張美嬌　周昭旭

摘要：松毛蟲赤眼蜂是一種很好的生防因子，在防治蘋果蠹蛾時具有很高的適用性。為提高耐低濕松毛蟲赤眼蜂對蘋果蠹蛾的控制效果，以蘋果蠹蛾卵為寄主卵，通過赤眼蜂的寄生試驗研究了寄主卵日齡和密度對耐低濕松毛蟲赤眼蜂寄生效果的影響，完善甘肅地區(qū)田間赤眼蜂釋放技術(shù)以減少生產(chǎn)成本。結(jié)果表明，松毛蟲赤眼蜂對2日齡蘋果蠹蛾卵有更好的寄生選擇，當蜂卵比為1∶30時，寄生率最大，達82.22%。通過赤眼蜂和蘋果蠹蛾卵的寄生選擇關(guān)系，確定了最佳蜂卵比為1∶30，此比值下，雌蜂的單蜂寄生效能約為 26.50 粒/蜂，蘋果蠹蛾卵的被寄生率約為70%，達到較好的寄生效果。經(jīng)實驗室長期耐低濕處理的松毛蟲赤眼蜂能更好地適應不利的環(huán)境因子，其在西北干旱地區(qū)有更高的適用性。建議在田間使用時，可通過蟲情監(jiān)測判斷蘋果蠹蛾產(chǎn)卵時間和數(shù)量，然后可確定在蘋果蠹蛾高峰產(chǎn)卵期48 h后釋放赤眼蜂，且釋放的蜂量應保持蜂卵比值約為1∶30。

關(guān)鍵詞：蘋蘋果蠹蛾；松毛蟲赤眼蜂；控制效能；低濕

中圖分類號：S476? ? ? ? ? ? ?文獻標志碼：A? ? ? ? ? ? ? 文章編號：2097-2172（2023）10-0947-05

doi：10.3969/j.issn.2097-2172.2023.10.012

The Parasitic Ability and Adaptability of Trichogramma dendrolimi

Tolerant to Low Humidity on Eggs of Cydia pomonella

ZHANG Meijiao 1， 2， 3， ZHOU Zhaoxu 1， 2， 3

（1. Institute of Plant Protection， Gansu Academy of Agricultural Sciences， Lanzhou Gansu 7030070， China; 2. Gansu Engineering Research Centre for Natural Enemies of Agricultural Pests， Lanzhou Gansu 730070， China; 3. Gansu Pest Control

Plant Protection Technology Co.， Ltd.， Lanzhou Gansu 730070， China）

Abstract： Trichogramma dendrolimi is a good biocontrol factor， which has high applicability in controlling the Cydia pomonella. In order to improve the control efficiency of T. dendrolimi against C. pomonella， we selected T. dendrolimi through multiple generations under low humidity stress. This paper studied the effects of host egg age and density on the parasitism of T. dendrolimi tolerant to low humidity by using the eggs of C.pomonella as host eggs. The results showed that T.dendrolimi had better parasitism selection on 2-day eggs， and when the ratio of wasp and egg was 1∶30， the maximum parasitism rate was 82.22%. 1：30， the optimum ratio of wasp and egg， was determined by the parasitic selection relationship between T. dendrolimi and C. pomonella eggs. Under this ratio， the single parasitism efficiency of female wasps was about 26.50? eggs/per individual and the parasitism rate of C. pomonella eggs was about 70%， which showed ideal parasitism. T. dendrolimi treated with low humidity for a long time in the laboratory could better adapt to adverse environment， which had better applicability in northwestern arid regions. It is recommended that the laying time and number of C. pomonella can be judged by insect situation monitoring， and T. Dendrolimi can be released 48 h after the peak laying period of C. pomonella， and the number of wasps released should keep ratio of wasp and egg about 1∶30.

Key words：? Cydia pomonella; Trichogramma dendrolimi; Control efficiency; Low humidity

蘋果蠹蛾［Cydiapomonella（L.）］屬鱗翅目（Lepidoptera）卷蛾科（Tortricidae），主要為害蘋果、梨、桃等林果作物，是甘肅省重要的果樹害蟲，也是我國重要的檢疫性害蟲［1 - 3 ］。蘋果蠹蛾在1987年從新疆傳入甘肅敦煌，之后逐漸向河西地區(qū)蔓延。2007年傳入武威市后，為害規(guī)模大幅增加，尤其在涼州區(qū)的為害最為嚴重，并進一步向東傳播擴散，給甘肅的果樹產(chǎn)業(yè)造成了嚴重的經(jīng)濟損失［4 - 6 ］。近年來，西北旱作區(qū)的果樹產(chǎn)業(yè)明顯提升，加快旱作區(qū)綠色農(nóng)業(yè)發(fā)展，是旱地農(nóng)業(yè)發(fā)展的重大需? ? 求［7 ］。為了保證環(huán)境安全和促進甘肅林果業(yè)的綠色增效，防治蘋果蠹蛾需要采取綜合措施，涉及生物防治、化學防治和物理防治等技術(shù)。其中，利用寄生性天敵對害蟲進行生物防治在害蟲綜合治理中起到了重要作用［8 ］。

目前，國內(nèi)外用于害蟲生物防治的寄生性天敵主要為赤眼蜂（Trichogramma spp）［9 ］。赤眼蜂是鱗翅目害蟲卵期重要的天敵，其寄生目標明確，方法簡單，成本低，是商業(yè)化最成功的天敵昆蟲種類［10 ］。在甘肅省應用于農(nóng)田、果園較多的赤眼蜂種類有松毛蟲赤眼蜂（Trichogramma dendrolimi）、螟黃赤眼蜂（Trichogramma chilonis）及暗黑赤眼蜂（Trichogramma. pintoi）［11 ］。近些年，在我國用赤眼蜂對蘋果蠹蛾進行生物防治，已取得了顯著的效果。馮弘祖等［12 ］在新疆利用蘋果蠹蛾卵為寄主，研究松毛蟲赤眼蜂（Trichogramma dendrolimi）和螟黃赤眼蜂（Trichogramma chilonis）對寄主卵功能反應及蜂卵間的干擾反應。孫圣杰等［13 ］利用迷向散發(fā)器和釋放松毛蟲赤眼蜂對黑龍江哈爾濱的梨樹蛀果害蟲進行防控。許建軍等［14 ］明確了赤眼蜂對蘋果蠹蛾的防治作用和效果，篩選出能有效防治蘋果蠹蛾的赤眼蜂種。另外，在甘肅已開展了赤眼蜂防治玉米田、果樹的應用技術(shù)研究與示范，取得了較好的效果［15 ］。但在西北地區(qū)干旱的自然環(huán)境，對于赤眼蜂的生長發(fā)育、繁殖、存活都有不利的影響，為適應干旱的生態(tài)環(huán)境，我們已通過多代低濕脅迫篩選出了一種適應西北干旱地區(qū)生態(tài)環(huán)境的赤眼蜂品系，即耐低濕松毛蟲赤眼蜂，濕度脅迫篩選后的松毛蟲赤眼蜂生長發(fā)育和形態(tài)上的差異不顯著，能夠更好的適應干旱的環(huán)境，對西北地區(qū)有著更好的適用性［16 ］。

耐低濕松毛蟲赤眼蜂是一種在實驗室中已經(jīng)成功擴繁的昆蟲，目前關(guān)于此赤眼蜂對蘋果蠹蛾卵的寄生適應性還不明確。因此，為了提高耐低濕松毛蟲赤眼蜂對蘋果蠹蛾的控制效能，完善甘肅地區(qū)田間赤眼蜂釋放技術(shù)以減少生產(chǎn)成本，開展了耐低濕松毛蟲赤眼蜂與蘋果蠹蛾卵間的寄生適應性研究。旨在探討最佳的放蜂時間及數(shù)量，為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中釋放耐低濕松毛蟲赤眼蜂防治蘋果蠹蛾提供理論支撐。

1? ?材料與方法

1.1? ?供試蟲源

供試松毛蟲赤眼蜂為甘肅省農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所的實驗室種群，使用柞蠶卵（Antheraea pernyi）為寄主繁育，耐低濕松毛蟲赤眼蜂種系是實驗室多代耐低濕篩選保種品系。供試蘋果蠹蛾蟲源采自甘肅武威市涼州區(qū)，在溫度為（25±0.5） ℃、相對濕度為60%±5%、光周期為16（光照）∶ 8（黑暗）的條件下，用蘋果飼養(yǎng)蘋果蠹蛾幼蟲，成蟲羽化后用5% 的蜂蜜水補充營養(yǎng)，選取24 h以內(nèi)所產(chǎn)的F1代卵用于赤眼蜂寄生。

1.2? 方法

1.2.1? ? 不同日齡蘋果蠹蛾卵對耐低濕松毛蟲赤眼蜂寄生選擇性的影響? ? 分別取產(chǎn)有 1、2、3 d 蘋果蠹蛾卵的卵卡放入指形管（20 mm×80 mm）中，每管中蟲卵數(shù)為 30 粒，用小毛筆引入羽化12 h并充分交配的單頭供試雌蜂，在管壁內(nèi)點涂10%蜂蜜水為蜂補充營養(yǎng)，用棉花封口。每處理重復3次；蜂卵比為1∶12（供試蜂量為5頭，供試卵量為60粒）時，處理同上。然后置于溫度為（25±0.5）℃、相對濕度為60%±5%、光周期為16（光照）∶8（黑暗）的人工氣候箱中，寄生5 d 后用毛筆移除已死亡的蜂，調(diào)查被寄生的蘋果蠹蛾卵數(shù)量。

1.2.2? ? 耐低濕松毛蟲赤眼蜂在不同蜂卵比下的寄生選擇性? ? 取羽化12 h并充分交配的雌蜂，分別按 1、5、10 頭/管的接蜂密度，接入指形管（20 mm×80 mm）中，并在試管內(nèi)壁用移液槍點涂10%蜂蜜水補充營養(yǎng)，指形管中提前按 10、30、60 粒/管的密度放入蘋果蠹蛾卵紙，用棉花封口，然后置于溫度為（25±0.5）℃、相對濕度為60%±5%、光周期為16（光照）∶8（黑暗）的人工氣候箱中。試驗共計9個處理，每處理重復 3 次。 5 d 后取出赤眼蜂雌蜂，記錄各處理被寄生的蟲卵粒數(shù)，并統(tǒng)計赤眼蜂活幼蟲、蛹、蛹殼數(shù)，計算卵寄生率、羽化率和蜂寄生效能。

卵寄生率＝［被寄生蘋果蠹蛾卵粒數(shù)/供試蘋果蠹蛾卵粒數(shù)］×100%

羽化率=［赤眼蜂蛹殼數(shù)/赤眼蜂總活蟲數(shù)（活幼蟲、蛹、蛹殼）］×100%

蜂寄生效能＝被寄生蘋果蠹蛾卵粒數(shù)/供試赤眼蜂雌蜂數(shù)

1.3? ?數(shù)據(jù)分析

耐低濕松毛蟲赤眼蜂的卵寄生率和單頭雌蜂寄生效能數(shù)據(jù)統(tǒng)計和差異顯著性檢驗采用IBM SPSS 24.0 進行分析。

2? ? 結(jié)果與分析

2.1? ?耐低濕松毛蟲赤眼蜂對不同日齡蘋果蠹蛾卵的寄生率和羽化率的影響

從表1可知，當赤眼蜂雌蜂與蘋果蠹蛾卵的蜂卵比為1∶30時，耐低濕松毛蟲赤眼蜂對蘋果蠹蛾2日齡和3日齡卵的寄生率顯著高于1日齡卵，蘋果蠹蛾2日齡卵與3日齡卵差異不顯著，與1日齡卵差異顯著；蜂卵比為1∶12（供試蜂量為5頭，供試卵量為60粒）時，蘋果蠹蛾卵2日齡卵的寄生率高于1日齡和3日齡卵，差異不顯著。2種蜂卵比下，寄生赤眼蜂的羽化率隨蘋果蠹蛾卵日齡的增加而降低，1日齡卵的羽化率顯著高于2日齡和3日齡卵。說明耐低濕松毛蟲赤眼蜂對于蘋果蠹蛾卵的寄生選擇更偏向于2日齡卵，當蜂卵比為1∶30時，寄生率最大為82.22%，寄生卵的羽化與寄主卵的齡期有關(guān)，新產(chǎn)的蘋果蠹蛾卵其寄生蜂羽化率更大。

2.2? ?耐低濕松毛蟲赤眼蜂在不同蜂卵比下的寄生效能

2.2.1? ? 耐低濕松毛蟲赤眼蜂在不同蜂卵比下寄生蘋果蠹蛾卵的數(shù)量? ? 由表2可知，在蘋果蠹蛾卵密度相同情況下，耐低濕松毛蟲赤眼蜂對蘋果蠹蛾卵的寄生數(shù)量與供試雌蜂密度呈正相關(guān)，隨著雌蜂密度的增加而增大；供試赤眼蜂雌蜂密度相同時，隨著蘋果蠹蛾卵量的逐步增加，耐低濕松毛蟲赤眼蜂對蘋果蠹蛾的總寄生卵量也顯著增加。蜂卵比為1∶10時，雌蜂的寄生卵量最少為5.67 粒/管；而蜂卵比為1∶6（赤眼蜂雌蜂量為10頭，供試蘋果蠹蛾卵量為60粒）時，蘋果蠹蛾的被寄生卵量為51.67 粒/管?？梢娔偷蜐袼擅x赤眼蜂對蘋果蠹蛾卵的寄生數(shù)量隨供試蜂和寄主卵量的增加而增大。

2.2.2? ? 單頭耐低濕松毛蟲赤眼蜂雌蜂在不同蜂卵比下的寄生效能? ? 當供試耐低濕松毛蟲赤眼蜂雌蜂密度相同時，從單頭雌蜂的寄生效能來看，隨著供試寄主卵量的增加，單頭雌蜂的寄生效能逐漸上升。但是在供試寄主卵蘋果蠹蛾卵量相同情況下，隨著寄生蜂雌蜂種群密度的增加，單蜂寄生效能逐步降低。當蜂卵比為 1∶60時，耐低濕松毛蟲赤眼蜂的單蜂寄生效能最高，單頭蜂寄生蘋果蠹蛾卵量達到 29.00 粒；蜂卵比為1∶1（赤眼蜂雌蜂蟲量10頭，供試蘋果蠹蛾卵量為10粒）時，單頭赤眼蜂的寄生效能最低，單頭蜂只可寄生 0.87 粒蘋果蠹蛾卵（圖1）。從以上數(shù)據(jù)可以看出，單頭雌蜂的寄生量隨著蜂卵比值的增加而降低。

2.3? ?不同蜂卵比下的耐低濕松毛蟲赤眼蜂與蘋果蠹蛾卵的寄生適應性

由圖2可知，耐低濕松毛蟲赤眼蜂單蜂寄生能力隨著蜂卵比的增加而逐漸下降，兩者呈負相關(guān)。單頭雌蜂的寄生力從29.00 粒降至 0.87粒，而供試寄主卵的被寄生率隨著蜂卵比的增加整體呈上升趨勢。單蜂寄生能力和供試寄主卵的被寄生率這兩條曲線在蜂卵比為 1∶30時相交，在相交點，單頭寄生蜂的寄生效能約為 26.50 粒/蜂，而供試蘋果蠹蛾卵的被寄生率約70%，達到較好的寄生效果，可見此點可確定為果園赤眼蜂參考釋放點。

3? ?討論與結(jié)論

西部干旱地區(qū)若利用耐低濕松毛蟲赤眼蜂防治蘋果蠹蛾，為達到最好的防治效果，赤眼蜂的釋放時間與數(shù)量需要綜合蘋果蠹蛾的產(chǎn)卵時間、數(shù)量，以達到最佳蜂卵比值。本研究結(jié)果表明，蘋果蠹蛾卵的日齡影響松毛蟲赤眼蜂的寄生偏好性，耐低濕松毛蟲赤眼蜂對蘋果蠹蛾2日齡卵的寄生明顯高于 1 日齡和 3 日齡的卵，當蜂卵比為 1∶30時，寄生率最高可達82.22%，并且不同蜂卵比下寄生偏好相同。此結(jié)果與李耀發(fā)等［17 ］棉鈴蟲卵齡和密度對松毛蟲赤眼蜂寄生效能的影響及Olson［18 ］關(guān)于歐洲玉米螟赤眼蜂偏好寄生于歐洲玉米螟2日齡卵的研究結(jié)果一致。張燁等［19 ］的研究表明，對不同顏色赤眼蜂表現(xiàn)出不同的趨性。寄主卵在發(fā)育過程中隨時間變化其自身顏色逐漸加深，因此，對寄主卵顏色變化和卵內(nèi)物質(zhì)的變化是否影響松毛蟲赤眼蜂寄生選擇性，需做進一步研究。

果園中利用松毛蟲赤眼蜂防治蘋果蠹蛾的最佳釋放技術(shù)，除釋放時間外，還要確定釋放蜂量的密度和寄主昆蟲產(chǎn)卵量的大小等。馮宏祖等［9 ］研究發(fā)現(xiàn)，赤眼蜂寄生蘋果蠹蛾卵的尋找效應隨著赤眼蜂密度的增加而降低，寄主蜂相互之間的干擾作用隨著天敵密度的上升而增加。Saljoqi? ? ?等［20 ］研究發(fā)現(xiàn)，玉米螟赤眼蜂對米蛾卵的寄生效能也會因為寄生蜂和寄主卵之間的密度干擾，玉米螟赤眼蜂的寄生效能會隨供試卵的密度增大而增加，隨蜂密度的增加卻明顯降低。李耀發(fā)等［17 ］研究表明，當蜂卵比為 1∶20 時，赤眼蜂單頭雌蜂的寄生效果及供試棉鈴蟲卵的被寄生率有較高的呈現(xiàn)。本研究探討了在不同蜂卵比下單蜂寄生力和供試寄主卵被寄生率的關(guān)系變化，其中當耐低濕松毛蟲赤眼蜂種群密度和供試寄主卵數(shù)量之間比值為1∶30時，單頭寄生蜂的寄生效能約為 26.50 粒/蜂，而供試蘋果蠹蛾卵的被寄生率約70%，能達到較高的單蜂寄生能力，又可較大程度的寄生害蟲卵，獲得最好的防治效果。此研究結(jié)果和前人研究結(jié)果一致，蜂卵影響著赤眼蜂對寄主昆蟲卵的寄生效能。本研究還發(fā)現(xiàn)，在蜂卵比為1∶1（赤眼蜂雌蜂蟲量10頭，供試蘋果蠹蛾卵量為10粒）時，單頭蜂的寄生效能最低，蜂卵比為1∶60時，耐低濕松毛蟲赤眼蜂的單蜂寄生效能最高，這可能是由于赤眼蜂種群間存在一定的競爭寄生現(xiàn)象。今后需進一步進行田間試驗，合理綜合不同的生物防治技術(shù)，提高對蘋果蠹蛾防控的效果。

本研究結(jié)果表明，耐低濕松毛蟲赤眼蜂對蘋果蠹蛾2 日齡卵有更好的寄生選擇，通過赤眼蜂對蘋果蠹蛾卵的寄生能力試驗，確定了蜂卵比為1∶30時，耐低濕松毛蟲赤眼蜂的單蜂寄生能力和害蟲卵的被寄生率均達到較高的水平。在此蜂卵比下釋放耐低濕松毛蟲赤眼蜂蜂種，對蘋果蠹蛾有較好的防治效果，也節(jié)約了蜂種生產(chǎn)成本。提高耐低濕松毛蟲赤眼蜂對蘋果蠹蛾防控的效果。

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收稿日期：2023 - 07 - 29；修訂日期：2023 - 09 - 23

基金項目：蘭州市人才創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)項目（2018-RC-115）；甘肅省農(nóng)業(yè)科學院農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新中青年基金項目（2021GAAS49）。

作者簡介：張美嬌（1995 — ），女，甘肅天水人，研究實習員，碩士，研究方向為農(nóng)業(yè)昆蟲與害蟲防治。Email： zmeijiao18@163.com。

通信作者：周昭旭（1977 — ），男，甘肅靖遠人，副研究員，碩士，研究方向為農(nóng)業(yè)昆蟲與害蟲防治。Email： zhzhx111@126.com。