1.2 海洋環(huán)境數(shù)據(jù)

海洋環(huán)境數(shù)據(jù)集來(lái)源于Bio-ORACLE (https://bio-oracle.org) 和全球海洋環(huán)境數(shù)據(jù)庫(kù) (Global Marine Environment Datasets,GMED)。研究表明，海表面溫度 (Sea surface temperature,SST)、海表面鹽度 (Sea surface salinity,SSS)、pH、光照均可影響曼氏無(wú)針烏賊的生長(zhǎng)和活動(dòng)[28-30]。在此基礎(chǔ)上補(bǔ)充選取影響海洋生物分布的相關(guān)生態(tài)因子 (海洋流速、初級(jí)生產(chǎn)力、硝酸鹽含量等) 共同構(gòu)成模型預(yù)實(shí)驗(yàn)的生態(tài)因子集合。

相關(guān)性過(guò)高的生態(tài)因子會(huì)影響模型的運(yùn)行結(jié)果[31]，為提高預(yù)測(cè)結(jié)果的準(zhǔn)確性，對(duì)預(yù)實(shí)驗(yàn)中的生態(tài)因子進(jìn)行篩選。利用SPSS 20.0 軟件中的相關(guān)性分析法和MaxEnt 模型中的刀切法 (Jackknife)，以貢獻(xiàn)率小且相關(guān)性絕對(duì)值 |r|＞0.8 為標(biāo)準(zhǔn)，剔除易導(dǎo)致模型過(guò)擬合的生態(tài)因子[32]，最終獲得與曼氏無(wú)針烏賊相關(guān)的關(guān)鍵生態(tài)因子 (表1)。

表1 篩選出的關(guān)鍵生態(tài)因子Table 1 Selected key ecological factors

1.3 模型參數(shù)優(yōu)化及運(yùn)行

導(dǎo)入數(shù)據(jù)至MaxEnt 模型，運(yùn)用由Cobos 等[33]發(fā)明的kuenm 軟件包進(jìn)行MaxEnt 模型的參數(shù)優(yōu)化。其利用了R 語(yǔ)言和MaxEnt 模型的功能，幫助實(shí)現(xiàn)校準(zhǔn)、創(chuàng)建和評(píng)估最終的模型。為最大化獲得參數(shù)優(yōu)化效果，設(shè)置調(diào)控倍頻 (Regularization multiplier,RM) 區(qū)間為0.5～4.0，間距為0.5 (0.5、1.0、1.5、2.0、2.5、3.0、3.5、4.0)，其他設(shè)置為系統(tǒng)默認(rèn)值。優(yōu)先選擇AIC (Akaike information criterion)值最小和遺漏率最低的調(diào)控系數(shù)。AIC 值是衡量統(tǒng)計(jì)模型擬合優(yōu)良性的一種標(biāo)準(zhǔn)，能權(quán)衡所估計(jì)模型擬合數(shù)據(jù)的優(yōu)良性，遺漏率是用于所用的數(shù)據(jù)在特定閾值上的評(píng)估，可分析建模時(shí)的數(shù)據(jù)是否存在空間自相關(guān)性[34]。根據(jù)運(yùn)行結(jié)果，設(shè)置調(diào)控系數(shù)為3.0。

導(dǎo)入處理后的數(shù)據(jù)至MaxEnt 3.4.4 (https://biodiversityinformatics.amnh.org/open_source/maxent/)運(yùn)行，勾選MaxEnt 模型中Jackknife 工具，獲得主要生態(tài)因子對(duì)曼氏無(wú)針烏賊在舟山海域分布影響的權(quán)重值。隨機(jī)選取75%的分布點(diǎn)用于建立模型，其余25%的分布點(diǎn)用于模型驗(yàn)證，且為了保證模型穩(wěn)定性，采用10 次重復(fù)交叉驗(yàn)證[35]。模型其他參數(shù)設(shè)置為默認(rèn)值，結(jié)果以Logistic 格式的柵格數(shù)據(jù)輸出。

1.4 劃分物種適生區(qū)等級(jí)

參考IPCC 報(bào)告有關(guān)評(píng)估可能性的劃分方法[36]，根據(jù)曼氏無(wú)針烏賊分布的概率值，將其適宜區(qū)分為5 個(gè)等級(jí)，分別為P＜0.2、0.2≤P＜0.4、0.4≤P＜0.6、0.6≤P＜0.8 和0.8≤P＜1，依次為非適生區(qū)(Non-adaptive areas)、低適生區(qū) (Low-adaptive areas)、中適生區(qū) (Middle-adaptive areas)、次高適生區(qū) (Sub-superior suitable area) 和高適生區(qū) (Highadaptive areas)。

2 結(jié)果

2.1 模型結(jié)果精度及檢驗(yàn)

本文使用受試者工作特征曲線 (Receiver operating characteristic curve,ROC) 驗(yàn)證最大熵模型的預(yù)測(cè)精度。ROC 曲線下面積 (Area under curve,AUC)是評(píng)估預(yù)測(cè)物種分布的模型準(zhǔn)確性的主要工具[37]。AUC 值越高、越接近1 則表示模型的性能越好，當(dāng)AUC 值大于0.9 時(shí)，表示結(jié)果準(zhǔn)確度較高[38]。應(yīng)用表1 中的生態(tài)因子進(jìn)行建模，AUC 值為0.995(圖2)。證明選擇表1 中的生態(tài)因子建立Max-Ent 模型進(jìn)行預(yù)測(cè)的結(jié)果準(zhǔn)確度較高，可用于曼氏無(wú)針烏賊在舟山海域的生境適宜性分析。

圖2 ROC 曲線檢驗(yàn)?zāi)Ｐ徒Y(jié)果Fig.2 Model results tested by ROC curve

2.2 物種對(duì)生態(tài)因子的響應(yīng)

表2 反映了生態(tài)因子對(duì)MaxEnt 模型預(yù)測(cè)的相對(duì)貢獻(xiàn)率，其中SST 最大值、SSS 最小值和pH 是影響曼氏無(wú)針烏賊在舟山海域分布的主要生態(tài)因子。三者對(duì)模型的相對(duì)貢獻(xiàn)率分別為27.8%、25.5%和20.3%，均超過(guò)20%，并且其相對(duì)貢獻(xiàn)率之和占所有生態(tài)因子相對(duì)貢獻(xiàn)率之和的一半以上。初級(jí)生產(chǎn)力最小值、磷酸鹽質(zhì)量濃度最大值、SST 最小值和硝酸鹽質(zhì)量濃度最大值對(duì)模型的相對(duì)貢獻(xiàn)率介于1%～15%，對(duì)曼氏無(wú)針烏賊分布的影響小于SST 最大值、SSS 最小值和pH。溶解氧質(zhì)量濃度最小值、底層光照強(qiáng)度最大值、最大海流流速和最小海流流速的相對(duì)貢獻(xiàn)率較小，均小于1%。

生態(tài)因子重要性結(jié)果顯示 (圖3)，僅包含SST 最大值、SSS 最小值和pH 等生態(tài)因子建模時(shí)，模型獲得的增益值較大。排除相對(duì)貢獻(xiàn)率較大的生態(tài)因子 (如：SST 最大值、SSS 最小值和pH)后，分別利用除這類生態(tài)因子外的其他生態(tài)因子建模，此時(shí)模型所獲得的增益值較小。表明模型預(yù)測(cè)過(guò)程中SST 最大值、SSS 最小值和pH 包含有價(jià)值的信息，無(wú)法被其他生態(tài)因子替代。

圖3 刀切法檢驗(yàn)生態(tài)因子對(duì)曼氏無(wú)針烏賊分布影響的重要程度Fig.3 Importance of ecological factors on distribution of S.maindroni by Jackknife test

生態(tài)因子響應(yīng)曲線可反映生態(tài)因子與曼氏無(wú)針烏賊存在概率之間的關(guān)系 (圖4)。因相對(duì)貢獻(xiàn)率較高的生態(tài)因子對(duì)曼氏無(wú)針烏賊分布的影響較大，故重點(diǎn)分析曼氏無(wú)針烏賊對(duì)SST 最大值、SSS 最小值、pH 等生態(tài)因子的響應(yīng)。以0.5 概率值作為分界點(diǎn)，結(jié)果顯示，舟山海域內(nèi)SST 最大值介于25.5～28.5 ℃，SSS 最小值介于20‰～30‰，pH 介于7.8～8.3 時(shí)，曼氏無(wú)針烏賊存在的概率較大。

圖4 生態(tài)因子響應(yīng)曲線Fig.4 Response curves for ecological factors

在SST 最大值介于25.5～26.6 ℃時(shí)，曼氏無(wú)針烏賊的存在概率隨溫度升高而增加，溫度達(dá)到26.6 ℃后其存在概率隨溫度升高而減少。SSS 最小值響應(yīng)曲線呈先增加后減少的變化，SSS 最小值達(dá)25‰時(shí)曼氏無(wú)針烏賊物種存在的概率最大。在pH 的響應(yīng)曲線中，pH 為8.2 時(shí)曼氏無(wú)針烏賊的存在概率達(dá)到最大值。pH 介于7.1～8.2 時(shí)，其存在概率隨pH 升高呈上升趨勢(shì)；pH 介于8.2～8.4 時(shí)，存在概率隨pH 升高呈下降趨勢(shì)。

2.3 物種的適生區(qū)分布及檢驗(yàn)

利用ArcGIS 10.8 軟件對(duì)模型結(jié)果進(jìn)行重分類，獲得曼氏無(wú)針烏賊在舟山海域的適生區(qū)分布圖(圖5)。經(jīng)計(jì)算，曼氏無(wú)針烏賊在舟山海域的適生區(qū)面積為30 213.40 km2，占研究區(qū)域總面積的75.11%。適生區(qū)分布范圍較廣，呈南北方向分布，北至馬鞍列島海域，南至舟山本島東側(cè)海域。高適生區(qū)面積為4 600.78 km2，主要分布在嵊泗列島、馬鞍列島和中街山列島海域，少量分散在馬鞍列島東側(cè)。該海域內(nèi)曼氏無(wú)針烏賊次高適生區(qū)面積為8 205.52 km2，中適生區(qū)面積為9 723.31 km2，低適生區(qū)面積為7 683.78 km2，三者面積相近 (表3)。高適生區(qū)、次高適生區(qū)分布范圍內(nèi)包含了舟山市內(nèi)的3 個(gè)海洋特別保護(hù)區(qū) (圖6)。

表3 適生區(qū)面積及其占海域面積百分比Table 3 Area of suitable habitat and its percentage of sea area

為檢驗(yàn)?zāi)Ｐ徒Y(jié)果，采取訪問(wèn)調(diào)查的方式走訪舟山市各區(qū)縣典型漁村，開(kāi)展曼氏無(wú)針烏賊捕撈出現(xiàn)海域調(diào)研。范圍包括定海區(qū) (金塘鎮(zhèn)、長(zhǎng)白鄉(xiāng))、普陀區(qū) (沈家門(mén)、朱家尖、六橫島、桃花鎮(zhèn)、東極島)、岱山縣 (衢山鎮(zhèn)、長(zhǎng)涂鎮(zhèn)) 和嵊泗縣 (嵊山鎮(zhèn)、枸杞鄉(xiāng)、洋山鎮(zhèn))。據(jù)2021 年舟山市統(tǒng)計(jì)年鑒，2020 年定海區(qū)、普陀區(qū)、岱山縣和嵊泗縣漁業(yè)人口分別為12 575、73 596、56 961 和44 007人。綜合考慮人力物力等客觀因素及調(diào)研結(jié)果準(zhǔn)確度，2022 年共訪問(wèn)調(diào)查了1 285 人，其中定海區(qū)87 人、普陀區(qū)505 人、岱山縣391 人和嵊泗縣302 人。所調(diào)查漁民中70.3% 為專業(yè)從業(yè)人員，19.2%為兼業(yè)從業(yè)人員，10.5%為臨時(shí)從業(yè)人員。調(diào)查統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明，較多漁民在中街山列島海域、嵊泗列島海域和浪崗山列島海域捕獲曼氏無(wú)針烏賊，漁民數(shù)量分別占調(diào)查總體的32.84%、24.51%和15.02% (圖7)，該結(jié)果與模型預(yù)測(cè)結(jié)果總體相符。

圖7 漁民捕撈曼氏無(wú)針烏賊海域的調(diào)研結(jié)果Fig.7 Results of a survey on fishing area of S.maindroni

3 討論

3.1 影響曼氏無(wú)針烏賊分布的主要生態(tài)因子

海表溫度和海表鹽度與頭足類分布聯(lián)系緊密[39]，因此在頭足類分布與生態(tài)因子的關(guān)系研究中常被作為重要生態(tài)因子[40-41]。同時(shí)，溶解氧、葉綠素、深度、懸浮物和混合層深度也常被作為分析頭足類分布的重要環(huán)境變量。目前針對(duì)曼氏無(wú)針烏賊分布與環(huán)境變量的關(guān)系，主要探討了水溫、鹽度、葉綠素、水深和溶解氧與其棲息地選擇之間的偏好關(guān)系。pH、初級(jí)生產(chǎn)力、營(yíng)養(yǎng)鹽含量、海流流速以及光照強(qiáng)度也與海洋生物分布關(guān)系密切。但針對(duì)這部分生態(tài)因子對(duì)曼氏無(wú)針烏賊分布影響的研究較少，因此本文在其他學(xué)者研究[42-44]的基礎(chǔ)上進(jìn)行補(bǔ)充研究。該過(guò)程涉及的生態(tài)因子較多，為避免主觀選取生態(tài)因子導(dǎo)致模型預(yù)測(cè)結(jié)果產(chǎn)生誤差，文章采取相關(guān)性分析法和刀切法篩選生態(tài)因子。模型運(yùn)行結(jié)果表明，SST 最大值、SSS 最小值和pH 對(duì)模型的貢獻(xiàn)率較大，是影響曼氏無(wú)針烏賊的主要生態(tài)因子，該結(jié)果與目前已有研究的結(jié)果總體一致[5,42]。初級(jí)生產(chǎn)力、營(yíng)養(yǎng)鹽含量對(duì)曼氏無(wú)針烏賊分布具有一定影響，而溶解氧濃度、底層光照強(qiáng)度和海流流速對(duì)其分布的影響較小。

SST 最大值、SSS 最小值和pH 生態(tài)因子的響應(yīng)曲線表明，曼氏無(wú)針烏賊偏向在海表溫度較高、鹽度較大的環(huán)境活動(dòng)，且能接受弱堿性的環(huán)境，舟山海域內(nèi)SST 最大值介于25.5～28.5 ℃、SSS 最小值介于20‰～30‰、pH 介于7.8～8.3 時(shí)，曼氏無(wú)針烏賊存在的概率較大。該結(jié)論與實(shí)驗(yàn)室中觀察不同溫度、鹽度、pH 下曼氏無(wú)針烏賊活力的實(shí)驗(yàn)結(jié)果相符[45]，同時(shí)進(jìn)一步驗(yàn)證了MaxEnt 模型結(jié)果的可靠性。在舟山海域中，適宜曼氏無(wú)針烏賊生長(zhǎng)的SST 最大值介于25.5～28.5 ℃，且溫度達(dá)到 (26±0.5) ℃時(shí)其存在概率可達(dá)0.75 以上。符合在最佳溫度范圍內(nèi)曼氏無(wú)針烏賊具有高生長(zhǎng)速度和高成活率的特點(diǎn)[46]。Peng 等[47]發(fā)現(xiàn)水溫在25～27 ℃時(shí)，曼氏無(wú)針烏賊的瞬時(shí)生長(zhǎng)速率、攝食速率、食物轉(zhuǎn)化率和體長(zhǎng)增加長(zhǎng)度最佳。排除Peng 等[47]在實(shí)驗(yàn)過(guò)程中所選種群 (浙南—閩東種群) 與舟山海域內(nèi)曼氏無(wú)針烏賊 (浙北種群) 之間的差異，模型對(duì)曼氏無(wú)針烏賊在海表溫度閾值的分析較為準(zhǔn)確。SST 最小值對(duì)模型的貢獻(xiàn)率小于SST 最大值 (表2)，表明曼氏無(wú)針烏賊分布受高溫變化的影響較大，且在低溫條件下曼氏無(wú)針烏賊的活動(dòng)和攝食頻率降低，即曼氏無(wú)針烏賊更適宜在溫度較高的環(huán)境下生存。鹽度有利于海洋生物維持滲透壓，對(duì)曼氏無(wú)針烏賊幼體而言，穩(wěn)定的鹽度環(huán)境有利于其發(fā)育和成熟[48]。該特性解釋了SSS 最小值對(duì)曼氏無(wú)針烏賊分布的影響較大，且在海水鹽度較低的條件下曼氏無(wú)針烏賊存在概率較小的原因。此外，SSS 最小值達(dá)到25‰ 時(shí)，曼氏無(wú)針烏賊存在概率最大，表明曼氏無(wú)針烏賊對(duì)鹽度的耐受性較強(qiáng)。曼氏無(wú)針烏賊存在概率與pH 變化關(guān)系表明，曼氏無(wú)針烏賊對(duì)pH的耐受范圍較窄，僅在pH 為7.8～8.3 時(shí)的存在概率較大。面對(duì)敵害或外界環(huán)境條件突變時(shí)，曼氏無(wú)針烏賊會(huì)出現(xiàn)噴墨現(xiàn)象，該現(xiàn)象在pH 過(guò)高時(shí)也會(huì)發(fā)生[28]。結(jié)合該現(xiàn)象和物種在pH 達(dá)8.2 后其存在概率降幅較大的現(xiàn)象可知，曼氏無(wú)針烏賊對(duì)pH 的變化敏感。因此后續(xù)對(duì)曼氏無(wú)針烏賊潛在適生區(qū)進(jìn)行保護(hù)時(shí)需注意海洋水質(zhì)及其酸堿度。

3.2 曼氏無(wú)針烏賊適生區(qū)分布及其修復(fù)策略

MaxEnt 模型預(yù)測(cè)的物種適生區(qū)分布是模型在一定的研究區(qū)域和時(shí)間尺度下根據(jù)已有的約束條件(目標(biāo)物種的存在數(shù)據(jù)及其所處環(huán)境信息) 而運(yùn)算出的物種時(shí)空分布擬合[49]，具有科學(xué)性和直觀性，有利于為物種保護(hù)區(qū)規(guī)劃研究和物種增殖放流選址提供參考。根據(jù)曼氏無(wú)針烏賊的適生區(qū)分布圖及面積大小，可獲得其在研究區(qū)域的分布特征。首先，曼氏無(wú)針烏賊在研究區(qū)域內(nèi)的高適生區(qū)總體分布以嵊泗列島、馬鞍列島和中街山列島為核心。該特征與曼氏無(wú)針烏賊的繁殖特點(diǎn)有關(guān)，浙江北部的曼氏無(wú)針烏賊種群在需要進(jìn)行交配和產(chǎn)卵時(shí)會(huì)游向淺海區(qū)和島嶼周圍。舟山海域內(nèi)島嶼眾多，諸如嵊泗列島、馬鞍列島和中街山列島等島嶼為曼氏無(wú)針烏賊繁殖創(chuàng)造了優(yōu)良條件。其次，曼氏無(wú)針烏賊適生區(qū)分布面積廣，占研究區(qū)總面積的75.11%，大部分高適生區(qū)集中在舟山本島的東北方海域，從馬鞍列島到舟山本島東側(cè)海域呈南北方向延伸，具有一定的連通性。且高適生區(qū)與次高適生區(qū)包含該海域的3 個(gè)海洋特別保護(hù)區(qū)，其中在高適生區(qū)內(nèi)包含2 個(gè)國(guó)家級(jí)海洋特別保護(hù)區(qū)，分別為嵊泗馬鞍列島海洋保護(hù)區(qū)和普陀中街山列島海洋生態(tài)特別保護(hù)區(qū)。次高適生區(qū)則包含了舟山市東部省級(jí)海洋保護(hù)區(qū)。利用該特征，加強(qiáng)對(duì)舟山海域內(nèi)海洋特別保護(hù)區(qū)的保護(hù)，維持其生態(tài)系統(tǒng)平衡，有利于保護(hù)曼氏無(wú)針烏賊潛在適生區(qū)，從而間接促進(jìn)其資源恢復(fù)。除自然條件外，資金和政策的支持也同樣給予了曼氏無(wú)針烏賊資源恢復(fù)優(yōu)勢(shì)。2017 年舟山市為海洋保護(hù)區(qū)提供法律支撐，出臺(tái)了第一部國(guó)家級(jí)海洋特別保護(hù)區(qū)地方性法規(guī)《舟山國(guó)家級(jí)海洋特別保護(hù)區(qū)管理?xiàng)l例》。2018—2022 年，為生態(tài)修復(fù)累計(jì)投入資金超過(guò)1 億元，陸續(xù)投放了近50 萬(wàn)立方米的人工魚(yú)礁[50]。因此，鑒于曼氏無(wú)針烏賊在舟山海域內(nèi)適生區(qū)分布面積廣、適生區(qū)保護(hù)程度高、資金投入充足及相關(guān)保護(hù)政策完善，可得出結(jié)論：舟山海域曼氏無(wú)針烏賊資源恢復(fù)的潛力較大。

根據(jù)適生區(qū)分布情況可采取相應(yīng)策略進(jìn)行曼氏無(wú)針烏賊增殖放流，從而促進(jìn)其資源恢復(fù)。首先，可在曼氏無(wú)針烏賊產(chǎn)卵期選擇高適生區(qū)投放曼氏無(wú)針烏賊成體，該措施有利于較大程度提高曼氏無(wú)針烏賊產(chǎn)量。原因在于，與其他海洋生物相比，頭足類動(dòng)物的生命周期相對(duì)較短，物種的數(shù)量變化受產(chǎn)卵數(shù)量和孵化數(shù)量的影響較大。并且曼氏無(wú)針烏賊產(chǎn)卵期較短，一般為4 月中旬至6 月下旬，親體繁殖后不久便死亡[51]。其次，次高適生區(qū)、中適生區(qū)和低適生區(qū)3 個(gè)適生等級(jí)的面積大小相近。從生境保護(hù)的角度出發(fā)，提高曼氏無(wú)針烏賊資源有兩種策略，一是擴(kuò)大曼氏無(wú)針烏賊高適生區(qū)面積，二是將次高適生區(qū)、中適生區(qū)和低適生區(qū)向更高一級(jí)的適生區(qū)轉(zhuǎn)化。在面對(duì)次高適生區(qū)、中適生區(qū)和低適生區(qū)面積大小相近的情況時(shí)，選擇次高適生區(qū)進(jìn)行生境修復(fù)獲得的效益較大。

3.3 MaxEnt 模型在頭足類中的應(yīng)用

MaxEnt 模型在頭足類中的應(yīng)用逐漸增加，本文以頭足類曼氏無(wú)針烏賊為研究對(duì)象展現(xiàn)了Max-Ent 模型在多元生態(tài)因子條件下模擬預(yù)測(cè)物種適生區(qū)分布及物種生境需求分析上的適用性。同時(shí)，與ArcGIS 軟件相結(jié)合獲得了較為直觀的結(jié)果，可為曼氏無(wú)針烏賊增殖放流選址提供參考。但該模型仍具有一定的局限性，在適生區(qū)等級(jí)劃分上仍然具有一定的主觀性。此外，頭足類生物活動(dòng)范圍廣，其分布不具有明確的分界線，而MaxEnt 模型結(jié)果的準(zhǔn)確性受樣本量和研究范圍的影響[52]，因此需考慮研究區(qū)的邊界范圍。綜上，應(yīng)用MaxEnt 模型分析頭足類時(shí)，應(yīng)注重模型參數(shù)優(yōu)化和模型預(yù)測(cè)結(jié)果的精度檢驗(yàn)。大部分頭足類具有洄游分布的特點(diǎn)，根據(jù)其洄游規(guī)律劃分時(shí)間尺度，再利用Max-Ent 模型進(jìn)行物種生境適宜性分析可獲得更為精準(zhǔn)的物種生境適宜區(qū)域分布情況。由于調(diào)查過(guò)程中受疫情影響，部分月份收集統(tǒng)計(jì)到的曼氏無(wú)針烏賊分布點(diǎn)較少。為了保證模型的預(yù)測(cè)精度，本文未將時(shí)間尺度劃分至月份后再進(jìn)行曼氏無(wú)針烏賊的生境適宜性分析。在今后的研究中，可進(jìn)一步補(bǔ)充相關(guān)數(shù)據(jù)，探索不同時(shí)空尺度下曼氏無(wú)針烏賊的生境適宜性，或選擇不同物種分布模型與MaxEnt 模型的預(yù)測(cè)結(jié)果進(jìn)行對(duì)比，多方位、多角度地為曼氏無(wú)針烏賊的資源養(yǎng)護(hù)提供科學(xué)參考和理論支持。