余碧云 唐金利 韋海勇 胡寶清 蘇宏新

摘?要：為探究廣西金鐘山細(xì)葉云南松徑向生長及其對氣候的響應(yīng)，該文建立了細(xì)葉云南松樹木年輪標(biāo)準(zhǔn)年表，采用響應(yīng)分析探討了徑向生長與氣候因子的關(guān)系，并使用逐步回歸和方差分解量化了不同氣候因子對徑向生長的影響。結(jié)果表明：（1）響應(yīng)分析結(jié)果顯示，上一年1月、8月、9月、11月的日照時數(shù)以及上一年10月的平均最低氣溫和平均氣溫與標(biāo)準(zhǔn)年表年輪寬度均呈顯著正相關(guān)，而上一年6月降雨量>10 mm的天數(shù)與年輪寬度呈顯著負(fù)相關(guān)；當(dāng)年2月的降雨量、3月的空氣相對濕度和平均最低氣溫、6月的日照時數(shù)以及9月的平均氣溫和平均最高氣溫均與年輪寬度呈顯著正相關(guān)。（2）逐步回歸最終模型的方差分解結(jié)果顯示，上一年10月的平均最低氣溫對細(xì)葉云南松徑向生長的影響最大（方差解釋量達(dá)23.35%），其次是當(dāng)年9月的平均最高氣溫（方差解釋量為10.39%）；上一年1月和11月的日照時數(shù)分別解釋了徑向生長變異的3.94%和6.58%。綜上表明，秋季的溫度和冬季的光照條件是限制細(xì)葉云南松徑向生長最主要的氣候因子，早春干旱和雨季大降雨量會降低細(xì)葉云南松的徑向生長。

關(guān)鍵詞： 徑向生長， 氣候響應(yīng)， 相對貢獻(xiàn)率， 細(xì)葉云南松， 廣西金鐘山

中圖分類號：Q948

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：1000-3142（2023）09-1568-10

收稿日期：2022-11-14

基金項目：廣西自然科學(xué)基金（2018GXNSFAA281277）； 南寧師范大學(xué)科研啟動經(jīng)費項目（20220513）； 廣西地表過程與智能模擬重點實驗室系統(tǒng)基金（GTEU-KLOP-X1802）。

第一作者： 余碧云（1989-），博士，副研究員，研究方向為森林生態(tài)學(xué)，（E-mail）biyunyu1989@126.com。

*通信作者：蘇宏新，博士，副研究員，研究方向為生態(tài)學(xué)，（E-mail）hxsu@nnnu.edu.cn。

Radial growth of Pinus yunnanensis var. tenuifolia and its

response to climatic factors in Jinzhongshan， Guangxi

YU Biyun1， TANG Jinli1， WEI Haiyong2， HU Baoqing1， SU Hongxin1*

（ 1. Key Laboratory of Environment Change and Resources Use in Beibu Gulf （Ministry of Education）/Guangxi Key Laboratory of

Earth Surface Processes and Intelligent Simulation， Nanning Normal University， Nanning 530001， China; 2. Guangxi

Jinzhongshan Syrmaticus Humiae National Nature Reserve Management Center， Baise 533000， Guangxi， China ）

Abstract：In order to explore the radial growth of Pinus yunnanensis var. tenuifolia in Jinzhongshan of Guangxi and its response to climate， a standard tree-ring chronology of P. yunnanensis var. tenuifolia was established， response analysis was used to explore the relationship between radial growth and climatic factors， and stepwise regression and variance decomposition were used to quantify the effects of climatic factors on radial growth of P. yunnanensis var. tenuifolia. The results were as follows： （1） Sunshine duration in January， August， September and November， and the mean minimum temperature and the mean temperature in October of the previous year were significantly positively correlated with tree-ring width of standard chronology. By contrast， there was a significant negative correlation between the number of days with the amount of precipitation >10 mm in June of the previous year and tree-ring width. Precipitation in February， relative air humidity and the mean minimum temperature in March， sunshine duration in June， and the mean maximum temperature and mean temperature in September of the current year were positively correlated with tree-ring width. （2） The variance decomposition results of the final stepwise regression model revealed thatthe mean minimum temperature in October of the previous year had the greatest effect on the radial growth of P. yunnanensis var. tenuifolia （explaining 23.35% of the variance）， followed by the mean maximum temperature in September of the current year （explaining 10.39% of the variance）. Sunshine duration in January and November of the previous year explained 3.94% and 6.58% of the variation in radial growth of P. yunnanensis var. tenuifolia， respectively. In conclusion， autumn temperature and winter light condition are the main climatic factors limiting the radial growth of P. yunnanensis var. tenuifolia in Jinzhongshan. In addition， both drought in early spring and heavy rainfall in rainy season can reduce the radial growth of P. yunnanensis var. tenuifolia.

Key words： radial growth， climate response， relative contribution rate， Pinus yunnanensis var. tenuifolia， Jinzhongshan， Guangxi

全球變化下，森林碳匯已成為碳中和的一項有效途徑（Lewis et al.， 2019）。樹木徑向生長（即樹木年輪形成）是樹木乃至森林最重要的碳吸收和貯存的過程之一，其動態(tài)變化很可能會影響樹木和森林的碳匯（Sass-Klaassen， 2015；Rossi et al.， 2016）。樹木年輪是樹木在徑向生長過程中，因受到氣候交替變化影響而形成的輪狀結(jié)構(gòu)（Fritts， 1976），其寬度既代表樹木每年的生長狀況也反映了與溫度、降水和太陽輻射等氣候因子的關(guān)系，可作為研究氣候變化的一個重要參數(shù)（范瑋熠和王孝安，2004；Fonti et al.， 2010）。因此，研究樹木年輪與氣候因子之間的關(guān)系是探討全球變化背景下樹木和森林碳匯的重要指標(biāo)（Fonti et al.， 2010）。

目前，樹木年輪與氣候因子關(guān)系的研究區(qū)域主要集中于中高緯度地區(qū)（Z·ywiec et al.， 2016；Babst et al.， 2019；Camarero et al.， 2021），而對亞熱帶等地區(qū)的研究相對較少（Luo et al.， 2017；Huang et al.， 2018；Liang et al.， 2019）。亞熱帶森林是全球森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，具有較高的固碳潛力（Locosselli et al.， 2020），對全球氣候調(diào)控發(fā)揮著不可或缺的作用（Yu et al.， 2014）。近年來，因氣候變化而導(dǎo)致亞熱帶地區(qū)旱季降水頻率減少和雨季強降雨事件頻發(fā)（Zhou et al.， 2011， 2013）。為探討氣候變化對亞熱帶森林的影響，亟需開展該地區(qū)樹木徑向生長與氣候關(guān)系的研究。由于亞熱帶地區(qū)氣候較適宜樹木生長，樹木年輪的界限相對不明顯，因此限制了該地區(qū)樹木徑向生長-氣候關(guān)系的研究。盡管已有學(xué)者對亞熱帶樹木徑向生長與氣候的關(guān)系進(jìn)行了調(diào)查，但研究樹種主要集中于馬尾松（Pinus massoniana）和木荷（Schima superba）等少數(shù)樹種（董志鵬等，2014；Luo et al.， 2017；Liang et al.， 2019）。因此，為更準(zhǔn)確地預(yù)測未來亞熱帶森林樹木的生長和碳匯，還需擴(kuò)大對不同樹種的相關(guān)研究。

廣西金鐘山黑頸長尾雉國家級自然保護(hù)區(qū)（以下簡稱金鐘山保護(hù)區(qū)）位于廣西壯族自治區(qū)最西端，屬云貴高原邊緣，對云貴高原與廣西丘陵之間的物種擴(kuò)散交流具有重要意義（姜燦榮，2008）。金鐘山保護(hù)區(qū)地處南亞熱帶西部，具有亞熱帶常綠闊葉林東部濕潤區(qū)向西部半濕潤區(qū)過渡的特點，其獨特地理位置和植物區(qū)系在科學(xué)研究上具有重要價值。細(xì)葉云南松（Pinus yunanensis var. tenuifolia）屬松科松屬常綠樹種，是金鐘山保護(hù)區(qū)唯一的天然針葉林-暖性針葉林的單一優(yōu)勢樹種（黃元河等，2006）。目前，影響和制約金鐘山細(xì)葉云南松徑向生長的氣候因子以及未來氣候變化下其碳匯能力的變化情況尚不清楚。厘清這些問題對了解未來金鐘山保護(hù)區(qū)天然針葉林的碳匯和發(fā)展具有重要意義。因此，本研究將從樹木年輪學(xué)角度探討金鐘山保護(hù)區(qū)細(xì)葉云南松徑向生長對氣候的響應(yīng)，以期為將來金鐘山保護(hù)區(qū)天然針葉林的保護(hù)和管理提供理論依據(jù)。

1?材料與方法

1.1 樣地概況

金鐘山保護(hù)區(qū)（104°46′13″—105°00′46″ E、24°32′44″—24°43′07″ N）位于廣西西北部、云貴高原東南緣。該保護(hù)區(qū)地處南亞熱帶西部，受來自云南高原焚風(fēng)影響，具有干濕季明顯的氣候特點，屬南亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)。境內(nèi)平均氣溫17.1 ℃，霜期短。最冷月和最暖月分別為1月和7月。年降雨量1 200 mm，屬廣西降水量較少區(qū)域之一，雨量集中分布于5—9月，約占全年降水量的80%。土壤質(zhì)地干硬，呈垂直分布，其中中山針闊混交林的土壤為山地黃壤。受云南高原焚風(fēng)的影響，金鐘山保護(hù)區(qū)具有亞熱帶常綠闊葉林東部濕潤區(qū)向西部半濕潤區(qū)過渡的特點，屬亞熱帶常綠闊葉林西部半濕潤區(qū)，其森林類型及組成和東部大不相同（蘇宗明，1998）。暖性針葉林是金鐘山保護(hù)區(qū)重要的森林類型之一，以細(xì)葉云南松為單優(yōu)勢種（蘇宗明，1998；黃元河等，2006）。

1.2 樹木年輪樣品處理及數(shù)據(jù)獲取

1.2.1 樹木年輪樣品采集與處理?本研究在細(xì)葉云南松分布較為集中的中山地段（1 100～1300 m）采樣點隨機選取樣樹，使用內(nèi)徑為5.12 mm的樹木生長錐在樹木胸高處（1.3 m）鉆取樹芯樣本。每棵立木采集1個樹木年輪樣芯。樣本的預(yù)處理過程依照傳統(tǒng)方法（Stokes & Smiley， 1968）進(jìn)行，待樹芯樣品自然風(fēng)干后，將樹芯白乳膠固定在帶有槽溝的木槽上。將固定好的樣芯依次采用100、280、320、600和800目的磨砂紙進(jìn)行打磨，直至樣芯的年輪界限在顯微鏡下清晰可辨。測量前根據(jù)樣本最后一年的解剖學(xué)特征確定靠近樹皮最外的年輪形成年，用鉛筆從樹皮開始按照倒推式的時間順序進(jìn)行年份初步標(biāo)記。

1.2.2 樹木年輪寬度測定及交叉定年?將所有樣條通過LINTAB 6樹木年輪寬度測量平臺，使用TSAP-WinTM程序測量寬度，精度為0.001 mm。使用COFECHA軟件，對樹木年輪可視化交叉定年后的數(shù)據(jù)進(jìn)行校正，利用50年窗口25年重疊的滑動相關(guān)系數(shù)作為檢驗指標(biāo)。根據(jù)COFECHA程序檢驗結(jié)果和樣芯實際生長情況，將所有可能存在定年問題，如缺輪、偽輪和斷裂丟失片段等的樣芯在顯微鏡下逐一檢查和校對，并將未能定年的樣芯剔除，最終獲得36根成功定年的樣芯用于后續(xù)分析。

1.3 氣象數(shù)據(jù)獲取

用于年輪對氣候響應(yīng)分析的氣象數(shù)據(jù)從國家氣象信息中心（http：//data.cma.cn/）下載，選取離樣點最近氣象站（105°07′ E、24°07′ N）的月值數(shù)據(jù)集進(jìn)行分析。氣象數(shù)據(jù)包括月平均最高氣溫（Tmax）、月平均最低氣溫（Tmin）、月平均氣溫（Tmean）、月降雨量（precipitation）、月降雨量>10 mm的天數(shù)（Pre10）、月平均空氣相對濕度（relative air humidity， RH）和月日照時數(shù)（sunshine duration， SD）。

1.4 統(tǒng)計分析

1.4.1 干旱指數(shù)計算和氣候因子的年際變化趨勢分析?標(biāo)準(zhǔn)化降水蒸散指數(shù)（standardized precipitation evapotranspiration index， SPEI）是應(yīng)用最為廣泛的干旱指數(shù)之一，綜合考慮了降水和溫度對干旱發(fā)生的共同效應(yīng)以及不同時間尺度的降水和溫度因素的累加效應(yīng)，具有多時間尺度特性（Vicente-Serrano et al.， 2010）。氣象站逐月的SPEI采用R語言程序包SPEI1.7（https：//cran.rproject.org/web/packages/SPEI/）計算。其中，1個月尺度SPEI值（SPEI.1）對短時間內(nèi)的干旱變化情況比較敏感，能較為清晰地反映旱澇的細(xì)微性變化，3個月尺度SPEI值（SPEI.3）可以反映季節(jié)的干旱發(fā)生情況，2個月尺度SPEI值（SPEI.2）介于SPEI.1和SPEI.3之間。采用線性回歸分析各氣候因子的月值數(shù)據(jù)隨年份的變化趨勢。

1.4.2 樹木年輪標(biāo)準(zhǔn)年表建立?由于年際間的樹木年輪寬度同時受到氣候和樹木本身遺傳因子的影響，因此在分析氣候因子對樹木徑向生長的影響前需要除去樹木本身的遺傳信號，即年輪去趨勢（Cook， 1985）。采用R軟件“dplR”包的“detrend”函數(shù)對COFECHA交叉定年后的樹木年輪寬度序列進(jìn)行去趨勢化（Bunn， 2008）。去趨勢的方法采用平滑樣條函數(shù)（67%樣芯長度步長）進(jìn)行，采用R軟件“dplR”包的“chron”函數(shù)建立年表。此外，由于年表的可信度隨著復(fù)本量而變化，即復(fù)本量越低可信度越低，因此為增加差值年表的可信度，選取樣本量大于5根樣芯且群體表達(dá)信號（express population signal， EPS）大于0.85的樹木年輪寬度數(shù)據(jù)來建立年表，并記錄年表的主要特征參數(shù)，如平均敏感度（mean sensitivity， MS）、信噪比（signal to noise ratio， SNR）和樣芯間相關(guān)系數(shù)（mean inter-series correlation， rbar）等參數(shù)。

1.4.3 樹木年輪對氣候的響應(yīng)分析?樹木徑向生長在很大程度上受到氣候因子的影響，尤其是溫度和降雨。本研究采用R軟件中“treeclim”包的“dcc”函數(shù)來分析樹木年輪生長與氣候因子的關(guān)系。由于考慮到氣候因子對樹木年輪生長的影響具有滯后效應(yīng)（Fritts， 1976），并且亞熱帶地區(qū)細(xì)葉云南松為常綠樹種，因此研究選取先前一年生長季（1—12月）以及當(dāng)年生長季（1—12月）每月的氣象數(shù)據(jù)（時間跨度為24個月）進(jìn)行樹木年輪與氣候關(guān)系的分析。為進(jìn)一步量化氣候因子對樹木徑向生長的影響，將篩選出與樹木年輪標(biāo)準(zhǔn)年表有顯著相關(guān)的氣候因子，采用R“MASS”包中的“stepAIC”函數(shù)進(jìn)行逐步回歸，建立氣候因子與樹木年輪年表的線性模型。逐步回歸從全模型開始，采用膨脹系數(shù)（VIF<4）對具有共線性的氣候因子變量進(jìn)行篩除，使用“stepAIC”函數(shù)對剔除共線性變量的模型進(jìn)行逐步遞減氣候因子變量，依據(jù)AIC最小原則選擇最終模型。采用R中的“relaimpo”包對最終模型進(jìn)行方差分解，使用“boot.relimp”函數(shù)進(jìn)行1 000次重復(fù)抽樣計算置信區(qū)間，得出每個氣候因子變量的方差解釋量即對樹木徑向生長的貢獻(xiàn)率。

本研究所有數(shù)據(jù)分析和圖的繪制均使用R 4.2.0進(jìn)行。

2?結(jié)果與分析

2.1 氣象因子特征

金鐘山1969—2020年的月值氣象數(shù)據(jù)如圖1所示。6—8月的月平均最低氣溫和月平均最高氣溫和月降雨量均高于一年中的其他月份，12月至次年2月的月平均最低氣溫和月平均最高氣溫相比其他月份值要低（圖1：A）。SPEI.1在2月和10月較其他月份值要低，而SPEI.2和SPEI.3分別在11月和12月最低（圖1：B）。11月到次年3月的月降雨量（圖1：C）和降雨量>10 mm的天數(shù)（圖1：E）以及3—4月的平均空氣相對濕度（圖1：D）在全年中相對其他月份值要低。1月和10月的月平均日照時數(shù)在一年中最短（圖1：F）。線性回歸擬合1969—2020年月值氣象數(shù)據(jù)隨年際的變化趨勢見表1。表1結(jié)果顯示，5—9月和11月的月平均最高氣溫和全年（1—12月）月平均最低氣溫隨年顯著升高；與氣溫相反，5—9月和11月的空氣相對濕度則隨年呈顯著下降趨勢；11月的日照時數(shù)隨年有顯著增加趨勢，而同期的SPEI.1、SPEI.2、SPEI.3和降雨量>10 mm的天數(shù)則有顯著減少趨勢。

2.2 樹木年輪年表統(tǒng)計特征

樣樹的年輪序列時間跨度為1910—2021年，平均年輪序列長度為49.25年。為使樹木年輪標(biāo)準(zhǔn)年表具有區(qū)域代表性，選取樣本數(shù)大于5且群體表達(dá)信號大于0.85的區(qū)間段進(jìn)行分析（圖2，表2）。年表公共區(qū)間時間跨度為1972—2020。在公共區(qū)間段內(nèi)，樣芯平均敏感度為0.34，表明年輪時間序列對氣候信息的敏感程度相對較高，符合樹木年輪研究標(biāo)準(zhǔn)；一階自相關(guān)系數(shù)（AR1）為0.45，表明前一年氣候?qū)Ξ?dāng)年年輪寬生長有一定影響；群體間表達(dá)信號為0.86，達(dá)到區(qū)域代表性的標(biāo)準(zhǔn)。

2.3 樹木年輪年表對氣候的響應(yīng)特征

樹木年輪年表和氣候因子的相關(guān)分析結(jié)果（圖3）顯示，前一年的氣候因子對樹木年輪生長有顯著影響，其中上一年1月、8月、9月和11月的日照時數(shù)（SD）、上一年10月的平均最低氣溫（Tmin）和平均氣溫（Tmean）與樹木年輪年表寬度呈顯著正相關(guān)，而上一年6月降雨量>10 mm的天數(shù)（Pre10）與樹木年輪年表寬度呈顯著負(fù)相關(guān)。當(dāng)年2月的降雨量（Precipitation）、3月的空氣相對濕度（RH）和平均最低氣溫（Tmin）、6月的日照時數(shù)（SD）及9月的平均最高氣溫（Tmax）和平均氣溫（Tmean）均與樹木年輪年表寬度呈顯著正相關(guān)。

氣候因子對細(xì)葉云南松樹木徑向生長的貢獻(xiàn)率（即模型方差總解釋量）為44.27%（圖4）。氣溫是影響細(xì)葉云南松樹木年輪寬度最顯著的氣候因子，其中上一年10月的平均最低氣溫（Tmin.prev.oct.）影響最大（方差解釋量達(dá)23.35%），其次是當(dāng)年9月的平均最高氣溫（Tmax.curr.sep.），其方差解釋量為10.39%。光照是影響細(xì)葉云南松樹木徑向生長的另一個重要氣象因子， 其總體貢獻(xiàn)率達(dá)10.52%，其中上一年1月的日照時數(shù)（SD.prev.jan.）和11月的日照時數(shù)（SD.prev.nov.）分別解釋了細(xì)葉云南松徑向生長變異的3.94%和6.58%。可見，氣溫是影響金鐘山細(xì)葉云南松徑向生長最主要的氣候因子，其次是光照。

3?討論

樹木的徑向生長不僅受到樹木本身遺傳因素的影響， 還可能受到各種氣候因子的調(diào)控 （Fritts， 1976；Plomion et al.， 2001；Rathgeber et al.， 2016）。本研究發(fā)現(xiàn)，前一年的溫度和光照對細(xì)葉云南松樹木年輪生長有顯著滯后效應(yīng)；氣候因子中對細(xì)葉云南松徑向生長變異貢獻(xiàn)最大的為上一年10月的平均最低氣溫，其次是當(dāng)年9月的平均最高氣溫以及上一年1月和11月的日照時數(shù)。

3.1 溫度是影響細(xì)葉云南松徑向生長的主要氣候因子

溫度是影響樹木徑向生長最主要的氣候因子之一 （Delpierre et al.， 2019）。樹木徑向生長常常受益于生長季早期溫度的升高。一方面，樹木徑向生長所需的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（non-structural carbohydrates， NSC）的產(chǎn)生依賴于葉片光合作用（Michelot et al.， 2012），而光合作用依賴于葉綠素和光合酶的作用，生長季溫度的升高可加快光合酶的功能（Shi et al.， 2015），增加木質(zhì)部生長所需的碳水化合物累積。另一方面，生長季早期溫度的升高可以通過增強樹木根系的活力，如增強對營養(yǎng)物質(zhì)和水分的吸收來促進(jìn)樹木對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收以及加速蒸騰、增大氣孔導(dǎo)度等，最終促進(jìn)光合同化作用，有利于碳水化合物累積（Poorter et al.， 2012；Urban et al.， 2017）。本研究發(fā)現(xiàn)，金鐘山細(xì)葉云南松與當(dāng)年3月（生長季早期）的月平均最低氣溫呈顯著正相關(guān)，這與Yang等（2022）研究發(fā)現(xiàn)氣候干冷條件下云南松（Pinus yunnanensis）徑向生長主要受低溫限制的結(jié)果相似。

本研究還發(fā)現(xiàn)，上一年10月的平均最低氣溫和當(dāng)年9月的平均最高氣溫均與細(xì)葉云南松的樹木年輪寬度呈正相關(guān)，并且兩者對樹木年輪寬度生長的貢獻(xiàn)率在氣候因子中最大。Huang等（2018）對與細(xì)葉云南松同屬不同種的南亞熱帶森林馬尾松的研究發(fā)現(xiàn)，進(jìn)入干季后，廣東省鼎湖山和石門臺國家自然保護(hù)區(qū)的馬尾松木質(zhì)部的生長速率最快，在干季（10月至次年3月）分別形成58%和39%的年輪寬度，顯示了較高的碳積累，表明南亞熱帶干季適宜的溫濕條件相對于濕季更有利于馬尾松徑向生長。這與中國亞熱帶森林的凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力估算結(jié)果相似，即干旱年（2004年）中國亞熱帶森林系統(tǒng)的碳匯積累量比濕潤年（2008年）高出81.4%，這可能與濕季雨水較多導(dǎo)致樹木呼吸增加，從而降低碳水化合物累積有關(guān)（Yan et al.， 2013）。因此，南亞熱帶干季的溫濕條件可能較濕季更適合樹木進(jìn)行碳累積。本研究區(qū)9—10月溫度升高可能有助于產(chǎn)生干季相對適宜的環(huán)境來促進(jìn)樹木的碳累積，該階段氣溫與細(xì)葉云南松徑向生長呈正相關(guān)。此外，樹木年輪寬度的一部分可由貯藏的NSC支撐（Skomarkova et al.， 2006）。前人研究發(fā)現(xiàn)，樹木徑向生長對前一年的環(huán)境條件做出響應(yīng)（Fonti & Garcia-Gonzalez， 2004），在很大程度上歸因于NSC對木質(zhì)部生長的限制作用（Michelot et al.， 2012）。本研究上一年10月溫度的升高可潛在地增加NSC的累積和貯存，提高下一年早材形成所需的物質(zhì)和能量儲備。因此，上一年10月溫度對當(dāng)年的樹木年輪寬度具有促進(jìn)作用。

3.2 光照對細(xì)葉云南松徑向生長的影響

光合作用的能量驅(qū)動來自光照，日照時數(shù)是影響樹木徑向生長的另一個重要氣候因素（Huang et al.， 2020）。日照時數(shù)增加會導(dǎo)致植物吸收的熱量增加（陸佩玲，2006）。在溫度較低的環(huán)境中，徑向生長過程中形成層的活動與日照時數(shù)同步，即光照時間越長生長季早期形成層分裂速度越快（Duchesne et al.， 2012）。本研究區(qū)1月的日照時數(shù)短、溫度低，陰冷環(huán)境會限制樹木的光合作用；寒冷條件下針葉樹發(fā)芽之前木質(zhì)部形成的主要能量來源于前一年儲藏的非結(jié)構(gòu)碳（Rossi et al.， 2009；Huang et al.， 2014），使得生長季早期光合作用固定的碳水化合物對樹木生長起重要作用（Hansen & Beck， 1994）。因此，上一年1月份的日照時數(shù)與細(xì)葉云南松徑向生長呈正相關(guān)。同樣，上一年11月份的日照時數(shù)與細(xì)葉云南松徑向生長呈正相關(guān)，這可能與11月較低的光照和溫度會限制樹木的光合作用有關(guān)。此外，在降雨高峰期，由于光照相對缺乏，影響了樹木蒸騰作用和碳吸收，會降低樹木徑向生長所需的碳水化合物產(chǎn)量，因此6月日照時數(shù)與細(xì)葉云南松徑向生長呈正相關(guān)。

3.3 降雨對細(xì)葉云南松徑向生長的影響

由于可供樹木生長利用的水分主要來自降水，地下水補給的作用較小（Ehleringer， 1985），因此降雨成為限制植物生長的另一個關(guān)鍵氣候要素（Z·ywiec et al.， 2016）。一方面，通過降雨影響光合速率和碳分配間接影響細(xì)胞分裂和擴(kuò)大（Zweifel et al.， 2006），導(dǎo)致土壤水分增加，促進(jìn)樹干對水分的運輸，有利于光合作用（Myburg & Sederoff， 2001）。另一方面，降雨過程進(jìn)入樹木體內(nèi)的水分直接參與形成層活動和細(xì)胞擴(kuò)大（Barbaroux & Breda， 2002；Steppe et al.， 2015），通過增加形成層分裂時細(xì)胞壁彎曲所需的膨壓，促進(jìn)木質(zhì)部細(xì)胞的分化和延伸（Turcotte et al.， 2009；Steppe et al.， 2015）。Yang等（2022）研究表明，干燥環(huán)境下云南松徑向生長受生長季早期的水分有效性限制。由于本研究區(qū)2月份的降雨量較少，加上不斷升高的溫度使研究區(qū)相對較干（SPEI.1較低），因此該階段的降雨量增加有利于樹木徑向生長，這可能是本研究中當(dāng)年2月份降雨量與樹木徑向生長呈正相關(guān)的一個原因。而本研究發(fā)現(xiàn)，上一年6月降雨量>10 mm的天數(shù)與細(xì)葉云南松徑向生長量呈顯著負(fù)相關(guān)。過量的降雨會增加葉片濕潤狀態(tài)，使氣孔關(guān)閉（Aparecido et al.， 2017），從而導(dǎo)致進(jìn)入葉片氣孔的二氧化碳濃度降低；同時，降雨過多會導(dǎo)致光照缺乏，影響樹木蒸騰作用和光合作用，降低樹木生長所需的碳水化合物產(chǎn)量。此外，降雨量過多還會導(dǎo)致土壤因過于潮濕而不利于根系對水分和無機鹽吸收（董志鵬等，2014），最終對樹木徑向生長產(chǎn)生負(fù)面影響。這可能是本研究中雨季6月降雨量>10 mm的天數(shù)與細(xì)葉云南松徑向生長呈負(fù)相關(guān)以及6月日照時數(shù)與細(xì)葉云南松徑向生長呈正相關(guān)的原因。這與Yang等（2022）的研究結(jié)果一致，即在溫濕區(qū)域云南松徑向生長受制于過量的水分。

綜上所述，金鐘山細(xì)葉云南松徑向生長既得益于秋季的升溫又受限于秋季和春季的低溫。秋季溫度是影響細(xì)葉云南松徑向生長最主要的氣候因子，其次為冬季光照。在降雨量相對缺乏的早春，降雨和空氣濕度增加有利于金鐘山細(xì)葉云南松的徑向生長，而雨季過多的降雨則會限制細(xì)葉云南松的徑向生長。此外，由于金鐘山地區(qū)秋季氣溫具有增加趨勢，預(yù)計未來在氣溫繼續(xù)增加的背景下，細(xì)葉云南松的徑向生長將得到促進(jìn)，金鐘山天然針葉林的碳匯也將有所增加。

致謝?本研究野外樹木年輪采樣工作得到廣西金鐘山黑頸長尾雉國家級自然保護(hù)區(qū)的大力支持，室內(nèi)年輪樣品處理得到南寧師范大學(xué)本科生盧湫水、唐莉莎、鄧江梅和顧悅的支持，同時也得到廣西第八批特聘專家專項（2019B16）資助，在此一并表示感謝！

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（責(zé)任編輯?蔣巧媛）