肖妮潔 史艷財(cái) 韋霄 熊忠臣 鄧麗麗

三種藤本藥食同源植物光響應(yīng)模型擬合及光合特性研究

肖妮潔1,2史艷財(cái)1韋霄1熊忠臣1鄧麗麗1

（1. 廣西壯族自治區(qū)中國(guó)科學(xué)院廣西植物研究所 廣西桂林 541006；2. 桂林理工大學(xué)旅游與風(fēng)景園林學(xué)院 廣西桂林 541006）

對(duì)牛尾菜、赤蒼藤和土茯苓3種藤本藥食同源植物的光響應(yīng)曲線擬合模型與光合特性進(jìn)行研究，為3種藤本藥食同源植物開(kāi)發(fā)利用提供依據(jù)。以牛尾菜、赤蒼藤及土茯苓為試驗(yàn)材料，采用Li-6400光合儀測(cè)定其光合作用參數(shù)，用直角雙曲線、非直角雙曲線、直角雙曲線修正模型和指數(shù)方程模型對(duì)3種植物的光合響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合，研究3種植物光合日變化規(guī)律，并對(duì)其與環(huán)境因子的相關(guān)性進(jìn)行分析。結(jié)果顯示：對(duì)3種植物擬合效果最好的均是雙曲線修正模型；3種藤本藥食同源植物光響應(yīng)曲線趨勢(shì)較為一致，三者的最大凈光合速率大小為牛尾菜>土茯苓>赤蒼藤；3種藤本藥食同源植物的凈光合速率（P）、氣孔導(dǎo)度（G）、胞間CO2濃度（C）和蒸騰速率（T）的日變化呈雙峰或單峰曲線，且三者峰值出現(xiàn)時(shí)間略有差異，其中牛尾菜和赤蒼藤的凈光合速率日變化曲線都呈明顯雙峰形，而土茯苓的凈光合速率日變化則呈單峰趨勢(shì)，三者凈光合速率達(dá)到第一峰值的時(shí)間相同，氣孔導(dǎo)度日變化趨勢(shì)與之相似；3種植物的凈光合速率都與光合有效輻射呈正相關(guān)[表現(xiàn)為=0.478（牛尾菜）、=0.325（赤蒼藤）、=0.060（土茯苓）]，與空氣溫度呈負(fù)相關(guān)[相關(guān)性大小表現(xiàn)為赤蒼藤（= –0.092）<牛尾菜（= –0.162）<土茯苓（= –0.532）]，均未達(dá)顯著水平；3種藤本藥食同源植物利用強(qiáng)光能力弱，都具有一定的陰性植物特征，實(shí)際生產(chǎn)中可對(duì)3種藤本藥食同源植物進(jìn)行遮陰處理或通過(guò)控制上層植物蔭蔽度來(lái)調(diào)整光照，以提高3種植物的光合效率。

牛尾菜；赤蒼藤；土茯苓；光響應(yīng)模型；光響應(yīng)曲線；日變化

藥食同源是人們?cè)陂L(zhǎng)期的生產(chǎn)實(shí)踐中對(duì)藥物和食物關(guān)系的歸納概括，從字面理解是指藥物與食物均來(lái)源于自然界，具有成分和理論同源性[1]。藥食雖同源但也有一定的界限，在認(rèn)識(shí)藥食界限同時(shí)，存在著既可以做藥品也可以做食品的藥食兩用植物，諸多古籍醫(yī)書(shū)中對(duì)這些植物都進(jìn)行了詳細(xì)的論述。隨著國(guó)家對(duì)藥食同源文化的大力推廣，除已列入藥食同源名錄的物種外，許多在民間有著悠久使用歷史的藥食同源植物受到人們的重視[2]。土茯苓（Roxb.）為百合科菝葜屬植物，為多年生常綠攀緣狀灌木。牛尾菜（A. DC.）是百合科菝葜屬多年生草質(zhì)藤本植物，別名鞭鞘子菜、草菝葜、龍須菜等。赤蒼藤（Blume）為鐵青樹(shù)科赤蒼藤屬多年生常綠大型木質(zhì)藤本，又名腥藤、七白芍、假黃藤等。以上3種植物是我國(guó)華南地區(qū)廣泛分布的3種藥食同源植物，土茯苓在我國(guó)中醫(yī)藥應(yīng)用方面有著悠久的歷史，是眾多常用中藥復(fù)方的重要組分之一，同時(shí)也是人們常用保健食材的佳品之一[3]。牛尾菜根狀莖供藥用，是值得深入挖掘篩選的抗癌植物種類之一，嫩莖葉營(yíng)養(yǎng)價(jià)值極高，是我國(guó)野菜出口的品種之一[4]。赤蒼藤作為喀斯特地貌特有植物，是一種具有喀斯特地貌恢復(fù)和水土保持功能的特色經(jīng)濟(jì)作物，是新一代植物源痛風(fēng)治療藥的重點(diǎn)研究對(duì)象，也是深受人們喜愛(ài)的優(yōu)異森林蔬菜品種，發(fā)展?jié)摿薮骩5]。市場(chǎng)對(duì)于這3種藥食同源植物的需求持續(xù)增加，但目前并未形成大規(guī)模的產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)，間接導(dǎo)致了野生資源遭受破壞。目前關(guān)于這3種藤本藥食同源植物的研究主要集中在化學(xué)成分、藥理、生物學(xué)特性及育苗技術(shù)等方面[6-9]，對(duì)于其光合生理生態(tài)方面的了解還有限，鑒于此，對(duì)牛尾菜、赤蒼藤和土茯苓這3種藤本藥食同源植物的光響應(yīng)曲線模型與光合特性進(jìn)行研究，以期為這3種植物的栽培管理提供技術(shù)支持，為其產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料

供試的牛尾菜、赤蒼藤及土茯苓植株種植于廣西壯族自治區(qū)中國(guó)科學(xué)院廣西植物研究所藥食同源植物種質(zhì)圃（N 25°08′29.69″，E 110°31′24.51″）。前期選取3種植物的成年植株放在遮陰度為75%的同一大棚內(nèi)培養(yǎng)。2021年9月選取3種植物健康植株的葉片進(jìn)行光合生理測(cè)試。試驗(yàn)材料經(jīng)廣西壯族自治區(qū)中國(guó)科學(xué)院廣西植物研究所史艷財(cái)研究員鑒定為牛尾菜、土茯苓和赤蒼藤。

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 從3種植物中分別選取植株中上部3片健康、完整的向陽(yáng)葉片，采用便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)Li-6400（LI-COR Inc., Lincoln, USA）進(jìn)行光響應(yīng)曲線測(cè)定。光響應(yīng)曲線的光強(qiáng)梯度設(shè)定為：1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、50、20、0 μmol/(m2·s)，測(cè)定前對(duì)被測(cè)葉片進(jìn)行800 μmol/(m2·s)光誘導(dǎo)30 min。測(cè)定參數(shù)主要有凈光合速率（P）、氣孔導(dǎo)度（G）、胞間CO2濃度（C）和蒸騰速率（T）等。選取3片葉片測(cè)定結(jié)果的平均值作為光響應(yīng)曲線凈光合速率的實(shí)測(cè)值。用直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、雙曲線修正模型和指數(shù)方程模型對(duì)光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合，各模型的具體計(jì)算公式和方法參考秦惠珍等[10]的研究。

日變化曲線時(shí)間設(shè)定為8：30、10：00、11：30、13：00、14：30、16：00、17：30。每種每個(gè)時(shí)間點(diǎn)取10個(gè)值，取其平均值。測(cè)定時(shí)保持葉片原有方位，記錄凈光合速率（P）、氣孔導(dǎo)度（G）、胞間CO2濃度（C）和蒸騰速率（T）等光合參數(shù)以及空氣溫度（）、空氣相對(duì)濕度（）、光合有效輻射（）、空氣CO2濃度（C）等主要環(huán)境因子的日變化。

1.2.2 數(shù)據(jù)處理 采用Origin 2018軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)可視化整理，使用SPSS 26.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析和檢驗(yàn)，采用單因素方差分析和比較不同種類間各指標(biāo)的差異性，數(shù)據(jù)以（平均值±標(biāo)準(zhǔn)差）表示。用光合計(jì)算軟件光合計(jì)算4.1.1（版權(quán)所有：井岡山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院/數(shù)理學(xué)院葉子飄）對(duì)光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合。

2 結(jié)果與分析

2.1 三種藥食同源植物不同擬合模型的擬合效果比較

3種植物不同擬合模型的凈光合速率擬合效果如圖1所示。由圖1可知，4種模型對(duì)牛尾菜凈光合速率的擬合效果均較好，其中非直角雙曲線模型、雙曲線修正模型及指數(shù)方程模型與實(shí)測(cè)值都比較接近，差異稍明顯的是直角雙曲線模型；赤蒼藤的直角雙曲線擬合值整體高于實(shí)測(cè)值，擬合效果最差，與赤蒼藤實(shí)測(cè)值曲線趨勢(shì)最接近的是雙曲線修正模型；土茯苓的雙曲線修正模型擬合曲線與實(shí)測(cè)值曲線基本重合，在光合有效輻射大于400 μmol/(m2·s)左右時(shí)，非直角雙曲線模型和指數(shù)方程模型的擬合值均保持平緩不變，且曲線幾乎重合，這與實(shí)測(cè)值曲線具有明顯差異，而直角雙曲線的擬合效果完全偏離實(shí)測(cè)值曲線趨勢(shì)。說(shuō)明雙曲線修正模型對(duì)3種藤本藥食同源植物的凈光合速率擬合效果較好。

a. 牛尾菜；b. 赤蒼藤；c. 土茯苓。

2.2 四種模型對(duì)3種藥食同源植物凈光合速率的擬合

由表1可知，光合有效輻射為0～1 400 μmol/(m2·s)時(shí)，牛尾菜凈光合速率實(shí)測(cè)值隨著光合有效輻射的增加而增加，而當(dāng)光合有效輻射為1600 μmol/(m2·s)時(shí)，牛尾菜凈光合速率下降。4種不同模型擬合效果差異不明顯，且決定系數(shù)都達(dá)到0.97及以上。其中，直角雙曲線模型擬合效果較其他3種模型稍差，決定系數(shù)為0.97，且最大凈光合速率擬合值大于實(shí)測(cè)值；但其他3種模型的最大凈光合速率均比實(shí)測(cè)值低，且只有雙曲線修正模型在光合有效輻射1 400～1 600 μmol/(m2·s)時(shí)，凈光合速率呈下降趨勢(shì)，這與實(shí)測(cè)值趨勢(shì)相同。說(shuō)明牛尾菜最適的光照區(qū)間為800～1 400 μmol/(m2·s)，且雙曲線修正模型對(duì)牛尾菜凈光合速率的擬合效果最佳。

由表2可知，光合有效輻射為0～600 μmol/(m2·s)，赤蒼藤凈光合速率實(shí)測(cè)值隨著光合有效輻射的增加而增加，在600 μmol/(m2·s)時(shí)達(dá)到最大凈光合速率[2.92 μmol/(m2·s)]；隨后，實(shí)測(cè)值隨著光合有效輻射的增加而逐漸減小。4種模型中只有雙曲線修正模型與實(shí)測(cè)值趨勢(shì)接近，直角雙曲線和非直角雙曲線均呈逐漸上升趨勢(shì)，而且決定系數(shù)小，擬合效果差。指數(shù)方程擬合模型在光合有效輻射為400～1 600 μmol/(m2·s)，凈光合速率擬合值保持在2.50 μmol/(m2·s)不變，擬合效果不符合真實(shí)情況。因此，無(wú)論從決定系數(shù)還是凈光合速率變化趨勢(shì)來(lái)看，雙曲線修正模型都比其他3種擬合效果更好。綜上可知，赤蒼藤的最適光照區(qū)間為400～600 μmol/(m2·s)，且雙曲線修正模型對(duì)赤蒼藤凈光合速率的擬合效果最佳。

表1 不同光照強(qiáng)度下牛尾菜凈光合速率實(shí)測(cè)值及其各模型擬合值

表2 不同光照強(qiáng)度下赤蒼藤凈光合速率實(shí)測(cè)值及其各模型擬合值

由表3可知，土茯苓凈光合速率實(shí)測(cè)值呈先上升后逐漸下降的趨勢(shì)，在光合有效輻射為400 μmol/(m2·s)時(shí)，土茯苓具有最大凈光合速率為4.93 μmol/(m2·s)。從4種擬合模型決定系數(shù)來(lái)看，除了直角雙曲線型擬合效果較差（2=0.85），其他3種模型擬合效果均較理想（2=0.98或2=0.99）。從凈光合速率變化趨勢(shì)來(lái)看，非直角雙曲線和指數(shù)方程模型的擬合值都是隨著光合有效輻射的增加而增加，這與實(shí)測(cè)值趨勢(shì)不符，雙曲線修正模型擬合效果更接近實(shí)測(cè)值，因此初步判斷雙曲線修正模型擬合效果更好。說(shuō)明土茯苓最適光照區(qū)間為150～800 μmol/(m2·s)，且雙曲線修正模型對(duì)土茯苓凈光合速率的擬合效果最佳。

表3 不同光照強(qiáng)度下土茯苓凈光合速率實(shí)測(cè)值及其各模型擬合值

2.3 三種藥食同源植物擬合模型參數(shù)比較

3種藥食同源植物擬合模型參數(shù)比較如表4所示。由表4可知，牛尾菜和土茯苓的真實(shí)表觀量子效率均為0.4 mol/mol，赤蒼藤的真實(shí)表觀量子效率為0.2 mol/mol，非直角雙曲線模型和指數(shù)方程的此參數(shù)的擬合值與實(shí)測(cè)值相符。牛尾菜、赤蒼藤及土茯苓實(shí)測(cè)的最大凈光合速率分別為7.06、2.92、4.93 μmol/(m2·s)，光補(bǔ)償點(diǎn)分別為0.41、17.92、7.07 μmol/(m2·s)，光飽和點(diǎn)分別為162.06、140.61、136.80 μmol/(m2·s)。3種植物光響應(yīng)曲線擬合效果最差的均為直角雙曲線模型，該模型參數(shù)值從整體上遠(yuǎn)高于實(shí)測(cè)值；牛尾菜和赤蒼藤光響應(yīng)曲線擬合效果最好的均是雙曲線修正模型，牛尾菜的直角雙曲線模型擬合參數(shù)整體上大于實(shí)測(cè)值，而指數(shù)方程擬合參數(shù)光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)與實(shí)測(cè)值相比差異較大。從光補(bǔ)償點(diǎn)參數(shù)來(lái)看，赤蒼藤的直角雙曲線模型擬合參數(shù)值遠(yuǎn)高于實(shí)測(cè)值而指數(shù)方程擬合參數(shù)稍低于實(shí)測(cè)值；土茯苓光響應(yīng)曲線擬合效果較好的是指數(shù)方程，其次是雙曲線修正模型，但結(jié)合2.1及2.2的分析，從模型擬合曲線及凈光合速率擬合值來(lái)看，指數(shù)方程模型的擬合效果不如雙曲線修正模型。因此，擬合雙曲線修正模型更適用于土茯苓光響應(yīng)曲線的擬合。從各參數(shù)的綜合比較可以看出，雙曲線修正模型對(duì)于3種藥食同源植物的光響應(yīng)曲線擬合效果最優(yōu)。

表4 三種藥食同源植物擬合模型參數(shù)比較

2.4 三種藥食同源植物光響應(yīng)曲線及光響應(yīng)特征參數(shù)

3種植物光響應(yīng)曲線如圖2所示。由圖2可知，同一光強(qiáng)環(huán)境下，3種藥食同源植物的光響應(yīng)曲線的變化趨勢(shì)一致，同時(shí)在光合有效輻射為200～400 μmol/(m2·s)出現(xiàn)明顯的“拐點(diǎn)”，然后P值都隨著光合有效輻射的增強(qiáng)而出現(xiàn)下降趨勢(shì)，但三者的最大凈光合速率存在的差異比較明顯。其中，牛尾菜的最大凈光合速率（P）最高，其次是土茯苓，赤蒼藤的最大凈光合速率（P）最低。

圖2 三種藥食同源植物光響應(yīng)曲線

3種藥食同源植物光響應(yīng)特征參數(shù)如表5所示。由表5可知，雖然3種藥食同源植物的最大凈光合速率（P）在2.9～7.0 μmol/(m2·s)，但三者存在顯著差異（<0.05），最大的是牛尾菜，最小的是赤蒼藤。3種藥食同源植物的表觀量子效率都在0.02～0.05 mol/mol。光補(bǔ)償點(diǎn)（）除赤蒼藤在18 μmol/(m2·s)左右外，牛尾菜和土茯苓的光補(bǔ)償點(diǎn)都小于10 μmol/(m2·s)。3種藥食同源植物光飽和點(diǎn)（）都偏低，牛尾菜的光飽和點(diǎn)約為160 μmol/(m2·s)，顯著高于赤蒼藤和土茯苓。三者暗呼吸速率（R）都在1.25～1.34 μmol/(m2·s)。從以上參數(shù)來(lái)看，3種藥食同源植物中，赤蒼藤對(duì)光能的利用效率較高，光適應(yīng)能力最好，光和能力最強(qiáng)，利于積累更多的有機(jī)物。

2.5 三種藥食同源植物光合日變化

2.5.1 三種藥食同源植物凈光合速率（P）日變化 3種植物凈光合速率日變化如圖3所示。牛尾菜和赤蒼藤的凈光合速率（P）日變化曲線都呈“雙峰形”，說(shuō)明具有“光午休”現(xiàn)象。牛尾菜和赤蒼藤凈光合速率都在上午10：00時(shí)出現(xiàn)第一峰峰值，分別為1.91和1.41 μmol/(m2·s)；牛尾菜在下午13：00時(shí)出現(xiàn)第二峰峰值[1.66 μmol/(m2·s)]，但是此時(shí)的凈光合速率小于第一峰值，而赤蒼藤在下午16：00時(shí)出現(xiàn)第二峰值，也是最高峰值[1.58 μmol/(m2·s)]。土茯苓的凈光合速率日變化呈雙峰曲線趨勢(shì)，在上午10：00時(shí)凈光合速率達(dá)到最大值[1.62 μmol/(m2·s)]；隨后在11：30～14：30期間內(nèi)，凈光合速率明顯下降，在16：00時(shí)凈光合速率上升至0.64 μmol/(m2·s)后又繼續(xù)下降至最小值。綜合來(lái)看，土茯苓對(duì)光照的適應(yīng)能力比另外2種植物更弱。

表5 三種藥食同源植物光響應(yīng)特征參數(shù)

注：表觀量子效率；最大凈光合速率；R.暗呼吸速率；光飽和點(diǎn)；光補(bǔ)償點(diǎn)。不同小寫(xiě)字母表示不同物種間差異顯著（<0.05）。

圖3 三種藥食同源植物凈光合速率（Pn）日變化

2.5.2 三種藥食同源植物氣孔導(dǎo)度日變化曲線 3種藥食同源植物氣孔導(dǎo)度日變化曲線如圖4所示。由圖4可知，牛尾菜氣孔導(dǎo)度日變化呈明顯的雙峰曲線，第一個(gè)峰值[G為0.033 mol/(m2·s)]出現(xiàn)在上午10：00時(shí)，第二個(gè)峰值[G為0.029 mol/(m2·s)]出現(xiàn)在下午14：30時(shí)，在17：30達(dá)到最小值[G為0.004 9 mol/(m2·s)]。赤蒼藤與牛尾菜氣孔導(dǎo)度日變化曲線趨勢(shì)相似，都出現(xiàn)了雙峰，在10：00和14：30時(shí)分別達(dá)到峰值，G分別為0.028和0.025 mol/(m2·s)。土茯苓氣孔導(dǎo)度日變化呈單峰曲線，在上午10：00時(shí)出現(xiàn)最大值[0.024 mol/(m2·s)]，隨后氣孔導(dǎo)度不斷下降，直到14：30時(shí)開(kāi)始出現(xiàn)平緩上升趨勢(shì)，但趨勢(shì)并不明顯。以上表明，隨著溫度的升高，3種植物的氣孔均受到限制，但赤蒼藤和牛尾菜在光照減弱，溫度降低之后，氣孔仍然能夠打開(kāi)，從而進(jìn)行光合作用，其對(duì)光的利用能力相對(duì)于土茯苓更強(qiáng)。

圖4 三種藥食同源植物氣孔導(dǎo)度（Gs）日變化

2.5.3 三種藥食同源植物胞間CO2濃度日變化曲線 3種藥食同源植物胞間CO2濃度日變化曲線如圖5所示。由圖5可以看出，牛尾菜和赤蒼藤胞間CO2濃度值都在8：30時(shí)最大，C分別為401.28和340.16 μmol/mol，牛尾菜胞間CO2濃度變化呈“倒雙峰”的趨勢(shì)，分別在13：00時(shí)和16：00時(shí)出現(xiàn)最低峰值；而赤蒼藤首先在8：30至13：00時(shí)呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，胞間CO2濃度下降至274.48 μmol/mol，接著在14：30時(shí)增加，隨后出現(xiàn)陡降，在16：00出現(xiàn)最低峰值（153.13 μmol/mol），這也許是由于植物的“光合午休”導(dǎo)致氣孔關(guān)閉，進(jìn)而導(dǎo)致胞間CO2濃度降低。土茯苓則呈現(xiàn)上升—下降—上升趨勢(shì)，在11：30時(shí)達(dá)到最低值（255.40 μmol/mol）。這3種植物的胞間CO2濃度都在16：00后出現(xiàn)明顯上升趨勢(shì)，說(shuō)明3種植物的氣孔在16:00后開(kāi)始逐漸關(guān)閉。

2.5.4 三種藥食同源植物蒸騰速率日變化曲線 3種藥食同源植物蒸騰速率日變化曲線如圖6所示。由圖6可知，牛尾菜、赤蒼藤蒸騰速率日變化均呈雙峰曲線，均在10：00時(shí)和14：30時(shí)出現(xiàn)峰值，且第二個(gè)峰值[牛尾菜的T為1.33 mmol/(m2·s)，赤蒼藤的T為1.18 mmol/(m2·s)]都明顯高于第一個(gè)峰值[牛尾菜的T為0.83 mmol/(m2·s)，赤蒼藤的T為0.91 mmol/(m2·s)]。土茯苓蒸騰速率在13：00時(shí)和16：00時(shí)具有明顯的峰值，分別為0.67和0.70 mmol/(m2·s)。說(shuō)明高溫明顯提高了牛尾菜和赤蒼藤的蒸騰速率，但是土茯苓的蒸騰速率反而因高溫而有所降低。

圖5 三種藥食同源植物胞間CO2濃度（Ci）日變化

圖6 三種藥食同源植物蒸騰速率（Tr）日變化

2.6 三種藥食同源植物凈光合速率與主要環(huán)境因子的相關(guān)性

3種藥食同源植物凈光合速率與主要環(huán)境因子的相關(guān)性如表6所示。由表6可知，主要環(huán)境因子中空氣溫度與空氣相對(duì)濕度、空氣CO2濃度呈極顯著的相關(guān)性。牛尾菜的凈光合速率與空氣溫度、空氣相對(duì)濕度及空氣中CO2濃度均呈負(fù)相關(guān)但不顯著（= –0.162；= –0.049；= –0.169），其凈光合速率只與光合有效輻射呈正相關(guān)（= 0.478）；赤蒼藤的凈光合速率與空氣相對(duì)濕度和光合有效輻射均呈正相關(guān)，但相關(guān)性不明顯（=0.103；=0.325）。土茯苓的凈光合速率與空氣相對(duì)濕度、光合有效輻射及空氣CO2濃度均呈正相關(guān)（=0.393；=0.060；=0.493），但與空氣溫度呈負(fù)相關(guān)（=–0.532）。3種植物的凈光合速率與主要環(huán)境因子不存在顯著的相關(guān)性，說(shuō)明3種植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力很強(qiáng)，當(dāng)外界環(huán)境變化時(shí)，依舊能保證光合作用的正常進(jìn)行。

表6 凈光合速率與主要環(huán)境因子的相關(guān)性

注：*表示差異顯著；**表示差異極顯著。

3 討論與結(jié)論

直角雙曲線、非直角雙曲線、雙曲線修正模型及指數(shù)方程4種模型是目前國(guó)內(nèi)外常用的光響應(yīng)模型，采用模型擬合光響應(yīng)曲線并計(jì)算光合參數(shù)有利于更好地了解光合作用和不同光照對(duì)3種藤本藥食同源植物生長(zhǎng)的影響[11]。由于植物光合特性存在差異，因此選取光響應(yīng)模型也有所不同。劉瑞顯等[12]根據(jù)不同花生品種的光合特性選擇了對(duì)應(yīng)的擬合模型；徐德冰等[13]對(duì)藍(lán)莓的光合響應(yīng)曲線擬合模型進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，模型的選擇存在差異性，不同擬合模型選擇將直接影響藍(lán)莓的光合特性參數(shù)。反之，模型的錯(cuò)誤選擇也將對(duì)植物的光合特性分析產(chǎn)生直接影響，甚至誤導(dǎo)日后的栽培管理工作。因此根據(jù)不同植物的不同光合特性選擇最適宜的模型進(jìn)行擬合勢(shì)在必行。本研究通過(guò)以上4種模型對(duì)牛尾菜、赤蒼藤和土茯苓3種藤本藥食同源植物光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合。從4種擬合模型的擬合效果圖形可以看出，4種模型對(duì)牛尾菜的擬合效果均較好；與赤蒼藤實(shí)測(cè)值曲線趨勢(shì)最接近的是雙曲線修正模型；土茯苓的雙曲線修正模型擬合曲線與實(shí)測(cè)值曲線基本重合。決定系數(shù)可以表現(xiàn)模型擬合的效果，數(shù)值越接近1，說(shuō)明模型擬合的效果越好。4種模型對(duì)牛尾菜擬合的決定系數(shù)都達(dá)到0.97及以上，效果均較好，其中，直角雙曲線模型擬合效果較其他3種模型稍差；雙曲線修正模型對(duì)赤蒼藤和土茯苓的擬合效果比其他3種模型好。為了綜合判斷模型的擬合程度及適用性，不能完全根據(jù)光合曲線擬合模型的決定系數(shù)及曲線效果來(lái)判斷擬合效果的好壞，更需要結(jié)合具體的模型參數(shù)進(jìn)行評(píng)價(jià)[14]。本研究結(jié)合初始表觀量子效率（）、表觀量子效率（）、最大凈光合速率（P）、光飽和點(diǎn)（）、光補(bǔ)償點(diǎn)（）5種參數(shù)對(duì)擬合模型進(jìn)行進(jìn)一步評(píng)價(jià)。3種藥食同源植物光響應(yīng)曲線擬合效果最差的均為直角雙曲線模型，該模型參數(shù)值從整體上遠(yuǎn)高于實(shí)測(cè)值；雙曲線修正模型相比其他3種模型更適用于3種藥食同源植物光響應(yīng)曲線的擬合。因此，根據(jù)以上指標(biāo)最終可以判斷，對(duì)3種植物擬合效果最好的均是雙曲線修正模型，該模型的擬合曲線符合植物生理生長(zhǎng)規(guī)律，而且擬合模型參數(shù)都較好地反映了植物光抑制的現(xiàn)象。

光合作用是植物最重要的生理過(guò)程之一，是植物生長(zhǎng)發(fā)育的物質(zhì)和能量來(lái)源[15-16]。從光響應(yīng)曲線來(lái)看，3種藤本藥食同源植物的光響應(yīng)曲線變化趨勢(shì)一致，但三者的最大凈光合速率大小存在顯著差異：牛尾菜>土茯苓>赤蒼藤。最大凈光合速率（P）可以反映植物的最大光合能力[17]，因此，牛尾菜的最大光合能力強(qiáng)于赤蒼藤和土茯苓。光飽和點(diǎn)（）是反映植物在強(qiáng)光條件下對(duì)光能的利用，其值越高，說(shuō)明該植物更易適應(yīng)強(qiáng)光條件。光補(bǔ)償點(diǎn)（）是指光合作用中光合產(chǎn)物與呼吸作用消耗相持平時(shí)的光強(qiáng)，也約等于凈光合速率（P）為0時(shí)的光強(qiáng)[18]。本研究結(jié)果表明，牛尾菜的光飽和點(diǎn)明顯高于赤蒼藤和土茯苓，但與其他植物相比光飽和點(diǎn)明顯偏低，因此3種植物利用強(qiáng)光能力弱。牛尾菜的光補(bǔ)償點(diǎn)明顯低于其他二者，說(shuō)明牛尾菜對(duì)弱光的利用率較好，相對(duì)來(lái)說(shuō)牛尾菜對(duì)光環(huán)境的適應(yīng)能力較強(qiáng)；而赤蒼藤的光飽和點(diǎn)低、光補(bǔ)償點(diǎn)高，因此適宜栽植于遮陰或部分時(shí)段蔭蔽的環(huán)境；土茯苓光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)均偏低，因此具有很強(qiáng)的耐陰性。

3種藤本藥食同源植物的P、G、C、T的日變化呈雙峰或單峰曲線，且三者峰值出現(xiàn)時(shí)間略有差異，由于葉綠素在光合作用中起著吸收光能的作用，其含量的高低直接影響到植株光合作用的強(qiáng)弱，這一現(xiàn)象可能與3種植物葉片葉綠素含量的差異有一定關(guān)聯(lián)[19]。從3種藤本藥食同源植物凈光合速率日變化曲線可知，牛尾菜和赤蒼藤的凈光合速率日變化曲線都呈明顯“雙峰”形，說(shuō)明牛尾菜和赤蒼藤具有明顯的午休現(xiàn)象，而土茯苓的凈光合速率日變化則是呈單峰趨勢(shì)，三者達(dá)到第一峰值的時(shí)間相同。氣孔導(dǎo)度日變化趨勢(shì)與凈光合速率相似，說(shuō)明氣孔導(dǎo)度大有助于3種植物的光合作用，這一研究現(xiàn)象與2個(gè)楊樹(shù)新品種(系)的光合特性相似[20]。凈光合速率與主要環(huán)境因子的相關(guān)性研究結(jié)果表明，植物光合利用率的大小與主要環(huán)境因子有一定相關(guān)，3種藥食同源植物的凈光合速率都與光合有效輻射呈正相關(guān)，其中，牛尾菜（=0.478）的相關(guān)性大于赤蒼藤（=0.325）和土茯苓（=0.060），說(shuō)明適當(dāng)增加光合有效輻射有利于3種植物的光合生產(chǎn)；而3種植物的凈光合速率與空氣溫度均呈負(fù)相關(guān)且相關(guān)性都不顯著，表現(xiàn)為赤蒼藤（= –0.092）<牛尾菜（= –0.162）<土茯苓（= –0.532）。因此，與牛尾菜和赤蒼藤相比，空氣溫度對(duì)土茯苓影響更大，也說(shuō)明在一定程度上，高溫不利于3種植物的光合作用。綜上所述，3種藤本藥食同源植物的光合特性存在一定的差異，牛尾菜相對(duì)于赤蒼藤和土茯苓來(lái)說(shuō)，對(duì)光的適應(yīng)范圍較大。因此，在栽培3種藥食同源植物的過(guò)程中，可以根據(jù)3種植物的光合特性對(duì)種植地進(jìn)行選擇；同時(shí)，在后期管理中，可以通過(guò)適當(dāng)修剪上層喬木來(lái)增加牛尾菜的光合有效輻射，使光照強(qiáng)度在800～1 400 μmol/(m2·s)；而對(duì)赤蒼藤和土茯苓可以進(jìn)行適當(dāng)遮陰，保持赤蒼藤有效光照輻射在400～600 μmol/(m2·s)，土茯苓有效光照輻射在150～800 μmol/(m2·s)，以此來(lái)提高3種植物的生產(chǎn)效率。

[1] 謝果珍, 唐雪陽(yáng), 梁雪娟, 等. 藥食同源的源流內(nèi)涵及定義[J]. 中國(guó)現(xiàn)代中藥, 2020, 22(9): 1 423-1 427+1 462.

[2] 唐雪陽(yáng), 謝果珍, 周融融, 等. 藥食同源的發(fā)展與應(yīng)用概況[J]. 中國(guó)現(xiàn)代中藥, 2020, 22(9): 1 428-1 433.

[3] 于堅(jiān), 夏邦恩, 王廷瑋, 等. 土茯苓的功能性分析及其在功能性食品中的應(yīng)用進(jìn)展[J]. 食品研究與開(kāi)發(fā), 2021, 42(8): 166-171.

[4] 董升, 李博騰, 張淑華, 等. 牛尾菜化學(xué)成分與藥理作用研究進(jìn)展[J]. 沈陽(yáng)藥科大學(xué)學(xué)報(bào), 2021, 38(3): 304-313.

[5] 黃詩(shī)宇, 張向軍, 李婷, 等. 廣西新興藥食同源蔬菜赤蒼藤產(chǎn)業(yè)發(fā)展現(xiàn)狀與發(fā)展對(duì)策[J]. 中國(guó)瓜菜, 2021, 34(8): 109-115.

[6] 龔韋凡, 鄒大江, 高瑞錫, 等. 牛尾菜根莖的化學(xué)成分研究[J]. 中藥材, 2017, 40(7): 1 595-1 599.

[7] 馮穎, 張金秋, 顧地周, 等. 牛尾菜種子后熟調(diào)控[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué), 2018, 46(2): 85-87.

[8] 張尚文, 李婷, 石前, 等. 藥食同源蔬菜赤蒼藤新品種桂赤蒼藤1號(hào)和桂赤蒼藤2號(hào)的選育[J]. 中國(guó)蔬菜, 2020(10): 92-95.

[9] 李慧, 張林. 土茯苓治療類風(fēng)濕關(guān)節(jié)炎的網(wǎng)絡(luò)藥理學(xué)研究[J]. 時(shí)珍國(guó)醫(yī)國(guó)藥, 2020, 31(12): 2 854-2 857.

[10] 秦惠珍, 韋霄, 唐健民, 等. 東興金花茶和長(zhǎng)尾毛蕊茶光合響應(yīng)曲線擬合模型比較研究[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué), 2020, 48(15): 165-170.

[11] 楊雄, 白學(xué)慧, 馬關(guān)潤(rùn), 等.小粒種咖啡光強(qiáng)和CO2響應(yīng)曲線擬合模型篩選[J]. 熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué), 2022, 42(2): 69-76.

[12] 劉瑞顯, 王曉婧, 楊長(zhǎng)琴, 等. 花生不同光響應(yīng)曲線擬合模型的比較[J]. 花生學(xué)報(bào), 2018, 47(4): 55-59+65.

[13] 徐德冰, 王明月, 祖蕾, 等. 適合藍(lán)莓的光合響應(yīng)曲線擬合模型研究[J]. 中國(guó)農(nóng)機(jī)化學(xué)報(bào), 2017, 38(10): 33-37.

[14] 李雪琴, 盧藝苗, 黃愛(ài)梅, 等. 亞熱帶10種蕨類植物的光響應(yīng)模型擬合及光合特性研究[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2022, 42(8): 3 333-3 344.

[15] 許大全. 回憶光合作用研究五十年[J]. 植物生理學(xué)報(bào), 2016, 52(11): 1 593-1 608.

[16] 趙玉文, 段少榮, 鄭雨, 等. 不同種源砂生槐幼苗的生長(zhǎng)及光合特征[J]. 浙江大學(xué)學(xué)報(bào)(農(nóng)業(yè)與生命科學(xué)版), 2019, 45(2): 164-174.

[17] 吳玲利, 熊利, 柯鑌峰, 等. 3個(gè)木通品種光合特性的比較[J]. 經(jīng)濟(jì)林研究, 2015, 33(2): 46-49+100.

[18] 沈立明, 戴中武, 鐘惠, 等. 3種獨(dú)蒜蘭屬植物的光合特性[J]. 熱帶作物學(xué)報(bào), 2021, 42(5): 1 355-1 360.

[19] 柴勝豐, 莊雪影, 韋霄, 等. 光照強(qiáng)度對(duì)瀕危植物毛瓣金花茶光合生理特性的影響[J]. 西北植物學(xué)報(bào), 2013, 33(3): 547-554.

[20] 王興勝, 李斌, 陳勇, 等. 不同派系楊樹(shù)品種(系)光合特性評(píng)價(jià)[J]. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2018, 49(12): 2 476-2 485.

Light Response Model Fitting and Photosynthetic Characteristics of Three Vines of Medicinal and Edible Homologous Plants

XIAO Nijie1,2SHI Yancai1WEI Xiao1XIONG Zhongchen1DENG Lili1

(1. Guangxi Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Guilin, Guangxi 541006, China; 2. College of Tourism & Landscape Architecture, Guilin University of Technology, Guilin, Guangxi 541006, China)

The light response curve fitting model and photosynthetic characteristics of three vine medicinal and food plants, namely,,, and, were investigated to provide a basis for the development and utilization of these three vine medicinal and food plants. Taking,, andas experimental materials, a Li-6400 photosynthesizer was used to measure their photosynthetic parameters, and the photosynthetic response curves of the three plants were fitted with right-angle hyperbola, non-right-angle hyperbola, right-angle hyperbola modified model and exponential equation model to study the changing pattern of the photosynthetic daily rule of the three plants and analyze their correlation with the environmental factors. The results showed that the hyperbolic correction model had the best fitting effect on the three plants; the trends of the light response curves of the three rattan medicinal and food plants were relatively consistent, and the maximum net photosynthetic rates of the three plants were>>; the daily changes in,,, andof the three rattan medicinal and food plants showed a bimodal or unimodal curve, and the time of the peaks of the three plants was slightly different, among which the daily net photosynthesis rate curves ofandboth showed a clear bimodal shape, whereas the daily net photosynthesis rate ofshowed a single-peak trend, with all three net photosynthesis rates reaching the first peak at the same time, and the daily stomatal conductance trend was similar to that of. The net photosynthetic rates of all three plants were positively correlated with photosynthetically active radiation [= 0.478 (),= 0.325 (),= 0.060 ()] and negatively correlated with air temperature [the magnitude of the correlation was(= –0.092) <(= –0.162) <(= –0.532)], and none of them reached a significant level. The three rattan medicinal and food plants were weak in utilizing strong light, and all of them had certain characteristics of shade plants. In actual production, the three rattan medicinal and food plants can be shaded, or the light can be adjusted by controlling the degree of concealment of the upper plants to improve the photosynthetic efficiency of the three plant species.

;;; light response models; light response curve; daily change

Q949.95

A

10.12008/j.issn.1009-2196.2023.09.003

2023-02-08；

2023-02-23

國(guó)家林業(yè)和草原局重點(diǎn)研發(fā)項(xiàng)目（No.GLM [2021]037號(hào)）；廣西植物所基本業(yè)務(wù)費(fèi)項(xiàng)目（No.桂植業(yè)21012，No.桂植業(yè)21013）。

肖妮潔（1998—），女，碩士研究生，研究方向?yàn)閳@林植物應(yīng)用與景觀設(shè)計(jì)，E-mail：1208141365@qq.com。

鄧麗麗（1992—），女，碩士，助理研究員，研究方向?yàn)樗幱弥参锪挤N選育及栽培技術(shù)，E-mail：denglilimini@163.com。

（責(zé)任編輯 林海妹）